БИОМЕМБРАНЫ: СТРУКТУРА И УЧАСТИЕ В МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ
МИНИСТЕРСТВО АГРАРНОЙ ПОЛИТИКИ УКРАИНЫ
ЛУГАНСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
БИОМЕМБРАНЫ:
СТРУКТУРА И УЧАСТИЕ В МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ
Учебное пособие для студентов 2 курса
зообиотехнологического факультета
Луганск 2007
ТЕМА 1. СТРУКТУРА БИОМЕМБРАН
Функции биомембран
Мембраны представляют собой не только статически организованные поверхности раздела, но и включают активные биохимические системы, отвечающие за…Принцип строения
Несмотря на то, что между мембранами существуют определенные различия, все они построены по одному и тому же принципу. В настоящее время наибольшим…Основные количественые характеристики мембран
1. Соотношение по общей массе липидов и белков в мембранах обычно близко к 1:1, но иногда варьирует от 4:1 до 1:4. 2. При этом липиды ( в отличие от белков) являются низкомолекулярными… 3. В связи с этим количество липидных молекул в мембране клетки ( в частности в плазмолемме) на те же 2 порядка…Основные свойства мембран
2. Латеральная подвижность. Несмотря на замкнутость мембран, их структура при температуре тела не является жесткой. Компоненты мембраны могут… 3. Мембраны обладают свойствами двумерных жидкостей. По этой причине модель… 4. Ассиметрия. Наружная и внутренняя поверхности мембраны обычно различаются по своему составу:Мембранные липиды
1. фосфолипиды 2. сфинголипиды 3. гликолипидыТабл.2.1. Доля различных соединений в общей массе некоторых
биомембран, %
| Мембраны | Белки | Глико протеи ны | «Дестабилизирующие» липиды | «Стабилизирую щие» липиды | |||
| фосфолипиды | сфинголипи ды | гликолипиды | холес терин | ||||
| Внешние | Миелиновые оболочки нервных волокон | ||||||
| Плазмолемма эритроцитов | |||||||
| Внутренние | Внутренняя мембрана митохондрий | ||||||
| Мембрана эндоплазматичес кого ретикулума |
1. Влияние фосфолипидов и сфинголипидов. Эти липиды как уже упоминалось, включают непредельные углеводородные «хвосты». Причем среди них встречаются остатки не только олеиновой кислоты (1 двойная связь — С18:1), но и полиненасыщенныхкислот — линолевой (С18:2), линоленовой (С18:3), арахидоновой (С20:4) и других (С22:5 , С22:6).В каждом месте нахождения двойной связи углеводородная цепь имеет изгиб. А изгибы затрудняют взаимодействие соседних цепей, что делает структуру бислоя менее упорядоченной.
Поэтому по мере увеличения содержания в мембране фосфолипидов и сфинголипидов возрастают все показатели ее лабильности,как то:
1) повышается латеральная диффузия компонентов мембраны (из-за уменьшения взаимодействия между молекулами);
2) увеличивается диффузия соответствующих веществ (например, неполярных соединений) через мембрану (т.к. возрастают промежутки между «хвостами» липидов);
3) повышается также способность мембран к разрыву.
Поэтому данные классы липидов обозначены в таблице как «дестабилизирующие» липиды.
2. Влияние гликолипидов и холестерина.Данные липиды оказывают на лабильность мембраны два противоположных действия.
С одной стороны, они вносят дезорганизацию в расположение углеводородных «хвостов»: холестерин — за счет внедрения между последними, а гликолипиды— из-за более длинных, чем обычно, остатков нервоновой и цереброновой кислот. Это несколько дестабилизирует мембраны.
Но, с другой стороны, те же факторы (наличие холестерина между липидами и длинные «хвосты» гликолипидов, почти лишенные двойных связей) препятствуют активному перемещению липидов. А это, напротив, оказывает стабилизирующее действие, которое в итоге и перевешивает.
По данной причине эти классы липидов отнесены к разряду «стабилизирующих» мембранных липидов.
Поскольку во внутренних мембранах клеток таких липидов очень мало, можно сделать вывод: данные мембраны существенно более лабильны, чем внешние. Т.е. они более текучи (выше латеральная диффузия), более проницаемы и более склонны к разрыву.
Однако все эти свойства могут меняться со временем и для одной и той же мембраны. Причиной этому обычно служит изменение ее липидного состава. Например, с возрастом доля холестерина в плазмолемме клеток обычно повышается. Соответственно, снижается лабильность мембран, а значит, и их проницаемость.
Кроме лабильности, от липидного состава зависят и другие свойства мембран. Так, гидрофильные «головки» фосфолипидов, сфинголипидов и гликолипидов значительно отличаются друг от друга по величине, заряду и прочим параметрам. Вероятно, это может сказываться на электропровод-ности мембран, их способности связывать те или иные белки и т. д.
В частности, миелиновые оболочки имеют очень низкую электропроводность. Причиной, видимо, является высокое содержание в этих мембранах как вообще липидов (по сравнению с белками), так и конкретно гликолипидов. Действительно, «головки» последних нередко лишены ионогенных групп. Не исключено, что аналогичное влияние на электропроводность оказывает и высокое содержание холестерина.
Белки мембран.
В отличие от липидов, мембранные белки трудно классифицировать по их структуре. Исходя из функциональной роли белков их можно разделить на следующие… 1. Структурные белки.Белки этой группы а) придают клетке и органеллам определенную формуБелки, участвующие в передаче сигналов от одних клеток к другим.
а) рецепторные белки, б) белки эффекторного устройства- ионные каналы, изменяющие свою функцию при… в) фермент инактивации медиатора.Способы переноса через мембрану низкомолекулярных соединений
Рис. 2.1. Проницаемость мембран для различных веществ Одна из главных функций мембран - регуляция переноса веществ. Существуют два способа переноса веществ через мембрану:…Катионные каналы и н-холинорецепторы
Такие синапсы содержатся в вегетативных ганглиях — как парасимпатических, так и симпатических, а также в окончаниях двигательных нервов на скелетных… Объединяет же их то, что все они возбуждаются не только ацетилхолином, но и…Антибиотики как переносчики ионов
Имеются вещества, которые не являются природными компонентами мембран, но… В основном, это антибиотики. По своей транспортной способности они подразделяются на две группы:Активный транспорт
2. Происходит сопряжение переноса вещества с энергодающей реакцией. Как правило, такой реакцией служит гидролиз АТФ. а) В простейшем варианте сама транслоказа обладает АТФазной активностью.… б) В других случаях к гидролизу АТФ приводит более сложная совокупность реакций, сопряженных с переносом вещества.…Перенос через мембраны частиц и высокомолекулярных соединений.