ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ И ЕГО ПРИРОДА.

Термином мембранный потенциал или ПП принято называть трансмембранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающей средой (наружным раствором). Когда клетка находится в состоянии физиологического покоя, её внутренний потенциал электроотрицателен по отношению к наружному. У различных клеток потенциал варьирует от −50 до −90 мВ. Измерение ПП: техника внутриклеточных микроэлектродов.

Природа ПП. В состоянии физиологического покоя мембрана больше проницаема (в 25 раз) для ионов К⁺, чем для ионов Na⁺ и Cl^-. Следовательно, К⁺ устремляется из клетки по градиенту концентрации в наружную среду. Большие органические анионы не могут пройти через мембрану и поэтому не способны сопровождать ионы К⁺. В этом случае каждый выходящий ион К⁺ будет оставлять после себя в клетке отрицательный заряд. Такое движение ионов К⁺ по законам диффузии будет происходить до тех пор, пока их концентрация по обе стороны мембраны не выровняется. Но разности потенциалов в этом случае ещё сформироваться не может. Подключается механизм ионного насоса, который постоянно поддерживает градиент концентрации ионов К⁺ и, таким образом, обеспечивает постоянное движение ионов К⁺ через систему ионных каналов мембраны клетки. В результате между внутренней и внешней поверхностями клетки возникает разность потенциалов, которая, если учитывать только движение ионов К⁺, согласно формуле Нернста равна:

Однако мембрана проницаема и для ионов Na⁺ и Cl^-, хотя очень незначительно. Это снижает величину ПП до −80 −70 мВ.

Как это происходит, наглядно демонстрирует формула Ходжкина-Катца:

,

где учитывается не только концентрация всех потенциалобразующих ионов, но и проницаемость мембраны для них в данном состоянии клетки.

В результате всего описанного, мембрана в покое находится в состоянии статической (постоянной) поляризации, внутри клетка заряжается элеткроотрицательно по отношению к наружной поверхности мембраны.

При нанесении на клетку мышечной ткани или нервное волокно порогового раздражения мембранный потенциал начинает изменяться, что называется состоянием деполяризации, в результате которой происходит перезарядка мембраны и формирование ПД – потенциала действия, который отражает наличие в клетке или нервном волокне процесса возбуждения.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ И ЕГО ПРИРОДА.

Причиной возникновения потенциала действия – ПД – в нервных и мышечных волокнах является изменение ионной проницаемости их мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na резко увеличивается (P_Na в 20 раз больше, чем Р_К). Поэтому поток положительно заряженных ионов Na внутрь клетки начинает значительно превышать поток ионов К из клетки. Происходит это движение по механизму пассивного транспорта, выравниванию же концентрации ионов Na по обе стороны мембраны препятствует, как и в случае с ПП, работа Na,К-насоса. В результате этого происходит перезарядка мембраны – её деполяризация.

Плотность ионных каналов на поверхности мембраны:

для ионов Na 50 на 1 мкм²

для ионов К несколько меньше

Величина пор: для ионов Na → 0,8 нм

для ионов К → 0,3 нм

В результате описанных процессов возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде, иными словами, происходит реверсия мембранного потенциала до величины +30-+40 мВ.

Электрографически процесс перезарядки мембраны в условиях возбуждения представляет собой график ПД (изучали с помощью микроэлектродной техники на гигантском аксоне кальмара)

Фазы потенциала действия:

ав – местная деполяризация (локальный ответ),

вс – распространяющаяся деполяризация, восходящая часть «спайк»-потенциала,

сd – реполяризация (нисходящая часть «спайк»-потенциала),

de – следовая деполяризация (следовой отрицательный потенциал),

ef – следовая деполяризация (следовой положительный потенциал).

de и ef – открыты Воронцовым в 1926 г. Подробно изучены Гассер и Эргангер.

Таким образом, в состоянии возбуждения на мембране развивается:

а) деполяризация	Каждое состояние мембраны имеет количественную оценку как часть ПД (мВ) и свой собственный ионный механизм
б) реполяризация
В) гиперполяризация

Процесс деполяризации связан с селективной проницаемостью ионных каналов для Na. Повышение проницаемости для ионов Na продолжается очень короткое время – 1 мс! Вслед за этим в клетке начинаются восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость для Na вновь уменьшается, а для К – возрастает. Это называется натриевой инактивацией.

В результате поток положительно заряженных ионов Na внутрь протоплазмы резко ослабевает, а увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока положительно заряженных ионов К из протоплазмы во внешний раствор. Параллельно усиливается работа Na,К–насоса по возвращению к исходной полярности. Это приводит к реполяризации мембраны, т.е. возвращению к исходной полярности. Состояние гиперполяризацииразвивается в результате повышенной калиевой проницаемости мембраны в конце процесса возбуждения, которая возникает как «шлейф» последействия процесса возбуждения. В результате мембрана получает разность потенциалов еще большую, чем была в состоянии покоя.