Семейство адгезивных мембранных белков
За агрегацию однородных клеток отвечают трансмембранные гли-копротеиды. Непосредственно за соединение — адгезию, клеток отвечают молекулы так называемых САМ-белков (cell adhesion molecules). Некоторые из них связывают клетки друг с другом за счет межмолекулярных взаимодействий, другие образуют специальные межклеточные соединения, или контакты.
Взаимодействия между адгезивными белками могут быть гомофильными,когда соседние клетки связываются друг с другом с помощью однородных молекул, и гетерофильными,когда в адгезии участвуют разного рода САМ на соседних клетках. Встречается межклеточное связывание через дополнительные линкерные молекулы.
Среди известных в настоящее адгезивных белков различают следующие семейства:
· Интегрины
· 
Селектины
· Иммуноглобулиноподобные белки
· Кадгерины
3.1.1. Интегрины — это интегральные белки гетеродимерной структуры aibj: (рис. 3.1). Хотя интегральными являются и многие другие адгезивные белки (например, селектины и иммуноглобулины), термин «интегрины» используется только для данного семейства.
Известно более 10 разных видов субъединицы a и около 15 видов субъединицы b. При этом b-субъединицы по размеру значительно меньше, чем a-субъединицы. Тем не менее и в тех, и в других — по три домена: внутриклеточный (небольшой по размеру), мембранный и внеклеточный.
Внутриклеточные домены интегринов участвуют в фиксации цитоскелета (актиновых микрофиламентов).
Связь между этими доменами и микрофиламентами осуществляется с помощью специальных белков — винкулина, талина или непосредственно актина. Таким образом, за счет внутриклеточных доменов интегрины, подобно гликофорину эритроцитов, выполняют и структурную функцию.
Внеклеточные же домены ответственны за узнавание специфических лигандов и адгезию с ними. Очень часто (хотя не всегда) узнаваемым локусом в этих лигандах является одна и та же трипептидная последовательность —
-Арг—Гли—Асп-
Хотя выявлено около 15 разных b-субъединиц, наиболее изучены белки с b-субъединицами первых трех типов (b 1, b2, b3).
b1-интегрины обнаружены в плазмолемме лимфоцитов и тромбоцитов. При этом некоторые b1-интегрины участвуют во взаимодействии лимфоцитов с эндотелием (на начальной стадии проникновения в ткани), контактируя с адгезивными иммуноглобулинами на поверхности эндотелиоцитов.
Как известно, лимфоциты подразделяются на несколько популяций, в т. ч. В- и Т-клетки. Оказывается, у этих клеток различен спектр мембранных b1-интегринов. Это, наряду с другими факторами, видимо, влияет на то, в сосудах каких органов лимфоциты могут взаимодействовать с эндотелием.
Когда лимфоцит оказывается вне сосудистого русла, другие b1-интегрины реагируют с белками межклеточного вещества — коллагеном, фибронектином, ламинином. Причем взаимодействие является весьма специфичным: для каждого из перечисленных внеклеточных белков на поверхности лимфоцита имеется свой b1 -интегрин.
К b2-интегринам относятся всего три белка. Они выявлены не только в лимфоцитах, но и в других лейкоцитах — гранулоцитах и моноцитах. В этих «других» лейкоцитах b2-интегрины обеспечивают взаимодействие, во-первых, с клетками эндотелия, а во-вторых, с фагоцитируемыми объектами. В случае моноцитов те же белки еще участвуют во взаимодействии с лимфоцитами — в процессе представления последним антигенов.
Наконец, b3-интпегрины обнаруживаются на поверхности ряда лейкоцитов и активированных тромбоцитов. В последних они необходимы для связывания с фибриногеном.
3.1.2. Селектины
В отличие от интегринов, эти белки представляют собой не димеры, а мономеры. Название происходит от того факта, что N-концевой домен (крайний во внеклеточной части белка; рис. 3.2) обладает свойствами лектинов.
Лектины — группа белков (в основном, растительного происхождения; наиболее известный представитель — конканавалин), которые имеют специфическое сродство к тому или иному концевому моносахариду олигосахаридных цепей.
Таким образом, благодаря лектиновому домену, селектины узнают определенные углеводные компоненты на поверхности клеток. В частности, для двух селектинов (Р- и Е-) лигандом является концевая последовательность Сиалил-Фукоза.
За лектиновым доменом следует (в направлении от N- к С-концу цепи) серия из трех-десяти других доменов. Из них одни, видимо, влияют на конформацию первого домена, а другие сами принимают участие в связывании (на стадиях, происходящих за первичным узнаванием).
Среди конкретных представителей селектинов наиболее известны 3 белка — L-, Р- и Е-селектины.
L-селектин, как и интегрины, обнаруживается на поверхности различных лейкоцитов и участвует в их взаимодействии с гликопротеинами эндотелия. Причем специфические для L-селектина гликопротеины в особенно большом количестве сосредоточены в посткапиллярных венулах лимфоузлов (эти венулы отличаются высоким эндотелием). Поэтому именно здесь в обычных условиях лимфоциты выходят из сосудистого русла, что обозначается как хоминг (от англ. Ноте — дом) — возвращение лимфоцитов в лимфоидную ткань. Гликопротеины же высокого эндотелия, служащие как бы маяками для лимфоцитов, называются сосудистыми адрессинами.
Подводя итог, можно сказать, что хоминг лимфоцитов обеспечивается взаимодействием L-селектина и сосудистых адрессинов.
В отличие от L-селектина, Р- и Е-селектины обнаруживаются на поверхности не лейкоцитов, а эндотелия. Причем, в большинстве сосудов — не постоянно, а только после стимуляции эндотелия факторами (гистамином, тромбином, цитокинами), стимулирующими воспаление и ряд других реакций. Появившись на поверхности эндотелиоцитов, эти селектины участвуют во взаимодействии с лейкоцитами, а затем вновь исчезают с поверхности. В невозбужденных же эндотелиоцитах селектины хранятся в специальных цитоплазматических образованиях — тельцах Вейбеля-Паладе.
Таким образом, здесь обращают на себя внимание два обстоятельства.
Во-первых, некоторые адгезивные молекулы оказываются на поверхности клетки лишь при определенных условиях и временно.
Во-вторых, селектины участвуют во взаимодействии лейкоцит-эндотелиоцит как бы «с двух сторон»: одни (L-селектин) – со стороны лейкоцитов, а другие (Р и Е-селектины) – со стороны эндотелия.
Р-селектин выявляется также и на активированных тромбоцитах.
3.1.3. Адгезивные иммуноглобулины
«Классические» иммуноглобулины (Ig), циркулирующие в крови, как известно, продуцируются плазматическими клетками (образующимися из В-лимфоцитов при антигенной стимуляции).
Эти Ig имеют характерную олигомерную структуру (рис. 3.3 А) — (L2Н2)п, где L означает легкие цепи, Н — тяжелые, а п варьирует от 1 до 5.
Причем L-цепи образуют два домена: один вариабельный (VL) и один константный (СL), а Н-цепи — четыре домена: один вариабельный (VH) и три или четыре константных (CH). Вариабельные домены (VL и VH) попарно формируют антигенсвязывающии центр, специфичный в отношении того или иного антигена. Таким образом, Ig являются антителамик антигенам.
Что касается адгезивных Ig и Ig-подобных белков, то они находятся на поверхности лимфоидных и ряда других клеток (в частности, эндотелиоцитов), выступая в качестве рецепторов.
а) При этом на В-лимфоцитахструктура данных белков наиболее близка к той, что изображена на рис. 3.3 А. Причем В-клетки одного клона имеют на поверхности Ig лишь одной иммуноспецифичности. Поэтому В-лимфоциты наиболее специфично реагируют с антигенами.
В дальнейшем происходят два противоположных процесса:
- исчезновение с поверхности клетки молекул Ig (вследствие эндоцитоза их комплексов с антигеном),
- появление на поверхности новых молекул того же Ig (вследствие усиления их синтеза).
Когда второй процесс начинает преобладать, молекулы Ig собираются в мембране в пятнышки, которые затем перемещаются в одну область, образуя «шапочку». Такова же реакция лимфоцитов на специфические антитела против их поверхностных Ig.
б) Что касается Т-лимфоцитов,то на их поверхности Ig присутствуют, вероятно, в «неполном» виде — представлены, как считают, только тяжелой цепью (которая, однако, вновь имеет вариабельный и константные домены). Такие белки называются Т-клеточными рецепторами(ТСR; рис. 3.3 Б).
Специфичность их взаимодействия с антигенами несколько иная, чем у полных Ig В-клеток. Например, у одного из видов Т-клеток (т. н. Т-хелперов) ТСR узнает не саму по себе антигенную детерминанту, а ее комплекс с определенным мембранным белком на поверхности клетки — в частности, В-лимфоцита. Таким образом, Т-клетки, участвуя в иммунной реакции, связываются с помощью ТСR с другой клеткой. И вновь все Т-клетки одного клона имеют на своей поверхности ТСR лишь одного вида.
Активацию Т-клеток можно вызвать также лектинами. Последние же, как отмечалось выше, специфически взаимодействуют с концевыми остатками олигосахаридов. Следовательно, в состав ТСR входят также олигосахаридные цепи. Возможно, то же относится и к Ig В-клеток.
в) Наконец, существуют и такие Ig -подобные поверхностные белки, которые совсем лишены иммуноспецифичности. Они играют роль обычных адгезивных белков и участвуют, в частности, в тех же процессах взаимодействия клеток крови с эндотелием, что и интегрины и селектины.
Некоторые белки этой группы являются облигатно или факультативно гомофильными.
В первом случае (при облигатной гомофильности) лигандом молекулы белка может служить лишь такая же молекула (на поверхности другой клетки). Примером является белок N-САМ, выявленный в нервной ткани, а также на некоторых лимфоцитах.
Во втором случае (при факультативной гомофильности) белок может участвовать как в гомо-, так и в гетерофильных взаимодействиях. Пример — белок СD31; он находится на эндотелиоцитах, тромбоцитах и моноцитах. При этом на эндотелиоцитах одни его молекулы, проявляя гомофильность, обеспечивают межклеточные контакты эндотелиоцитов друг с другом; остальные же молекулы, благодаря гетерофильности, могут реагировать с другими адгезивными белками тромбоцитов и моноцитов.
3.1.4. Кадгерины- интегральные фибриллярные мембранные белки, соединяющие актиновые цитоскелеты клеток. Благодаря кадгеринам контактирующие мембраны соседних клеток удерживаются вместе, поддерживая целостность ткани. Отдельные домены этих белков связаны с ионами Ca2+ , что придает им определенную жесткость. Насчитывается более 40 видов кадгеринов. Клетки разных тканей имеют на своей поверхности разные кадгерины: в случае эпителиоцитов это кадгерины подсемейства Е и Р, в случае нервной и мышечной тканей – кадгерины подсемейства N. Благодаря этому, в процессе гисто- и органогенеза клетки одного типа (например, эпителиоциты) узнают друг друга и объединяются в надклеточную структуру (например, эпителиальный пласт).
Как и многие предыдущие белки, кадгерины тоже обеспечивают взаимодействие клеток крови и эндотелиоцитов между собой и (или) с компонентами межклеточного матрикса. Но у некоторых из данных белков имеется интересная особенность - они обладают ферментативной активностью (например протеазной или нуклеазной). Пока остается неясным способствует ли данная активность адгезивному взаимодействию или выполняет некую параллельную функцию.
Межклеточные контакты
Кроме рассмотренных выше временных адгезивных взаимодействий, клетки могут образовывать друг с другом или с внеклеточными структурами относительно постоянные контакты.
Наиболее характерный пример — клетки эпителия: они лежат в виде пласта, который практически не содержит межклеточных промежутков и примыкает к базальной мембране. Целостность пласта обеспечивается тем, что, во-первых, между соседними клетками имеется целый ряд различных контактов, а во-вторых, клетки базального слоя образуют контакты и с базальной мембраной.
Можно привести множество других примеров. Это связь между:
- кардиомиоцитами в миокарде,
- клетками паренхиматозных органов (печени, желез и т. д.),
- нервными клетками (синапсы).
Во всех этих случаях ключевую роль в формообразовании ткани или органа играют межклеточные контакты.
В то же время постоянство этих контактов в определенной степени относительно. Например, в многослойном эпителии клетки постепенно оттесняются новыми генерациями эпителиоцитов в вышележащие слои. При этом вначале пропадает их связь с базальной мембраной, а в самом конце — и друг с другом. Во многом похожая картина наблюдается при созревании мужских половых клеток в семенных канальцах: здесь постепенно меняются контакты сперматогеннных клеток с поддерживающими их клетками Сертоли.
Тем не менее, межклеточные контакты имеют качественно иной уровень прочности по сравнению с временными адгезивными взаимодействиями, хотя и в этом случае решающую роль играют мембранные белки, многие из которых можно тоже считать адгезивными.
По функциональным свойствам межклеточные контакты подразделяются следующим образом ( рис. 3.4).
1.Контакты простого типа. К ним относятся:
А) простые межклеточные соединения
Б) интердигитации
2. Контакты сцепляющего типа, которые подразделяются на:
А) десмосомы
Б) адгезивный поясок
3. Контакты запирающеготипа, представленные плотными соединениями (также наз. запирающей зоной, или zona occludens).
4. Контакты коммуникационноготипа:
А) щелевые соединения (нексусы, или gap-junction)
Б) синапсы.
Контакты первых двух типов необходимы для сцепления клеток друг с другом, и, как следует из названия, в большей степени эту функцию выполняют контакты второго типа – сцепляющие. Роль контактов запирающего типа – полное разграничение сред, лежащих по разные стороны клеточного пласта. И, наконец, контакты коммуникационного типа позволяют клеткам обмениваться веществами (нексусы) или сигналами (синапсы).
3.2. Контакты простого типа:
3.2.1. Простое межклеточное соединение (рис. 3.5). Этот контакт более всего напоминает те адгезивные взаимодействия, которые были рассмотрены выше. Действительно, здесь нет никаких дополнительных структур: клетки просто сближаются друг с другом до расстояния 15-20 нм и взаимодействуют адгезивными молекулами своих плазмолемм.
Рис. 3.5. Простое межклеточное соединение
Наиболее важны в этом плане кадгерины. Причем, как уже отмечалось, клетки разных тканей имеют на своей поверхности разные кадгерины: в случае эпителиоцитов это кадгерины подсемейств Е и Р, в случае же нервной и мышечных тканей — кадгерины подсемейства N.
Благодаря этому, в процессе гисто- и органогенеза клетки одного типа (например, эпителиоциты) узнают друг друга и объединяются в надклеточную структуру (например, эпителиальный пласт).
Позднее контакт простого типа усиливается за счет вовлечения во взаимодействие и интегринов.
3.2.2.Интердигитация, или пальцевидное соединение представляют собой контакты, при которых плазмолеммы двух соседних клеток совместно инвагинируют (впячиваются) в цитоплазму вначале одной, а затем соседней клетки (рис. 3.4. 1б). В остальном же организация контакта – такая же, как в случае простого соединения. Интердигитации встречаются в разных тканях. В частности, это один из трех видов контактов между кардиомиоцитами.
3.3. Контакты сцепляющего типа:
Заякоривающие, или сцепляющие, соединения,или контакты, так называются потому, что они соединяют не только плазматические мембраны соседних клеток, но и связываются с фибриллярными элементами цитоскелета Для этого рода соединений характерным является наличие двух типов белков. Первый тип представлен трансмембранными линкерными (связующими) белками, которые участвуют или в собственно межклеточном соединении или в соединении плазмалеммы с компонентами внеклеточного матрикса (базальная мембрана эпителиев, внеклеточные структурные белки соединительной ткани).
Ко второму типу относятся внутриклеточные белки, соединяющие, или заякоривающие, мембранные элементы такого контакта с цитоплазматическими фибриллами цитоскелета.
К заякоривающим соединениям относятся межклеточные сцепляющие точечные контакты, сцепляющие ленты, фокальные контакты, или бляшки сцепления; все эти контакты связываются внутри клеток с актиновыми микрофиламентами. Другую группу заякоривающих межклеточных соединений составляют десмосомы и полудесмосомыони связываются с другими элементами цитоскелета — с промежуточными филаментами.
3.3.1.Десмосома (рис.3.6) – представляет собой небольшое округлое образование, построенное с участием обеих контактирующих плазмолемм.
В таком виде контактов к внутренней (цитоплазматической) стороне каждой плазмолеммы прилежит слой, образованный белком десмоплакином. От этого слоя в цитоплазму отходит пучек промежуточных филаментов, участвующих в образовании цитоскелета. Природа промежуточных филаментов зависит от типа клеток. В эпителии они образованы белком кетарином, в мышечной ткани – белком десмином, в клетках мезенхимного происхождения – белком виментином, и т.д. С наружной стороны плазмолемм пространство между ними в области десмосомы несколько расширено и заполнено утолщенным гликокаликсом, пронизанным сцепляющими белками – десмоглеинами, которые своими концевыми доменами крепко сцепляются друг с другом.
Если клетка расположена на базальной мембране, то связь между клеткой и мембраной осуществляется с помощью полудесмосом. Это значит, что со стороны клетки присутствуют все элементы десмосомы, включая дисковидную пластинку, образованную концевыми доменами десмоглеинов. Но теперь эта пластинка прикреплена непосредственно к базальной мембране.
Одна эпителиальная клетка может участвовать в образовании нескольких сотен десмосом и полудесмосом. Кроме эпителия, десмосомы используются для скрепления друг с другом клеток в сердечной и гладкой мышечных тканях.
3.3.2. Адгезивный поясок (рис.3.7). Данный контакт имеет вид двойных лент, расположенных между контактирующими клетками. Встречается в однослойных эпителиях, где каждая клетка контактирует с четырьмя другими такими же клетками (не считая базальной мембраны). Поэтому при разъединении «лент» получаются как бы пояски, окружающие каждую клетку и расположенные в апикальной ее части.
По структуре адгезивный поясок похож на десмосому, но образован другими белками:
- к внутренней стороне плазмолемм прилежит слой не десмоплакина, а винкулина;
- от него в цитоплазму отходят не промежуточные, а тонкие филаменты, образованные актином;
- плазмолеммы друг с другом сцепляются с помощью не десмоглеинов, а других интегральных адгезивных белков, которые называются линкерными.
Рис. 3.7. Адгезивный поясок
А-эпителиальная клетка, Б и В – структура пояска
3.4. Контакты запирающего типа:
Запирающее или плотное соединение харктерно для однослойных эпителиев. Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены.
3.4.1.Плотные соединения или zona occludens (рис.3.8) также образуются с помощью интегральных адгезивных белков.
Но внешние части последних практически не выступают над поверхностью плазмолеммы. Поэтому плазмолеммы контактирующих клеток практически вплотную прилегают друг к другу (тогда как в десмосомах и адгезивном пояске расстояние между плазмолеммами даже увеличено по сравнению с соседними участками). Плотные соединения, как и адгезивные пояски, встречаются в однослойных эпителиях.
Другое сходство с адгезивными поясками состоит в том, что они тоже опоясывают соответствующие клетки в виде поясков. Однако эти пояски представляют собой не сплошные ленты, а ячеистые сети, в ячейках которых плотные соединения отсутствуют.
Рис.3.8. Схема плотного соединения
Но поскольку сеть является непрерывной, то с ее помощью достигается надежное разграничение частей, лежащих с базальной и с апикальной сторон эпителия. Точки соприкосновения мембран представляют собой ряды глобул, это белки окклудин и клаудин – специальные интегральные белки плазматической мембраны, выстроенные рядами.
3.5. Контакты коммуникационного типа:
3.5.1.Нексусы, щелевые соединения (рис. 3.9) имеют принципиально иное строение. В области нексуса плазмолеммы соседних клеток сближены на расстояние 2-3 нм и пронизаны большим количеством полых трубочек, выполняющих роль каналов. Каждая такая трубочка состоит из двух половинок – коннексонов.
Рис. 3.9. Структура нексуса
1- коннексон; 2- плазматическая мембрана
Стрелка обозначает канал, образованный двумя коннексонами
Коннексон пронизывает мембрану лишь одой клетки и выступает в межклеточную щель на 1-1,5 нм, где стыкуется со вторым коннексоном. Сам коннексон образован 6 белковыми субъединицами цилиндрической формы (белок коннектин) , длиной по 7-8 нм. А его состояние регулируется ионами Са2+. При повышении их внутриклеточной концентрации просвет канала уменьшается вплоть до полного закрытия (рис.3.9) Это происходит из-за частичного поворота субъединиц относительно друг друга, в результате чего они укладываются более компактно. При низкой концентрации Са2+ щелевые контакты открыты, и через них из клетки в клетку могут диффундировать все полярные вещества массой до 1000 Да. Сюда относятся неорганические ионы и большинство низкомолекулярных органических соединений – сахара, аминокислоты, промежуточные продукты их метаболизма.
Такой тип межклеточных соединений является весьма распространенным. В частности, наряду с десмосомами и интердигитациями, они находятся между кардиомиоцитами. Это облегчает быстрое распространение возбуждения в сердечной мышце. Другой пример – нексусы в сперматогенном «эпителии» между клетками Сертоли. Благодаря им достигается синхронность развития сперматогенных клеток. Нексусы имеются также между клетками хрусталика глаза. Здесь с их помощью происходит питание клеток, удаленных от кровеносных сосудов.
3.5.2. Синаптические контакты (синапсы) Этот тип контактов характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом – рецептором или эффектором (например нервно-мышечное окончание). Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому (рис. 3.10). В принципе подобного рода функциональная нагрузка, передача импульса, может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевым контактом в сердечной мышце), однако в синаптической связи достигается высокая эффективность в реализации нервного импульса. Синапсы образуются на отростках нервных клеток — это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений — бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс — это структура, образующаяся между участками двух клеток (так же как и десмосома). Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством — синаптической щелью шириной около 20—30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, мембрана другой клетки, воспринимающей импульс, — постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей — синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл.
Литература.
1. Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. М.: Наука, 1985, 181 с.
2.Билич Г.Л., Катинас Г.С., Назарова Л.В. Цитология. СПб.: Деан, 1999, 112 с.
3. Лишко В.К., Щевченко М.И. Мембраны и жизнь клетки. Киев. Наукова Думка, 1987, 103 с.
4. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. М.: МИА, 2003, 535 с.
5. Пальцев М.А., Иванов А.А. Межклеточные взаимодействия. М.: Медицина, 1995, 224 с.
6. Скулачев В. Рассказы о биоэнергетике. М.: Молодая гвардия, 1982, 191 с.
7. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. М.: Академкнига, 2005, 493 с.
8. Эллиот В., Элиот Д. Биохимия и молекулярная биология. М.: НИИБМХ, 1999, 372 с.
Содержание
1. СТРУКТУРА БИОМЕМБРАН.................................................................. 3
1.1. Функции биомембран...................................................................... 3
1.2. Принцип строения........................................................................... 4
1.3. Основные количественые характеристики мембран...................... 8
1.4. Основные свойства мембран........................................................... 9
1.5. Мембранные липиды....................................................................... 10
1.5.1. Влияние липидного состава на свойства мембран.............. 12
1.6. Белки мембран................................................................................. 14
1.6.1. Некоторые белки плазмолеммы эритроцитов..................... 15
2. ПЕРЕНОС ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ.......................................... 17
2.1. Способы переноса через мембрану низкомолекулярных
соединений....................................................................................... 17
2.1.1. Пассивный транспорт........................................................... 19
2.1.1.1 Простая диффузия.......................................................... 19
2.1.1.2. Облегченная диффузия................................................. 21
2.1.1.3. Механиз действия транслоказ....................................... 21
2.1.2. К+-каналы.............................................................................. 22
2.1.3. Na+-каналы............................................................................ 22
2.1.4. Катионные каналы и н-холинорецепторы........................... 24
2.1.5. Антибиотики как переносчики ионов.................................. 26
2.2. Активный транспорт....................................................................... 27
2.2.1. Структура и принцип действия Na+, K+-насоса................... 30
2.2.2. Система транспорта ионов Са2+ в поперечнополосатой
мышечной ткани.............................................................................. 32
2.3. Перенос через мембраны частиц и высокомолекулярных
соединений....................................................................................... 34
2.3.1. Способы переноса................................................................. 34
2.3.2.Экзоцитоз ацетилхолина........................................................ 35
3. МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ............................................. 37
3.1. Семейство адгезивных мембранных белков.................................. 38
3.1.1. Интегрины............................................................................. 38
3.1.2. Селектины............................................................................. 39
3.1.3. Адгезивные иммуноглобулины............................................ 41
3.1.4. Кадгерины............................................................................. 42
3.2. Контакты простого типа:................................................................ 44
3.2.1. Простое межклеточное соединение...................................... 44
3.2.2.Интердигитация, или пальцевидное соединение ................ 45
3.3. Контакты сцепляющего типа:......................................................... 45
3.3.1. Десмосома.............................................................................. 45
3.3.2.Адгезивный поясок................................................................ 46
3.4. Контакты запирающего типа.......................................................... 47
3.4.1.Плотные соединения.............................................................. 47
3.5. Контакты коммуникационного типа............................................... 48
3.5.1.Нексусы, щелевые соединения............................................... 48
3.5.2. Синаптические контакты....................................................... 49
Литература..................................................................................................... 50
Список контрольгых вопросов..................................................................... 51