Термином мембранный потенциал или ПП принято называть трансмембранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающей средой (наружным раствором). Когда клетка находится в состоянии физиологического покоя, её внутренний потенциал электроотрицателен по отношению к наружному. У различных клеток потенциал варьирует от −50 до −90 мВ. Измерение ПП: техника внутриклеточных микроэлектродов.
Природа ПП. В состоянии физиологического покоя мембрана больше проницаема (в 25 раз) для ионов К+, чем для ионов Na+ и Cl-. Следовательно, К+ устремляется из клетки по градиенту концентрации в наружную среду. Большие органические анионы не могут пройти через мембрану и поэтому не способны сопровождать ионы К+. В этом случае каждый выходящий ион К+ будет оставлять после себя в клетке отрицательный заряд. Такое движение ионов К+ по законам диффузии будет происходить до тех пор, пока их концентрация по обе стороны мембраны не выровняется. Но разности потенциалов в этом случае ещё сформироваться не может. Подключается механизм ионного насоса, который постоянно поддерживает градиент концентрации ионов К+ и, таким образом, обеспечивает постоянное движение ионов К+ через систему ионных каналов мембраны клетки. В результате между внутренней и внешней поверхностями клетки возникает разность потенциалов, которая, если учитывать только движение ионов К+, согласно формуле Нернста равна:
Однако мембрана проницаема и для ионов Na+ и Cl-, хотя очень незначительно. Это снижает величину ПП до −80 −70 мВ.
Как это происходит, наглядно демонстрирует формула Ходжкина-Катца:
,
где учитывается не только концентрация всех потенциалобразующих ионов, но и проницаемость мембраны для них в данном состоянии клетки.
В результате всего описанного, мембрана в покое находится в состоянии статической (постоянной) поляризации, внутри клетка заряжается элеткроотрицательно по отношению к наружной поверхности мембраны.
При нанесении на клетку мышечной ткани или нервное волокно порогового раздражения мембранный потенциал начинает изменяться, что называется состоянием деполяризации, в результате которой происходит перезарядка мембраны и формирование ПД – потенциала действия, который отражает наличие в клетке или нервном волокне процесса возбуждения.
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ И ЕГО ПРИРОДА.
Причиной возникновения потенциала действия – ПД – в нервных и мышечных волокнах является изменение ионной проницаемости их мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na резко увеличивается (PNa в 20 раз больше, чем РК). Поэтому поток положительно заряженных ионов Na внутрь клетки начинает значительно превышать поток ионов К из клетки. Происходит это движение по механизму пассивного транспорта, выравниванию же концентрации ионов Na по обе стороны мембраны препятствует, как и в случае с ПП, работа Na,К-насоса. В результате этого происходит перезарядка мембраны – её деполяризация.
Плотность ионных каналов на поверхности мембраны:
для ионов Na 50 на 1 мкм2
для ионов К несколько меньше
Величина пор: для ионов Na → 0,8 нм
для ионов К → 0,3 нм
В результате описанных процессов возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде, иными словами, происходит реверсия мембранного потенциала до величины +30-+40 мВ.
Электрографически процесс перезарядки мембраны в условиях возбуждения представляет собой график ПД (изучали с помощью микроэлектродной техники на гигантском аксоне кальмара)
Фазы потенциала действия:
ав – местная деполяризация (локальный ответ),
вс – распространяющаяся деполяризация, восходящая часть «спайк»-потенциала,
сd – реполяризация (нисходящая часть «спайк»-потенциала),
de – следовая деполяризация (следовой отрицательный потенциал),
ef – следовая деполяризация (следовой положительный потенциал).
de и ef – открыты Воронцовым в 1926 г. Подробно изучены Гассер и Эргангер.
Таким образом, в состоянии возбуждения на мембране развивается:
а) деполяризация | Каждое состояние мембраны имеет количественную оценку как часть ПД (мВ) и свой собственный ионный механизм |
б) реполяризация | |
В) гиперполяризация |
Процесс деполяризации связан с селективной проницаемостью ионных каналов для Na. Повышение проницаемости для ионов Na продолжается очень короткое время – 1 мс! Вслед за этим в клетке начинаются восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость для Na вновь уменьшается, а для К – возрастает. Это называется натриевой инактивацией.
В результате поток положительно заряженных ионов Na внутрь протоплазмы резко ослабевает, а увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока положительно заряженных ионов К из протоплазмы во внешний раствор. Параллельно усиливается работа Na,К–насоса по возвращению к исходной полярности. Это приводит к реполяризации мембраны, т.е. возвращению к исходной полярности. Состояние гиперполяризацииразвивается в результате повышенной калиевой проницаемости мембраны в конце процесса возбуждения, которая возникает как «шлейф» последействия процесса возбуждения. В результате мембрана получает разность потенциалов еще большую, чем была в состоянии покоя.