Растения дают большое количество биомассы, а выращивание их не составляет труда, поэтому разумно было попытаться создать трансгенные растения, способные синтезировать коммерчески ценные белки и химикаты. В отличие от рекомбинантных бактерий, которых культивируют в больших биореакторах (при этом необходимы высококвалифицированный персонал и дорогостоящее оборудование), для выращивания сельскохозяйственных культур не нужно больших средств и квалифицированных рабочих. Основная проблема, которая может возникнуть при использовании растений в качестве биореакторов, будет связана с выделением продукта введенного гена из массы растительной ткани и сравнительной стоимостью производства нужного белка с помощью трансгенных растений и микроорганизмов. Уже созданы экспериментальные установки по получению с помощью растений моноклональных антител, функциональных фрагментов антител и полимера поли-β-гидроксибутирата‚ из которого можно изготавливать материал, подверженный биодеградации.
Производство антител и их фрагментов с помощью трансгенных растений имеет ряд преимуществ перед их синтезом в клетках рекомбинантных микроорганизмов. Трансформация растений носит стабильный характер, чужеродная ДНК практически необратимо встраивается в растительный геном, в то время как большинство микроорганизмов трансформируются плазмидами, которые могут утрачиваться в ходе длительной или крупномасштабной ферментации. Кроме того, процессинг и укладка чужеродных белков в растениях аналогичны таковым в животных клетках, в то время как в бактериях процессинг, укладка и посттрансляционные модификации эукариотических белков затруднены. Можно создать условия, при которых чужеродные белки будут синтезироваться в семенах, где их целостность не нарушится длительное время.
Таким образом‚ вводя в геном растений чужеродные гены и обеспечивая их экспрессию, можно относительно быстро создавать новые сорта растений. Уже получены трансгенные растения, устойчивые к неблагоприятным условиям окружающей среды, к насекомым-вредителям, вирусам, гербицидам, окислительному и соленому стрессам. Выведены культуры с необычной окраской цветков, растения, имеющие более высокую пищевую ценность, растения с измененным вкусом плодов и т. д. Некоторые растения удалось модифицировать так, что они стали своеобразными фабриками по крупномасштабному синтезу ценных белков, например антител. Многочисленные трансгенные растения с измененными свойствами и повышенной пищевой ценностью прошли успешную проверку в лабораторных, а некоторые из них — в полевых условиях. К настоящему времени на рынок поступило лишь небольшое число генетически модифицированных растений, однако можно с уверенностью сказать, что в будущем они займут на нем достойное место.
ЛИТЕРАТУРА
1. Артамонов В.И. Занимательная физиология растений. М.: Агропромиздат‚ 1991.
2. Батурицкая Н.В.‚ Фенчук Т.Д. Удивительные опыты с растениями. Минск: Народная асвета‚ 1991.
3. Ботаника: Морфология и анатомия растений. М.: Просвещение‚ 1988.
4. Вайнар Р. Движения у растений. М.: Знание‚ 1987.
5. Гавриленко В.Ф.‚ Гусев М.В.‚ Никитина К.А.‚ Хоффман П. Главы физиологии растений. М.: Изд-во МГУ‚ 1986.
6. Геннис Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции. М.: Мир‚ 1997.
7. Глик Б.‚ Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение. М.: Мир‚ 2002.
8. Грин Н.‚ Стаут У.‚ Тейлор Д. Биология. М.: Мир‚ 1990. Т. I-III.
9. Гудвин Т.‚ Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир‚ 1986. Т. I-II.
10. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир‚ 1985.
11. Детари Л.‚ Карцаги В. Биоритмы. М.: Мир‚ 1984.
12. Климачев Д.А. Особенности химической и структурной оранизации растительного организма. М.: Изд-во МГОУ‚ 2003.
13. Красильникова Л.А., Авксентьева О.А., Жмурко В.В., Садовниченко Ю.А. Биохимия растений. Ростов н/Д: «Феникс», Харьков: Торсинг, 2004.
14. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни. М.: Просвещение‚ 1977.
15. Морозова Е.В.‚ Магидова Е.В.‚ Елагина Е.М. Особенности физиологии и экологии растений различных жизненных форм. Ч. 1. Смоленск: Изд-во СГПИ‚ 1997.
16. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа‚ 1989.
17. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ‚ 1982.
18. Полянский И.И. Сезонные явления в природе. Л.; Учпедгиз‚ 1956.
19. Прусакова Л.Д.‚ Чижова С.И. Роль брассиностероидов в росте‚ устойчивости и продуктивности растений // Агрохимия. №11‚ 1996. С. 137-148.
20. Регуляция роста и питание растений. Вильнюс: "Мокслас"‚ 1980.
21. Рейвн П.‚ Эверт Р.‚ Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир‚ 1990. Т. I-II.
22. Рис Э.‚ Стернберг М. Введение в молекулярную биологию: От клеток к атомам. М.: Мир‚ 2002.
23. Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений. М.: Наука‚ 1964.
24. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. Л.: Изд-во ЛГУ‚ 1983.
25. Справочник по биологии. Под ред. К.М. Сытника. Киев: Наукова думка‚ 1985.
26. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука‚ 2002.
27. Тимирязев К.А. Солнце‚ жизнь и хлорофилл. М.: госуд. изд-во с/х литературы‚ 1956.
28. Трапезников В.К.‚ Иванов И.И.‚ Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: изд-во "Гилем"‚ 1999.
29. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос‚ 1998.
30. Флиндт Р. Биология в цифрах. М.: Мир‚ 1992.
31. Холл Д.‚ Рао К. Фотосинтез. М.: Мир‚ 1983.
32. Хрипач В.А.‚ Лахвич Ф.А.‚ Жабинский В.Н. Брассиностероиды. Минск: Наука и техника‚ 1993.
33. Шевелуха В.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос‚ 1995.
34. Шиголев А.А.‚ Шиманюк А.П. Изучение сезонных явлений. М.: Учпедгиз‚ 1962.
35. Шиголев А.А.‚ Шиманюк А.П. Сезонное развитие природы. М.: Госуд. изд-во географ. литературы‚ 1949.
36. Шнелле Ф. Фенология растений. Л.: Гидрометеорол. изд-во‚ 1961.
37. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука‚ 1981.
38. Эткинс П. Молекулы. М.: Мир‚ 1991.
39. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: Высшая школа‚ 1996.
40. Юсуфов А.Г.‚ Магомедова М.А. История и методология биологии. М.: Высшая школа‚ 2003.
41. Ягодин Б.А. Питание растений. М.: МСА‚ 1980.
42. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение‚ 1993.
43. Якушкина Н.И.‚ Денисова Г.М. Физиология роста и развития растений. М.: Изд-во МОПИ‚ 1985.
ПРИЛОЖЕНИЕ
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРУКТУРНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА
Таблица 1. Химический состав зерна‚ %
| Злаки | Вода | Белки | Жиры | Углеводы | Минеральные вещества |
| Пшеница | 13‚2 | 12‚4 | 2‚0 | 66‚7 | 1‚8 |
| Рожь | 13‚7 | 9‚2 | 1‚8 | 70‚2 | 1‚8 |
| Овес | 13‚0 | 13‚0 | 7‚0 | 61‚3 | 2‚3 |
| Рис | 13‚1 | 7‚4 | 0‚4 | 75‚6 | 0‚8 |
| Ячмень | 11‚7 | 7‚5 | 1‚2 | 73‚6 | 1‚3 |
| Кукуруза | 12‚5 | 11‚0 | 4‚4 | 67‚2 | 1‚5 |
| Просо | 12‚1 | 11‚5 | 3‚9 | 68‚1 | 1‚7 |
Таблица 2. Содержание белка в семенах и плодах
| Растение | % |
| Рис | 6‚9 |
| Кукуруза | 9‚6 |
| Ячмень | 9‚7 |
| Овес | 10‚7 |
| Просо | 12‚7 |
| Лен | 22‚5 |
| Горох | 23‚5 |
| Бобы конские | 25‚3 |
| Вика | 25‚9 |
| Люпин желтый | 38‚3 |
Таблица 3. Содержание сахара в нектаре растений
| Растение | Содержание сахара‚ г/100 см3 нектара | Образование сахара на цветок‚ мг/24 ч |
| Вишня | 1‚2 | |
| Горчица белая | 9‚3-17‚6 | |
| Груша | 0‚3 | |
| Донник белый | 0‚04 | |
| Ежевика | 15‚4-45 | |
| Жасмин | 0‚3 | |
| Каштан конский | 1‚1 | |
| Кипрей | 18‚4-41 | |
| Клевер луговой | 8‚3-30 | |
| Клевер ползучий | 25-39 | |
| Лаванда | 24-32 | |
| Липа | 21-42 | |
| Львиный зев | 1‚5 | |
| Люцерна | 0‚1 | |
| Малина | 7‚6 | |
| Настурция | 1‚7 | |
| Огурец | 1‚0 | |
| Огуречная трава | 22-29 | |
| Плющ | 10-11‚5 | |
| Подсолнечник | 0‚3 | |
| Рапс | 0‚5 | |
| Акация белая | 1‚0 | |
| Черешня | 0‚5 | |
| Яблоня | 0‚8 | |
| Яснотка белая | 1‚7 |
Таблица 4. Содержание энергии в растительном материале‚
ккал/г сухой массы
| Листья | 4‚2 (17‚6 кДж) |
| Стебли и стволы | 4‚3 (18‚0 кДж) |
| Корни | 4‚7 (19‚7 кДж) |
| Семена | 5‚1 (18‚0 кДж) |
| Солома | 4‚3 (18‚0 кДж) |
Таблица 5. Характеристика растительных масел
| Культура | Содержание жирных кислот‚ % | Йодное число | ||||||
| пальмитиновая | стеариновая | олеиновая | линолевая | линоленовая | эруковая | рицинолевая | ||
| Подсолнечник | 4-6 | 2-4 | 15-25 | 60-80 | - | - | - | 120-140 |
| Соя | 5-8 | 3-6 | 25-30 | 50-60 | 3-5 | - | - | 120-130 |
| Конопля | 4-8 | 1-3 | 10-16 | 50-70 | 15-25 | - | - | 140-150 |
| Лен | 4-6 | 2-5 | 5-15 | 25-40 | 40-50 | - | - | 150-180 |
| Клещевина | 1-3 | 4-8 | 2-6 | - | - | 75-85 | 80-90 | |
| Горчица | 1-2 | 20-30 | 10-20 | 1-3 | 35-55 | - | 100-110 | |
| Арахис | 5-15 | 3-6 | 50-70 | 15-25 | - | - | - | 90-100 |
Таблица 6. Содержание ДНК в клеточных ядрах с диплоидным
набором хромосом
| Растение | Содержание ДНК в клеточном ядре‚ пг |
| Сосна | 93‚8 |
| Ель | 100‚0 |
| Пшеница | 36‚2 |
| Рожь | 17‚7-18‚9 |
| Кукуруза | 6‚6-15‚4 |
| Ячмень | 12‚8 |
| Мятлик | 7‚0 |
| Лук репчатый | 33‚5 |
| Традесканция | 116‚0 |
| Чистяк весенний | 19‚6 |
| Табак | 13‚0 |
| Горох | 9‚1 |
| Пастушья сумка | 1‚7 |
| Подсолнечник | 9‚8 |
Таблица 7. Размеры растительных клеток
| Длина | Диаметр | |
| Эпидермис дуба | 28 мкм | |
| Сердцевинная ткань бузины | 200 мкм | |
| Эпидермис лука | 400 мкм | |
| Клетка волокна льна | 40-65 мм | |
| Клетка волокна крапивы | 50-75 мм |
Таблица 8. Размеры хлоропластов
| Растение | Диаметр хлоропластов‚ мкм |
| Гинкго | 3-5 |
| Звездчатка лесная | 7-10 |
| Земляника | 4-5 |
| Клен | |
| Копытень | 4-5 |
| Кувшинка | 4-5 |
| Ландыш | |
| Маргаритка | |
| Настурция | |
| Ольха | |
| Одуванчик | 5-6 |
| Орех грецкий | |
| Пастушья сумка | 3-4 |
| Свекла кормовая | 7-10 |
| Сосна | |
| Табак‚ тисс‚ традесканция | 3-5 |
| Тыква‚ тюльпан |
Таблица 9. Размеры крахмальных зерен
| Растение | Диаметр крахмальных зерен‚ мкм |
| Картофель | 70-100 |
| Кукуруза | 10-35 |
| Пшеница | 30-45 |
| Рис | 2-10 |
| Рожь | 30-60 |
| Фасоль | до 60 |
| Чечевица | до 40 |
| Ячмень | 20-40 |
Таблица 10. Максимумы поглощения растительных пигментов
| Пигмент | Максимумы поглощения‚ нм | Растворитель |
| Фикоэритрин | кислый CHCI3 | |
| Фикоцианин | кислый CHCI3 | |
| β-каротин | 497‚ 446 | хлороформ |
| Ксантофилл | 487‚ 456‚ 428 | хлороформ |
| Флавон | 298‚ 250 | этанол |
| Хлорофилл а | 660‚ 617‚ 575‚ 430‚ 410 | эфир |
| Хлорофилл b | 640‚ 595‚ 535‚ 455 | эфир |
| Хлорофилл с | 627‚ 597‚5‚ 545‚ 446 | эфир |
| Хлорофилл d | 686‚ 645‚ 595‚ 545‚ 445‚ 390 | эфир |
Таблица 11. Скорость течения цитоплазмы в различных органах растений
| Растение | Клетка | Скорость течения цитоплазмы‚ мкм/с |
| Белена | волосок | |
| Валлиснерия | лист | 12-26 |
| Водокрас | корневой волосок | 9‚5 |
| Крапива | волосок | |
| Лук | эпидермис чешуи луковицы | 7-8 |
| Стрелолист | лист | 2‚9 |
| Традесканция | волосок тычинки | 10‚8-13‚8 |
| Тыква | волосок | 8‚3-10 |
| Элодея | лист | 15‚4 |
Таблица 12. рН выжатого сока фруктов и овощей
| Растение | рН сока |
| Ананас | 4‚4 |
| Апельсин (неспелый) | 2‚9 |
| Апельсин (спелый) | 3‚8 |
| Брусника | 2‚4 |
| Брюква | 5‚8 |
| Грейпфрут | 3‚0 |
| Ежевика | 2‚7 |
| Картофель | 5‚6 |
| Лимон | 2‚4 |
| Лук | 4‚3 |
| Ревень | 3‚2 |
| Сельдерей | 5‚2 |
| Томат | 4‚4 |
| Яблоко | 5‚4 |
Таблица 13. Хромосомные наборы растений
| Растение | Число хромосом |
| Банан | 22‚ 33‚ 44 |
| Башмачок настоящий | |
| Безвременник осенний | |
| Береза | |
| Бересклет | |
| Бирючница | |
| Бук лесной (европейский) | |
| Валериана | |
| Василек голубой (посевной) | |
| Венерина мухоловка | |
| Вереск | |
| Взморник | |
| Вишня обыкновенная | |
| Гвоздика картузианская | |
| Гинкго двулопастный | |
| Горечавка весенняя | |
| Горох | |
| Горошек заборный | |
| Горчица | |
| Груша | 34‚ 51‚ 68‚ 85 |
| Девичий виноград | 38‚ 57‚ 76 |
| Цикламен | 48‚ 84 |
| Дуб черешчатый | |
| Ель | |
| Земляника лесная | |
| Земляника садовая (ананасная) | 14‚ 28‚ 42‚ 56 |
| Ива | |
| Калужница болотная | 32‚ 48‚ 56 |
| Картофель | |
| Клевер луговой | |
| Клен полевой | 26‚ 78 |
| Кокосовая пальма | |
| Колокольчик | |
| Конский каштан | |
| Кукуруза | |
| Кульбаба | |
| Липа мелколистная | |
| Лиственница | |
| Лопух | |
| Лук | |
| Мак самосейка | |
| Мак снотворный | |
| Мать-и-мачеха | |
| Миндаль | |
| Можжевельник обыкновенный | |
| Молочай кипарисовый | |
| Морковь посевная | |
| Морозник черный | |
| Мята перечная | 68‚ 72 |
| Незабудка | |
| Нивяник | |
| Овес | |
| Огурец | |
| Ольха | |
| Омела | |
| Орляк обыкновенный | |
| Осока коротковолосистая | |
| Пастушья сумка | 16‚ 32 |
| Первоцвет‚ примула | |
| Персик | |
| Петрушка | |
| Пихта | |
| Плаун-баранец | |
| Подмаренник луговой | |
| Подснежник | |
| Подсолнечник | |
| Прострел | |
| Пшеница: | |
| мягкая | |
| твердая | |
| Рапс | |
| Редька полевая (дикая) | |
| Росянка | |
| Рябина обыкновенная | |
| Сирень | 46-48 |
| Слива домашняя | |
| Сосна | |
| Спаржа | |
| Табак | |
| Тисс ягодный (европейский) | |
| Тмин | |
| Томат | |
| Тополь | |
| Тыква | |
| Тысячелистник | 36‚ 54 |
| Ужовник | |
| Фасоль обыкновенная | |
| Фиалка | |
| Фиалка трехцветная‚ анютины глазки | |
| Хвощ | |
| Чемерица | |
| Черешня‚ вишня птичья | 16‚ 24‚ 32‚ 64‚ 144 |
| Черника | |
| Шалфей луговой | |
| Шпинат | |
| Щавель кислый (обыкновенный): | |
| мужское растение | |
| женское растение | |
| Щитовник | |
| Элодея | |
| Яблоня | 32‚ 51‚ 68 |
| Ясень обыкновенный | |
| Ячмень |
Таблица 14. Потенциал покоя растительных клеток и концентрация
ионов калия на плазмалемме
| Вид | Потенциал покоя‚ мВ | Концентрация ионов К+‚ моль | |
| Chara corallina | -140 | снаружи 0‚2 | внутри |
| Enteromorpha intestinalis | -42 | ||
| Nitella translucens | -138 | 0‚1 | |
| Valonia ventricosa | -71 | ||
| Hydrodyction africanum | -116 | 0‚1 |
Таблица 15. Скорость проведения возбуждения у растений
| Растение | Скорость проведения возбуждения‚ см/с |
| Нителла (клетки междоузлия) | 2‚3 |
| Мимоза (черешок листа) | 0‚4-3 максимально 10 |
| Венерина мухоловка (лист) | 6-20 |
| Альдрованда (лист) | 6-20 |
ВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ
Таблица 16. Осмотическое давление клеточного сока в листьях растений
| Растение | Осмотическое давление‚ атм |
| Акация | 18-35 |
| Береза | 12-23 |
| Виноград | 9‚3-23‚1 |
| Граб | 17‚7-24‚3 |
| Дуб скальный | 9‚8-20‚1 |
| Ежовник | 15‚5-19‚5 |
| Инжир | 14‚6 |
| Картофель | 5‚2-9‚3 |
| Копытень | 9‚0 |
| Кукуруза | 5‚7-16‚2 |
| Лиственница | 13‚3-21‚3 |
| Лук | 9‚2-11‚6 |
| Люцерна | 16‚3-24‚1 |
| Морковь | 13‚2-16‚7 |
| Морозник | 23‚8 |
| Овес | 9‚4-15‚8 |
| Омела | 25-30 |
| Персик | 25-35 |
| Пихта | 17‚1-22‚3 |
| Плющ | 12-23 |
| Подсолнечник | 8‚6-16‚2 |
| Пшеница | 9‚6-28‚0 |
| Рогоз | 18‚1-20‚8 |
| Свекла кормовая | 11‚3 |
| Сосна | 16‚1 |
| Табак | 7‚7-19‚0 |
| Томат | 9‚5-14‚4 |
| Тополь | 17‚8 |
| Тыква | 7‚5-9‚8 |
| Фикус | 7‚9-9‚9 |
| Элодея | 6‚7 |
| Яблоня | 24-27 |
| Ясень | 15-22‚5 |
| Ячмень | 7‚2 |
Таблица 17. Осмотическое давление в растениях
| Растение | Осмотическое давление‚ атм |
| Водные растения | 1-3 |
| Суккуленты | 5-7 |
| Картофель (клубни) | |
| Томат (плоды) | |
| Болотные растения | 9-14 |
| Картофель (побеги) | |
| Зерновые злаки | 10-17 |
| Рдест | |
| Спирогира | 11‚1-12‚4 |
| Элодея | 11‚5 |
| Лимон | |
| Свекла сахарная (корень) | 14-21 |
| Хвойные деревья (хвоя) | 16-22 |
| Яблоня (плоды) | 18-23 |
| Пустынные ксерофиты | 20-40 |
| Сирень (верхний эпидермис) | 23‚4 |
| Виноград (плоды) | |
| Саргассум | 39-42 |
| Ламинария | 50-55 |
| Лапчатка пирамидоцветковая | 73‚8 |
| Дубровник обыкновенный | |
| Галофиты | более 100 |
Таблица 18. Годичное испарение воды
| Растение | Годичное испарение‚ л |
| 1 растение томата | |
| 1 растение картофеля | |
| 1 растение пшеницы | |
| 1 растение кукурузы | 100-180 |
| Злаки (1 га) | 1‚5-2‚5 млн |
| Буковый лес (1 га) | 3‚6 млн |
| Еловый лес (1 га) | 3‚2-3‚9 млн |
| Сосновый лес (1 га) | 1‚6-2‚7 млн |
Таблица 19. Показатели транспирации растений
(Т - температура‚ ВП – влажность почвы‚
ОВВ – относительная влажность воздуха)
| Растение | Общая транспирация‚ мг/100 см2/ч | Внешние условия |
| Ананас | Т= 25оС | |
| Банан | Т= 25оС‚ ОВВ=32% | |
| Виноград | Т= 20оС | |
| Овес | ВП=15% | |
| Подсолнечник | Т= 30оС‚ ОВВ=15% | |
| Просо | Т= 30оС | |
| Пшеница | Т= 30оС | |
| Фасоль | Т= 30оС‚ ОВВ=35% | |
| Ячмень | ВП=15% |
Таблица 20. Кутикулярная транспирация растений
| Растение | Кутикулярная транспирация‚ мг/ч/г сырой массы |
| Недотрога обыкновенная | |
| Медуница | |
| Калужница болотная | 56‚5 |
| Звездчатка | |
| Лещина | |
| Чистец | 33‚5 |
| Вязель пестрый | |
| Вьюнок полевой | |
| Береза бородавчатая | |
| Бук европейский | |
| Дуб | 24‚5 |
| Копытень | |
| Рододендрон | 7‚25 |
| Заячья капуста | 5‚1 |
| Толокнянка | 5‚0 |
| Плющ | 3‚1 |
| Ель | 1‚58 |
| Сосна | 1‚53 |
| Опунция | 0‚12 |
Таблица 21. Расход воды при образовании 1 кг сухой массы
(коэффициент транспирации)
| Растение | Расход воды‚ л |
| Бук | |
| Горчица полевая | |
| Ель | |
| Картофель | 300-600 |
| Клевер луговой | 700-800 |
| Кукуруза | 300-400 |
| Лен | |
| Люцерна | |
| Овес | 400-600 |
| Овощи‚ зелень | |
| Подсолнечник | |
| Пшеница | 450-600 |
| Рожь | 400-700 |
| Свекла сахарная | 400-440 |
| Сосна | |
| Фасоль | |
| Ячмень |
Таблица 22. Скорость проведения воды
| Растение | м/ч |
| Хвойные деревья | 1‚50 |
| Каштан конский | 0‚80 |
| Бук европейский | 1‚07 |
| Граб | 1‚25 |
| Береза | 1‚60 |
| Ольха | 2‚00 |
| Клен | 2‚40 |
| Маслина | 2‚40 |
| Ива | 3‚00 |
| Липа | 3‚43 |
| Орех | 4‚12 |
| Вяз | 6‚00 |
| Ясень | 25‚70 |
| Акация белая | 28‚80 |
| Дуб | 43‚60 |
| Лианы | 150‚00 |
Таблица 23. Количество устьиц на 1 мм2
| Растение | Верхний эпидермис | Нижний эпидермис |
| Барбарис | ||
| Сосна Веймутова | ||
| Ветреница дубравная | ||
| Вишня | ||
| Герань | ||
| Горох | ||
| Гусиный лук | ||
| Дуб черешчатый | ||
| Ежовник | ||
| Ива | ||
| Ирис | ||
| Калужница | ||
| Капуста | ||
| Картофель | ||
| Кислица | ||
| Кувшинка | ||
| Кукуруза | ||
| Лилия | ||
| Люцерна | ||
| Маслина | ||
| Молочай кипарисовый | ||
| Овес | ||
| Омела | ||
| Очиток | ||
| Паслен | ||
| Персик | ||
| Печеночница | ||
| Подснежник | ||
| Подсолнечник | ||
| Пролеска | ||
| Пшеница | ||
| Сирень | ||
| Томат | ||
| Тополь | ||
| Традесканция | ||
| Фасоль | ||
| Шлемник | ||
| Элодея | ||
| Яблоня |
Таблица 24. Длина устьичной щели
| Растение | Длина щели‚ мкм |
| Арника горная | |
| Безколенок | |
| Вереск болотный | |
| Ветреница дубравная | |
| Гречиха | |
| Дуб | |
| Земляника | |
| Кактус | |
| Калужница | |
| Колокольчик | |
| Крестовник | |
| Кислица | |
| Кипрей | |
| Кукуруза | |
| Овес | |
| Пеларгония | |
| Подсолнечник | |
| Примула | |
| Пушица | |
| Пшеница | |
| Сныть | |
| Фасоль турецкая | |
| Фиалка | |
| Ястребинка |
Таблица 25. Антитранспиранты метаболического действия
| Соединение | Растение |
| Абсцизовая кислота | ячмень‚ фасоль‚ цитрусовые‚ огурец‚ перец‚ томат |
| Алахлор | кукуруза |
| Алкенилянтарная кислота | табак |
| Хлормекват | подсолнечник‚ томат |
| 8-Оксихинолин | томат‚ земляника |
| Индолилуксусная кислота | томат |
| Хлорфлюренол‚ метиловый эфир | хлопчатник |
| Фенилмеркурацетат | хлопчатник‚ табак‚ томат |
Таблица 26. Критические значения концентрации клеточного сока (ККС) для установления сроков полива
| Культура | Индикаторный орган | Время определения‚ ч | Фаза вегетации или месяц | ККС‚ % |
| Хлопчатник | 3-4-й лист сверху | 13-14 | бутонизация – цветение – плодоношение | 12-14 |
| Сахарная свекла | средняя часть жилки листьев 7-го яруса | 10-11 | формирование листьев | |
| Кукуруза | основание жилки листьев 10-го яруса | 10-11 | до цветения после цветения | 6-7 6-10 |
| Картофель и томат | листья у первой цветочной кисти | 10-11 | весь период вегетации | 8‚5-10 |
| Морковь и свекла столовая | листья среднего яруса | 10-11 | то же | |
| Яблоня | листья кольчаток | 11-15 | июль-август | 23-24 |
ФОТОСИНТЕЗ
Таблица 27. Образование сахара и крахмала в процессе фотосинтеза
| Растение | Продуктивность фотосинтеза‚ г/м2/ч | |
| сахар | крахмал | |
| Аронник | 1‚004 | |
| Безвременник осенний | 1‚217 | |
| Кувшинка | 2‚273 | |
| Лук-порей | 1‚193 | |
| Подсолнечник | 1‚823 | |
| Табак | 1‚378 | |
| Тюльпан | 1‚267 | |
| Щавель | 2‚215 |
Таблица 28. Годичная продуктивность фотосинтеза
| Площадь‚ (х 106) км2 | Чистая продукция за год‚ (х 1012) кг | Поглощение СО2 за год‚ (х 1012) кг | Запасание энергии за год‚ (х 1012) кДж | |
| Океаны | ||||
| Суша в совокупности | ||||
| в том числе: | ||||
| реки и озера | ||||
| болота и марши | ||||
| тропические леса | ||||
| Леса умеренной зоны | 23‚4 | |||
| Тайга | 9‚6 | |||
| Тропические саванны | 10‚5 | |||
| Степи умеренной зоны | 4‚5 | |||
| Тундры | 1‚1 | |||
| Пустыни | 1‚3 | |||
| Скалы и льды | 0‚07 | |||
| Окультуренные земли | 9‚1 | |||
| Вся Земля |
ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ
Таблица 29. Интенсивность дыхания растений
| Растение | Потребление О2‚ мм3/ч | |
| на 1 г сырой массы | на 1 г сухой массы | |
| Кладофора | ||
| Саргассум | ||
| Сфагнум | ||
| Ананас (плод) | ||
| Аронник (побеги) | 15600-31800 | |
| Горох (лист) | ||
| Ель (дерево в целом) | 44‚1 | |
| Картофель (клубни) | ||
| Кукуруза (семена) | 2‚4 | |
| Лен (семена) | 0‚3 | |
| Лилия (цветки) | ||
| Лук (корень) | ||
| Морковь (корень) | 25-30 | |
| Морковь (молодые листья) | 11-33 | |
| Овес (семена) | 0‚2 | |
| Пихта (побеги) | ||
| Подснежник (растение в целом) | 77‚6 | |
| Пшеница (растение в целом) | ||
| Пшеница (семена) | 0‚05 | |
| Рожь (семена) | 0‚02 | |
| Свекла кормовая | ||
| Табак (растение в целом) | ||
| Табак (листья) | ||
| Тимофеевка (листья) | ||
| Томат (листья) | ||
| Тюльпан (цветки) | ||
| Фасоль (растение в целом) | 96‚6 | |
| Фасоль (листья) | 260-570 | |
| Элодея (побег) | ||
| Яблоня (плод) | 20-35 | |
| Ячмень (листья) | ||
| Ячмень (семена) | 0‚06 |
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Таблица 30. Продолжительность деления различных клеток‚ мин
| Растение | Профаза | Метафаза | Анафаза | Телофаза | Всего |
| Бобы‚ меристема | |||||
| Горох‚ эндосперм | |||||
| Ирис‚ эндосперм | 40-60 | 10-30 | 12-22 | 40-75 | |
| Злаки‚ клетки устьица | 36-45 | 7-10 | 15-20 | 20-35 | 78-110 |
Таблица 31. Максимальный возраст растений
| Растение | Возраст‚ лет |
| Плаун | |
| Щитовник дубравный | |
| Кукушкин лен | |
| Черника | |
| Гроздовник полулунный | |
| Вереск | |
| Цикламен | |
| Рябина | |
| Дриада | |
| Лещина | |
| Береза | |
| Виноград | |
| Граб | |
| Ива козья | |
| Осина | |
| Яблоня | |
| Клен ложноплатановый | |
| Груша | |
| Вишня | |
| Роза собачья | |
| Грецкий орех | |
| Плющ | |
| Можжевельник | |
| Сосна | |
| Ель | |
| Вяз | |
| Лиственница | |
| Клен платановидный | |
| Маслина | |
| Каштан посевной | |
| Бук лесной | |
| Кедр настоящий | |
| Платан | |
| Дуб | |
| Тисс | |
| Липа | |
| Инжир | |
| Мамонтово дерево |
Таблица 32. Продолжительность жизни листьев и хвои
вечнозеленых деревьев
| Растение | Продолжительность жизни‚ лет |
| Лавровишня | 1-3 |
| Плющ | 1-3 |
| Олеандр | 1-3 |
| Бирючница | 1-3 |
| Брусника | |
| Маслина | |
| Сосна | 2-3 |
| Можжевельник | 4-5 |
| Лавр | 4-6 |
| Ель | 4-6 |
| Пихта | 5-7 |
| Тисс | 6-8 |
Таблица 33. Глубина проникновения корней в почву
| Растение | Глубина проникновения корней‚ м |
| Одуванчик | 0‚30 |
| Морозник | 0‚35 |
| Молочай кипарисовый | 0‚50 |
| Вьюнок полевой | 1‚00 |
| Дрок красильный | 1‚00 |
| Колючник бесстебельный | 1‚00 |
| Колокольчик | 1‚20 |
| Бобы конские | 1‚70 |
| Пшеница яровая | 1‚90 |
| Рожь | 2‚00 |
| Горох | 2‚10 |
| Люпин белый | 2‚10 |
| Клевер красный | 2‚10 |
| Ячмень | 2‚60 |
| Овес | 2‚60 |
| Пшеница озимая | 2‚80 |
| Рапс озимый | 2‚90 |
| Лесные деревья | 5-10 |
| Виноград | 12-16 |
| Пустынные растения | 10-20 |
Таблица 34. Площадь поверхности листьев
| Растение | Площадь поверхности листа‚ см2 | Общая площадь поверхности листьев растения‚ см2 |
| Банан заостренный | до 10000 | |
| Банан райский | 2700-5200 | |
| Бук | ||
| Виктория амазонская | ||
| Виноград | 125-150 | |
| Картофель | ||
| Кукуруза | 600-1320 | |
| Лимон | 20-30 | |
| Лириодендрон | ||
| Огурец | 29-33 | 180-1100 |
| Олеандр | ||
| Подсолнечник | ||
| Пшеница | 13-15 | 46-65 |
| Фасоль | ||
| Яблоня |
Таблица 35. Длительность прорастания семян и оптимальные для прорастания температуры
| Растение | Длительность прорастания‚ сут | Температура прорастания‚ оС |
| Бобы конские | 4-14 | |
| Василек | 4-8 | |
| Гвоздика турецкая | ||
| Горох | 5-8 | |
| Капуста цветная | 3-10 | 20-30 |
| Конопля | 3-7 | 20-30 |
| Кукуруза | 4-7 | |
| Лук | 6-10 | |
| Люпин | 4-10 | |
| Морковь | 6-21 | 20-30 |
| Настурция | ||
| Незабудка | 5-12 | |
| Овес | 5-10 | |
| Одуванчик | 7-21 | 20-30 |
| Петрушка | 11-28 | 20-30 |
| Подсолнечник | 3-7 | 20-30 |
| Пшеница | 4-7 | |
| Рожь | 4-7 | |
| Салат | ||
| Свекла столовая | 3-10 | 20-30 |
| Спаржа | 7-21 | 20-30 |
| Табак | 7-14 | 20-30 |
| Томат | 5-14 | 20-30 |
| Тыква | 4-7 | 20-30 |
| Фиалка | 20-30 | |
| Хрен | 4-6 | |
| Чечевица | 7-12 | |
| Шалфей луговой | 4-12 | 20-30 |
| Шпорник | 10-21 | |
| Ячмень | 4-7 |
Таблица 36. Влияние температуры на скорость прорастания семян‚ч
| Растение | 10о | 15о | 25о |
| Горох | - | ||
| Клевер красный | |||
| Кукуруза | |||
| Люцерна | |||
| Мак | |||
| Морковь | |||
| Овес | |||
| Огурцы | - | - | |
| Подсолнечник | |||
| Пшеница | |||
| Рожь | |||
| Тыква | - | ||
| Ячмень |
Таблица 37. Скорость роста органов при оптимальных условиях
| Растение | Скорость роста |
| Бамбук‚ побеги | 1‚1 мм/мин = 160 см/сут |
| Банан‚ листовое влагалище | 0‚4 мм/мин = 57 см/сут |
| Безвременник‚ пыльцевые трубки | 0‚015 мм/мин = 2‚16 см/сут |
| Бобы‚ зародышевый корень | 0‚012 мм/мин = 1‚7 см/сут |
| Конопля‚ побеги | 0‚05 мм/мин = 7‚2 см/сут |
| Овес‚ колеоптили | 0‚025 мм/мин = 3‚7 см/сут |
| Рожь‚ тычиночные нити (максимальное время растяжения 10 мин) | 2‚5 мм/мин |
| Спаржа‚ побеги | 0‚08 мм/мин = 8 см/сут |
| Тыква‚ побеги | 0‚1 мм/мин = 14‚4 см/сут |
Таблица 38. Годовой прирост растений в высоту (см)
при оптимальных условиях
| Растение | 1-20 | 21-40 | 41-60 | 61-80 | 81-100 | 101-120 лет |
| Пихта | 12‚5 | 54‚0 | 48‚0 | 27‚5 | 20‚5 | 11‚0 |
| Ель | 30‚5 | 48‚0 | 38‚0 | 25‚0 | 16‚0 | 11‚5 |
| Сосна | 44‚5 | 40‚0 | 27‚0 | 19‚0 | 19‚0 | 11‚5 |
| Бук | 27‚5 | 40‚0 | 34‚0 | 27‚0 | 14‚0 | 13‚5 |
| Дуб | 46‚5 | 45‚0 | 19‚5 | 19‚5 | 17‚0 | 10‚5 |
Таблица 39. Высота растений
| Растение | Нормальная высота‚ м | Максимальная высота‚ м |
| Бук лесной | 15-40 | |
| Граб | 5-25 | |
| Папоротник древовидный | ||
| Дуб черешчатый | 20-40 | |
| Ель | 30-50 | |
| Кедр | 25-30 | |
| Кипарис | 20-50 | |
| Клен | 10-15 | |
| Пальма кокосовая | 25-30 | |
| Липа крупнолистная | 15-30 | |
| Лиственница | 30-40 | |
| Мамонтово дерево | ||
| Ольха черная | 10-25 | |
| Осокорь | 15-30 | |
| Пихта европейская | 30-50 | |
| Белая акация | 10-25 | |
| Сосна | 20-40 | |
| Эвкалипт гигантский | 100-110 | |
| Клен ложноплатановый | 15-30 | |
| Ясень | 20-40 |
Таблица 40. Максимальный диаметр ствола деревьев
| Растение | Максимальный диаметр ствола‚ м |
| Береза | 0‚8 |
| Можжевельник | 0‚9 |
| Граб | 1‚0 |
| Сосна | 1‚0 |
| Лственница | 1‚6 |
| Ясень | 1‚7 |
| Ель | 2‚0 |
| Бук красный | 2‚0 |
| Пихта | 3‚0 |
| Клен остролистный | 3‚0 |
| Вяз | 3‚0 |
| Тисс | 4‚9 |
| Липа крупнолистная | 9‚0 |
| Мамонтово дерево | 11‚0 |
| Баобаб | 15‚0 |
Таблица 41. Рекордные величины обхвата стволов деревьев
| Растение | Обхват ствола‚ м | Место произрастания |
| Плющ | 1‚8 | Жиньяк (Франция) |
| Берест | 12‚45 | Шимшайм (Германия) |
| Дуб | 13‚0 | Ньюленд (Англия) |
| Липа | 17‚0 | Штаффельштейн (Германия) |
| Тисс | 18‚0 | Брейберн (Англия) |
| Каштан посевной | 20‚0 | Италия |
| Кипарис болотный | 31‚0 | Санта Мария эль Туле (Мексика) |
| Мамонтово дерево | 35‚0 | Марипоза (США) |
| Платан | 47‚0 | Беюк-Дере (Турция) |
| Баобаб | 47‚0 | Танганьика (Африка) |
Таблица 42. Длина ползучих побегов растений в возрасте 1 года
| Растение | Длина‚ см |
| Камнеломка жестколистная | |
| Ветреница лютичная | 5-10 |
| Душица | 5-10 |
| Мелисса | 5-10 |
| Тысячелистник | 10-15 |
| Хвощ полевой | 10-15 |
| Фиалка душистая | |
| Зубянка железистая | 15-20 |
| Осока песчаная | 15-20 |
| Мята зеленая | 15-20 |
| Живучка ползучая | |
| Ясменник | 20-25 |
| Мята перечная | 20-25 |
| Марена | 20-25 |
| Пролесник | 25-30 |
| Пырей | 25-30 |
| Сныть | 25-30 |
| Плаун годичный | 30-40 |
| Вьюнок полевой | 30-55 |
| Мыльнянка лекарственная | 30-55 |
| Крапива | 35-45 |
| Осока волосистая | 35-45 |
| Млечник | 45-55 |
| Гравилат ползучий | |
| Крестовник | 55-60 |