Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). Начиная с этой точки зависимость фотосинтеза
от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). В пределах этой освещенности скорость фото-
синтеза лимитируется светом. При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, но медленнее
(зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется: область светового насыщения —
плато. Наклон кривых, выражающих зависимость фотосинтеза от
освещенности и выход на плато, зависит от: 1) напряженности других
внешних факторов; 2) типа растений; 3) скорости темновых (не
требующих света) реакций фотосинтеза.
1. Как уже говорилось, действие каждого фактора зависит от
напряженности других, и в первую очередь от того, который нахо-
дится в минимуме. Чаще всего использование света лимитируется
недостатком СО2. Увеличение концентрации СО2 вызывает увеличе-
ние благоприятного влияния интенсивности освещения__ 2. Важное значение имеет и тип растения. В. Н. Любименко
разделил все растения по отношению к свету на 3 экологические
пя^1™етолюбивые' теневыносливые, тенелюбивые. Эти группы
чйких пои^я^пта НС ГЛЬК° Физиологических,- но и анатоми-
ческих признаков. Светолюбивые растения — это растения открытых
местообитаний. Они чаще испытывают недостаток водоснабжения
и поэтому обладают более ксероморфной структурой (более густой
сетью жилок, более мелкими клетками, большим количеством, но
более мелких устьиц). Вместе с тем листья светолюбивых растений,
а также верхние ярусы листьев характеризуются большей толщиной,
с сильно развитой палисадной паренхимой. В некоторых случаях
палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с
нижней стороны листа. Листья теневыносливых растений, как пра-
вило, имеют более крупные хлоропласта, с большим содержанием
пигментов и несколько иным их соотношением. Так, хлоропласта
теневыносливых растений по сравнению со светолюбивыми содержат
относительно больше хлорофилла b и ксантофилла. Эти особенности
в содержании состава пигментов позволяют листьям теневыносливых
растений поглощать и использовать малые количества света, а также
участки солнечного спектра, уже прошедшие через листья светолю-
бивых растений.
Важной особенностью, определяющей возможность растений
произрастать при большей или меньшей освещенности, является
положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой
понимается та освещенность, при которой1 процессы фотосинтеза
и дыхания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та ос-
вещенность, при которой растение за единицу времени образует
в процессе фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно
тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения
может идти только при освещенности выше компенсационной точки.
Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка
и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые
растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания,
что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенса-
ционная точка заметно растет с повышением температуры, так как
повышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению
с фотосинтезом. Именно поэтому при пониженной освещенности
(например, в оранжереях зимой) необходима умеренная положитель-
ная температура; повышение температуры в этих условиях может
снизить темпы роста растений. У ряда светолюбивых растений,
таких, как кукуруза, просо, сорго, интенсивность фотосинтеза не-
прерывно возрастает и световое насыщение (выход на плато) не
достигается даже' при самой высокой освещенности. Для растений
менее светолюбивых увеличение интенсивности освещения свыше
50% от полного солнечного освещения оказывается уже излишним.
Для растений теневыносливых и особенно тенелюбивых (мхи, планк-
тонные водоросли) выход на плато фотосинтеза происходит уже при
0,5—1% от полного дневного света (рис. 54).
3. Наконец, обсуждая вопрос об использовании света растения-
ми, необходимо также подчеркнуть, что конечный выход продуктов
фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько тем-
новых реакций. В настоящее время показано, что свет оказывает
стимулирующее влияние на работу ряда ферментов темновой фазы.