рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Нервной системы

Нервной системы - раздел Биология, АНАТОМИЯ ...

 

В. И. Козлов, Т. А. Цехмистренко


 

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Допущено

Москва «Мир» 2006

Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям «Психология», «Биология»

 

УДК 612 + 577.3 ББК 28.91 К 59

Козлов В. И., Цехмистренко Т. А.

К59 Анатомия нервной системы /Учебное пособие для студентов. — М.: Мир, 2006. - 208 е., ил.

ISBN 5-03-003567-2

Учебное пособие подготовлено в соответствии с программой «Анатомия центральной нервной системы». В нем рассматриваются вопросы общей анатомии, развития и строения спинного и головного мозга, перифери­ческой нервной системы, а также общие принципы и особенности струк­турной организации автономной нервной системы. При описании интегра- тивных систем мозга особое внимание уделено построению сенсорных и пирамидных проводящих путей, а также морфофункциональным особен­ностям экстрапирамидной и лимбической систем; кроме того рассматри­вается их роль в формировании психики человека. В учебное пособие вклю­чено анатомическое описание органов чувств, обеспечивающих дистантное взаимодействие с окружающей средой, рассмотрены вопросы кровоснаб­жения головного и спинного мозга, строение мозговых оболочек и лккворной системы в целом. Изложение материала сопровождается традиционными и оригинальными схемами и рисунками, существенно облегчающими восприятие текста. Анатомические термины в пособии даны с учетом рекомендаций Международной анатомической номенклатуры, принятой Международным комитетом по анатомической терминологии (FCAT, 1998). Книга апробирована при чтении лекций и проведении семинарских занятий в Институте психоанализа и на медицинском факультете Российского университета дружбы народов.

Предназначена для студентов психологических и медицинских факультетов университетов, педагогических вузов, а также специалистов, интересующихся анатомией нервной системы.

О «Мир», 2006

УДК 612 +577.3 ББК 28.91

Редакция литературы по биологии

ISBN 5-03-003567-2

ОТ АВТОРОВ

Создание учебного пособия по анатомии нервной системы сопряжено с не­малыми трудностями. Нейроанатомия как наука pi как учебная дисциплина содержит огромный фактический материал. Именно поэтому потребность в небольшом по объему пособии, в котором кратко и доступно были бы изло-. жены основы анатомии нервной системы с учетом современных достижений нейронаук, достаточно высока.

В системе подготовки специалистов с высшим образованием не только в области медицины, но и в таких областях как биология, педагогика, психо­логия и физическое воспитание знание анатомии нервной системы занима­ет важное место. Это вполне понятно, так как изучение строения и функций нервной системы человека, и в первую очередь его головного мозга, являет­ся непременным условием не только для понимания процессов жизнедея­тельности человека, но и для формирования адекватных способов воздейст­вия на его организм, применяемых и в педагогической практике, и в целях психологической коррекции.

Анатомия традиционно и вполне заслуженно относится к числу фунда­ментальных дисциплин, в русле которых формируются материалистические представления о единстве человека с животным миром, о его связях с окру­жающей средой, о целостности организма и многообразии проявлений его жизнедеятельности, о развитии структурно-функциональных особенностей в онтогенезе и т. п. Чисто описательная анатомия с длиннейшим перечнем латинских названий многочисленных анатомических структур, как справед­ливо отмечал крупнейший русский анатом П. Ф. Лесгафт, «приносит мало пользы занимающемуся и только обременяет его, не давая ему никакого понятия о значении этих форм». Поэтому при изучении анатомии нервной системы, особенно на начальных этапах профессиональной подготовки, чрезвычайно важно уяснить, какова функциональная взаимосвязь различ­ных анатомических структур. Это позволяет сформировать представление о целостности нервной системы и ее огромной роли в коммуникативных вза­имоотношениях.


Знание анатомии нервной системы необходимо не только врачам. Это актуально и для биологов, и для учителей, и для психологов.В силу характе­ра своей профессиональной деятельности учителя и психологи способны оказывать влияние на психику ребенка или взрослого, именно поэтому, ознакомившись с основами анатомии нервной системы, они должны в даль­нейшем самостоятельно углублять знания в этой области.

При изложении анатомического материала особое внимание уделено рас­крытию принципов системной структурно-функциональной организации мозга, что играет важную роль в понимании становления функциональных возможностей центральной нервной системы в процессе роста и развития де­тей и подростков. Восприятие учебного материала существенно облегчается благодаря многочисленным рисункам и схемам, большая часть которых оригинальна. Анатомические термины в книге приведены в соответствии с новой Международной анатомической номенклатурой, принятой Междуна­родным комитетом по анатомической терминологии (FCAT, 1998). Авторы стремились к тому, чтобы в пособии анатомическое описание строения нер­вной системы рационально сочеталось с описанием психофизиологических особенностей ее функционирования. В какой мере это удалось — судить студентам и преподавателям.

Данное учебное пособие создавалось как специальный курс по анатомии нервной системы человека для студентов психологических и педагогических специальностей. Он был апробирован при занятиях со студентами Институ­та психоанализа и на медицинском факультете Российского университета дружбы народов. Вместе с тем пособие может быть рекомендовано студентам высших медицинских учебных заведений, студентам биологических факуль­тетов университетов и педагогических вузов.


ВВЕДЕНИЕ

Анатомия нервной системы является одним из разделов анатомии человека, в котором рассматриваются строение и развитие головного и спинного моз­га. а также периферической нервной системы, включающей нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и автономную нервную систему. Сама же анатомия, изучающая строение тела человека, его внешнюю форму, а также развитие и строение отдельных органов и систем органов, обеспечивающих все жизненные проявления организма, относится к числу базовых (фунда­ментальных) наук о человеке.

В анатомии нервной системы находит отражение важный принцип единства строения организма и его функций. Наряду с физиологией, антро­пологией, генетикой и другими медико-биологическими и психолого-педа- гогическими дисциплинами она закладывает фундаментальные знания о закономерностях жизнедеятельности организма человека, определяющих характер и особенности его поведения.

Известно, что в основе поведения человека, как и поведения всех других живых существ, лежит удовлетворение различных потребностей, которые в значительной степени определяются строением и функциональными возможностями их собственного организма. Удовлетворение потребностей живого существа, позволяющее ему выжить и оставить жизнеспособное потомство, означает его успешную адаптацию к условиям существования. Во взаимодействии с внешней средой каждый организм вырабатывает адап­тационные формы поведения, которые у подавляющего большинства животных, и человека в том числе, осуществляются при самом непосредст­венном участии нервной системы.

В соответствии с принятой в отечественной науке концепцией нервизма, нервная система играет основополагающую роль в регулировании всех про­явлений жизнедеятельности организма и его поведения. У человека нервная система

• управляет деятельностью различных органов и их систем, составляю­щих целостный организм;

• координирует процессы, протекающие в организме, с учетом состоя­ния внутренней и внешней среды, анатомически и функционально связывая все части организма в единое целое;

• посредством органов чувств осуществляет связь организма с окружа­ющей средой, обеспечивая взаимодействие с ней;

• способствует становлению межличностных контактов, необходимых для организации социума.

Поэтому для психолога так важно изучение анатомии нервной системы. Не располагая знаниями о ее строении и развитии, невозможно разобраться во всем многообразии функциональных проявлений организма человека, включая различные формы психической деятельности.

Анатомия нервной системы сложилась как аналитическая наука, так как в ее основе лежит анализ, т. е. расчленение сложноустроенного мозга на составляющие его элементы. Для этих целей используются различные мето­ды исследования: рассечение (препарирование), изготовление тонких срезов и избирательное окрашивание их. заполнение кровеносных и лимфатиче­ских сосудов консервирующими жидкостями и окрашенными массами, рентгенография, компьютерная томография и другие современные методы исследования. Широко используются также микроскопические методы, с помощью световых и электронных микроскопов позволяющие изучить тон­кое строение нервной ткани и структурные взаимоотношения нейронов.

Прежде чем перейти к конкретному изложению материала по анатомии нервной системы, необходимо сделать краткий обзор основополагающих представлений о строении человеческого тела.

Организм человека устроен удивительным образом. Он включает огром­ное число различных структур, начиная от клеток и кончая сложными систе­мами органов, такими как нервная и кровеносная. Достаточно сказать, что число клеток в организме человека достигает астрономической величины — 1016, из которых ежедневно обновляется несколько миллионов. Вместе с тем все анатомические структуры человека тесно взаимосвязаны и взаимодейст­вуют между собой таким образом, чтобы обеспечить адекватное и целесооб­разное поведение организма в постоянно меняющихся условиях окружаю­щей среды.

Положение человека в природе. Человек является представителем животного мира и продуктом эволюции жизни на Земле. В силу этого и стро­ение тела человека, и его функции подчиняются общим биологическим зако­номерностям, которым подчиняются все остальные живые формы.

По своим биологическим характеристикам человек относится к типу хордовых и подтипу позвоночных (отличительной особенностью подтипа по­звоночных является наличие метамерно устроенного позвоночного столба, составляющего осевой скелет туловища); классу млекопитающих к семейст­ву гоминид. Современный человек (Homo sapiens — человек разумный) поя­вился около 50—30 тысяч лет назад. По сравнению с продолжительностью общей эволюции жизни на Земле (около 5 млрд. лет) это очень небольшой срок. Между тем за это время человек сделал гигантский шаг в своем раз­витии.


Среди ныне живущих на Земле животных человек является социальным существом. Он живет в обществе и многими своими особенностями обязан именно этому. Развитие человека шло не по пути изменения строения его тела и поведения, т. е. выработки прямохождения, значительного развития головного мозга, формирования руки и превращения ее в орган самообслу­живания и орган труда, становления членораздельной речи и т. п. Для чело­вечества в целом характерно развитие культуры и создание запаса знаний, которым оно пользуется сообща и который увеличивается из поколения в поколение. Таким образом, на физическое развитие человека оказывают влияние не только природно-биологические факторы, но и факторы соци­альной среды, б которой развивается каждый индивидуум.

Все признаки, присущие живой материи, свойственны и человеку. К чис­лу основных таких признаков следует отнести:

• потребность в постоянном притоке веществ извне, обеспечивающем организм пластическими и энергетическими материалами;

• активное перемещение в пространстве;

• изменчивость, благодаря которой организм адаптируется к окружаю­щей среде;

• наследование генетических признаков, т. е. способность родителей передавать потомству генетическую информацию, обеспечивающую развитие морфологических, физиологических и биохимических при­знаков;

• рост и развитие;

• способность к воспроизведению себе подобных (репродукция).

Помимо этого человеку присущи:

• способность к защите своей внутренней среды от чужеродных агентов — иммунитет и

• способность к разумной психической деятельности.

Все перечисленные выше признаки имеют свое структурно-функцио- нальное обеспечение, в том числе со стороны нервной системы.

Развитие организма человека. Индивидуальное развитие человека (онтоге­нез) начинается с момента оплодотворения, когда происходит слияние жен­ской (яйцеклетка) и мужской (сперматозоид) половых клеток. Начальные этапы развития протекают в половых путях женщины, поэтому весь онтоге­нез принято делить на пренатальный и постнаталъный (от лат. natus — роды) периоды, т. е. дородовой и послеродовой.

В пренатальном (внутриутробном) периоде онтогенеза в свою очередь выделяют зародышевый (.эмбриональный) и плодный (феталъный) периоды. Пер­вый длится 2 месяца, второй — с 3-го по 9-й включительно (рис. 1).

В эмбриональном периоде происходит увеличение числа клеток, которые постепенно дифференцируются в зачатки всех типов тканей {гистогенез). В течение второго месяца внутриутробного развития образуются органы (<органогенез); в основных чертах формируются части тела: голова, шея, туло-


Периоды внутриутробной жизни ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ПЛОДНЫЙ ПЕРИОД
Недели 1 2 3 4-6 7-8 9-17 18-25 26-35 36-40
Формирование систем и органов  
Закладка осевых органов Органогенез и системогенез
Формирование нервной системы Дробление зиготы Нервная пластинка Нервная трубка Деление и миграция нейробластов Объеди­нение нервных клеток в ядра (центры) Синтез и выделение нейроме- диаторов Формиро­вание межней­ронных связей Формирование проводящих путей, миелинизация нервных волокон
                 
Рис. 1. Пренатальный период развития человека.


организма.

 

вище и конечности. С 3-го месяца начинается интенсивный рост и развитие тела плода, продолжающийся и после рождения ребенка.

С момента рождения начинается процесс самостоятельной жизни инди­видуума и его адаптация к окружающей среде. Вновь приобретаемые призна­ки наслаиваются на переданные по наследству, в результате чего в организме происходят сложные преобразования. Физическое развитие индивидуума ха­рактеризуется весом, ростом и размерами отдельных частей тела (рис. 2). Эти показатели в течение жизни изменяются неравномерно. Ускоренный рост наблюдается в период раннего детства (от 1 года до 3 лет), в возрасте от 5 до 7 лет и в период полового созревания (от 11—12 до 15—16 лет), при этом изме­няются и основные пропорции тела. Параллельно с ростом наблюдаются возрастные изменения во всех органах и системах. Примерно к 20—25 годам рост человека прекращается и наступает относительно стабильный период существования — зрелый возраст. После 55—60 лет человек начинает посте­пенно стареть, и в ряде органов возникают склеротические изменения. Это в свою очередь вызывает снижение различных функций организма.

В процессе развития и роста организма и формирования его нервной сис­темы меняется характер и уровень потребностей человека. У новорожденного доминируют витальные потребности, связанные с осуществлением жизненно важных функций: питания, дыхания, сна и т. п. Постепенно формируются и интенсивно развиваются разнообразные физиологические потребности, свя­занные с перемещением в пространстве, с усвоением различных пищевых веществ, ростом и развитием, а также самостоятельным выполнением и про­извольным регулированием физиологических функций. Сравнительно рано, уже на первом году жизни, начинают формироваться познавательные потреб­ности, особенно в период раннего детства (1 —3 года) и позднее на протяжении дошкольного и школьного периодов развития ребенка. Формирование соци­ально-коммуникативных потребностей занимает довольно длительный период онтогенеза, включая зрелую жизнь индивидуума. В период полового созрева­ния в развитии личности субъекта доминируют социально-коммуникативные потребности. Вершиной в развитии личности являются творческие потребно­сти, связанные с накоплением новых знаний и культурных ценностей. Нача­ло формирования этих потребностей следует отнести к концу раннего детства и переходу к дошкольному периоду развития. Однако доминирующей моти- вационной основой они могут стать позднее, когда личность человека уже сформирована, и наступает период зрелого существования.

Основные структурные уровни построения организма. В теле человека раз­личают четыре основных структурных уровня организации: клетки, ткани, органы и системы органов.

Клетка (cellula, cytos) — элементарная единица организма, на уровне которой осуществляются процессы ассимиляции (усвоения веществ) и дис­симиляции (разложения веществ), лежащие в основе жизнедеятельности.


Лизосома

Митохондрия
Цитоплазма

Эндоплаз- матический ретикулум

Вакуоль

Плазматическая мембрана

Аппарат Гольджи

Ядро Ядрышко Ядерная оболочка Центриоль

Нуклеоплазма

Рис. 3. Строение клетки.

 

Эпителиальная ткань Соединительная ткань Нервная ткань Мышечная ткань Рис. 4. Основные типы тканей.

 

Развитие организма начинается с одной клетки (оплодотворенной яйцеклет­ки, или яйца); число клеток увеличивается путем деления до Ю16 у взрослого человека, причем клетки всех органов и тканей постоянно обновляются.

Клетки тела человека различаются по своим размерам и форме, но имеют единый план строения. Каждая клетка снаружи окружена плазматической мембраной, или плазмалеммой, внутри которой заключена цитоплазма и яд­ро (рис. 3). В ядре сосредоточена ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), играющая ключевую роль в хранении и передаче генетической информации. В цитоплазме находятся органеллы (митохондрии, лизосомы и др.) и различ­ные включения, необходимые для жизнедеятельности клетки.

Ткань (hystos) — исторически сложившаяся совокупность клеток и внекле­точного вещества, обладающих общностью происхождения, строения и функ­ции. Выделяют четыре основных типа тканей (рис. 4). Пограничные (эпители­альные) ткани образуют наружный покров тела и выстилают полости внутрен­них органов. Они выполняют защитную функцию, а также могут всасывать и выделять различные вещества, принимая участие в обмене веществ. Ткани внутренней среды включают кровь, лимфу и различные виды соединительных тканей, в том числе хрящевую и костную. Особенностью этих тканей является хорошо развитое межклеточное вещество. К мышечным тканям, выполняю­щим сократительную функцию, относятся поперечнополосатая, из которой состоит мускулатура скелетных мышц, мышечная ткань сердца и гладкая мы­шечная ткань, образующая мышечную оболочку внутренних органов. Из нерв­ной ткани построена вся нервная система. Основная функция нервной ткани связана с восприятием, проведением и передачей нервного возбуждения.

Орган (organon) — анатомически обособленная часть тела, исторически возникшая как единое целое образование, специализировавшееся на выпол­нении определенных функций. Каждый орган имеет характерные для него форму и строение и занимает определенное положение в организме.

В зависимости от развития и строения в органах выделяют крупные части — доли, сегменты (при этом учитывается ветвление выводных протоков и крове­носных сосудов) и более мелкие и многочисленные — дольки. Самым мелким структурным подразделением является структурно-функциональная единица органа — наименьшая его часть, способная выполнять все присущие этому орга­ну функции. На уровне структурно - функциональной единицы достигается необходимое структурное и функциональное согласование различных тканевых компонентов, принимающих участие в построении паренхимы органа. Про­странственная организация паренхимы определяется кровеносными сосудами микроциркуляторного уровня, обеспечивающими обменные процессы в органе. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон.

Система органов представляет собой совокупность органов и других анато­мических образований, имеющих общее происхождение, общий план строе­ния и выполняющих единую функцию в организме (рис. 5). К таковым отно­сятся: скелетная, мышечная, пищеварительная, дыхательная, мочевая, половая, сердечно-сосудистая, лимфоидная, общий покров тела и нервная системы.

Если органы объединены общностью выполняемой ими функции, но имеют различное происхождение и строение, то говорят об аппарате. Мож­но выделить аппарат движения (опорно-двигательный), объединяющий скелетную и мышечную системы; эндокринный аппарат — совокупность различных по развитию желез внутренней секреции.

 

ВЕРХНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ

Рис. 6. Части тела человека.

Части тела и полости тела. Тело человека подразделяют на голову (caput), шею (collum), туловище (truncus), верхние и нижние конечности (membra supe- riores et membra inferiores).

В составе туловища различают спину (dorsum), грудь (thorax), живот (abdomen) и таз (pelvis); в составе верхней конечности — плечо (brachium), предплечье (antebrachium) и кисть (manus); в составе нижней конечности — бедро (femur), голень (crus) и стопу (pes) (рис. 6).

Плечо
Предплечье
Кисть
ГОЛОВА ШЕЯ
ТУЛОВИЩЕ
НИЖНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ

Элементами скелета ограничены: а) полость черепа, которая сообщается с полостью позвоночного канала; в них располагаются головной и спинной мозг; б) грудная полость\ в) брюшно-тазовая полость (рис. 7). Органы, распо­ложенные в грудной и брюшно-тазовой полостях, покрыты специальными серозными оболочками. Эти оболочки выстилают и стенки полостей. В ре­зультате органы, находящиеся в этих полостях, могут свободно изменять


Полость черепа
Грудная полость
Спинномозговой канал
Диафрагма- Брюшная полость Тазовая полость

Рис. 7. Полости тела.

свою форму и размеры в различные фазы функционирования независимо от работы опорно-двигательного аппарата.

Для описания положения частей тела и органов, а также их внутреннего строения в анатомии используются специальные плоскости или сечения (рис. 8). Сагиттальная шоскостъ разделяет тело и органы на правую и левую части или отделы. Если сагиттальная плоскость проходит через середину тела, ее называют срединной плоскостью; она делит тело на зеркальные пра­вую и левую половины. Горизонтшьная плоскость пересекает тело и органы поперек, разделяя его на головной (краниальный) и хвостовой (каудальный) отделы. Множественная симметрия участков тела относительно горизон­тальных плоскостей называется метамерией. Фротпшьная тыоскость делит тело и органы на передний (вентральный) и задний (дорсальный) отделы. Указанные плоскости располагаются взаимно перпендикулярно.

Половой диморфизм. Явление полового диморфизма у человека, как и у дру­гих животных, связано с половым способом размножения и образованием двух типов гамет (половых клеток): яйцеклеток, развивающихся в женском организме, и сперматозоидов — в мужском организме. Помимо различий в строении органов половой (репродуктивной) системы у мужчин и женщин имеются характерные различия в телосложении, а также в степени развития


 

отдельных органов (вторичные половые признаки). Половой диморфизм в строении нервной системы выражен незначительно и связан в основном с раз­личиями массы головного мозга (у мужчин в среднем на 150 г больше, чем у женщин). Эти различия обусловлены различиями в общих росто-весовых параметрах, поскольку в среднем мужчины крупнее женщин.

Конституция человека. Это понятие отражает комплекс индивидуальных морфологических и физиологических особенностей организма, складываю­щихся в определенных социальных и природных условиях. Конституцио­нальные особенности проявляются также в реакциях организма на разные воздействия (температурные, болевые, различные нагрузки и пр.). Внешнему строению тела соответствует определенное расположение органов и их внут­реннее строение. В анатомии принято различать три типа конституции (тело­сложения) человека (рис. 9).

Долихоморфный (астенический) — высокий или выше среднего рост, отно­сительно короткое туловище, малая окружность груди, средние или узкие плечи, длинные нижние конечности, малый угол наклона таза. Внутренно­сти обычно лежат ниже, как бы опущены, и по размерам они меньше, чем у индивидуумов других типов. Кроме того, у лиц астенического телосложения относительно велик объем органов нервной системы.


Долихоморфный Мезоморфный Брахиморфный

(астенический) (нормостенический) (гиперстенический)

Рис. 9. Типы конституции человека.

Брахиморфный {гиперстенический) — средний или ниже среднего рост, относительно длинное туловище, значительный объем груди и живота, отно­сительно широкие плечи, короткие конечности, большой угол наклона таза. Внутренние органы относительно большего размера и лежат выше, чем у представителей других типов конституции.

Мезоморфный {нормостенический) — средний тип, занимающий промежу­точное положение. Особенностью представителей данного типа является, как правило, пропорциональное строение тела и достаточно хорошо разви­тая мускулатура.

Анатомическая терминология. Анатомические термины служат для обозна­чения и описания отдельных анатомических образований. Они играют суще­ственную роль не только в медицинской практике, но и в психологии, так как являются терминообразующими понятиями. Существует специальная ана­томическая номенклатура, в которой приводится систематический перечень всех анатомических терминов, в том числе и по нервной системе. В данном учебном пособии анатомические термины даются по международной анато­мической номенклатуре, принятой Федеративным комитетом по анатомиче­ской терминологии (FCAT, 1998).

Ниже приводится перечень некоторых наиболее часто употребляемых анатомических терминов.

Передний {anterior) задний (posterior)

Дистальный (более удаленный; distalis) -» проксимальный (более близкий; proximalis) Дорсальный (спинной; dorsalis) вентральный (брюшной; ventralis)

Верхний {superior) -» нижний {inferior)

Головной {cranialis) -^хвостовой {caudalis)

Фронтальный (frontalis) сагиттальный (sagittalis)

Горизонтальный (horisontalis) вертикальный (verticalis)

Латеральный (боковой; lateralis) -» медиальный (ближе к середине; medialis) Срединный (medianus)

Наружный (externus) -» внутренний (internus)

Соматический (телесный; somaticus) -» внутренностный (visceralis) Правый (dexter) левый (sinister)


Глава 1

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Все органы и части тела человека тесно взаимодействуют между собой, обес­печивая естественные акты жизнедеятельности: пищеварение, дыхание, раз­множение, перемещение в пространстве , а также различные коммуникации с членами социума. Для того чтобы организм функционировал как единое це­лое, необходима согласованная работа всех составляющих его элементов. Очевидно, что в сложно устроенном многоклеточном организме это может быть достигнуто следующими путями: а) при иерархической организации связей между клетками, тканями и органами, основанной на соподчинении одних уровней организации другим; б) при наличии специальных систем внутренних коммуникаций, обеспечивающих согласованную работу одно­временно огромного числа клеток и органов. В согласовании всех функцио­нирующих в организме многочисленных анатомических структур в точном соответствии с реальной ситуацией и обстановкой в окружающей среде глав­ная роль принадлежит нервной системе (рис. 10).

Нервная система как интегративный (объединяющий) аппарат, упрашшю- щий поведением организма, появляется лишь на определенном этапе эволю­ционного развития. Это свидетельствует о том, что поведение по крайней мере простейших организмов возможно на основе других принципов, в частности таксиса. Таксис — это общая реакция относительно простых организмов на внешние воздействия, при которой их пространственная ориентация и пере­мещения определяются силой этих внешних воздействий: наличием пищи, яркого света и т. п., положительно или отрицательно влияющих на организм.

С формированием нервной системы появляются иные формы поведе­ния, основанные на рефлексах — более точных реакциях организма на локальные воздействия сигналов, поступающих из внешней среды (рис. 11).

В ходе эволюции в формировании поведения живых существ приобрета­ют важное значение не только внешние сигналы, вызывающие раздражение и запуск рефлексов, но и внутренние факторы в форме различных потребно­стей, а затем и мотивов.

Наряду с врожденными механизмами, обеспечивающими стереотипные формы поведения животных, существенная роль в развитии нервной систе­мы принадлежит научению, что в конечном итоге приводит к формирова­нию рассудочной деятельности, характерной для высших приматов.

2. Анатомия нервной системы


Плечевое сплетение
Нервы верхней
Межреберные нервы
Пояснично-крестцовое сплетение
Симпатический ствол
Рис. 10. Нервная система человека.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

СПИННОЙ МОЗГ


 

 


Человек

Приматы

Млеко­питающие

Земно­водные

Рыбы

Кишечно­полостные

Таксисы Рефлексы Инстинкты

Научение Рассудочная деятельность

Простейшие


 

 


Эволюция форм поведения

Рис. 11. Изменения форм поведения по мере усложнения нервной системы в филогенезе.

Таблица 1. Функции нервной системы
Анализ информации (аналитическая функция) 3S®as ss ч /ч"4 - 4 Регуляция функций организма (регуляторная функция) \ шш ^ » шшшш Интегративная деятельность (функция) Умственная деятельность (психика)
из внутренней среды из внешней среды
• Интерореиепция • Обоняние • Дыхание • Координация • Рисование
•Проприорецепция • Зрение • Пищеварение функций • Воображение
• Вестибулярный • Слух • Кровообращение организма • Речь
аппарат • Вкус • Водный баланс • Чувствование • Письмо
  • Осязание • Сохранение • Игнорирование • Чтение
    гомеостаза • Внимание • Вычисление
    • Положение тела • Сон • Созидание
    и его частей • Адаптация • Познание
    • Локомопия • Обучение • Осознание
    • Репродукция   собственного «я»

Память

 

Функции нервной системы достаточно многообразны (табл. 1). Она кон­тролирует и координирует работу разных органов и разных систем органов, объединяя их тем самым в целостный, функционально единый организм. Важной функцией нервной системы является обеспечение взаимодействия между организмом и окружающей его средой. Посредством органов чувств и специальных чувствительных нервных окончаний, расположенных в коже, внутренних органах и скелетных мышцах, нервная система постоянно полу­чает информацию о состоянии внешней и внутренней среды. Таким обра­зом, деятельность нервной системы, с одной стороны, направлена на интег­рацию работы всех частей организма, а с другой — на взаимоотношения организма с окружающей средой и на регуляцию этих взаимоотношений.

Функционирование нервной системы связано с восприятием и обработ­кой разнообразной сенсорной информации, а также информационным обменом между различными частями организма и внешней средой. Переда­ча информации между нервными клетками осуществляется в форме нервных импульсов. Нервные импульсы возникают в сенсорных нейронах как резуль­тат активации их воспринимающих структур, называемых рецепторами. Сами рецепторы активируются различными изменениями во внутренней среде организма и в окружающей его внешней среде. Сенсорные нейроны передают возникшие в рецепторах импульсы в спинной и головной мозг. Здесь происходит активация других нейронов и передача нервных импульсов в конечном итоге на мотонейроны, локализованные в определенных отделах спинного и головного мозга (рис. 12). Мотонейроны вступают в контакт с различными эффекторными (исполнительными) образованиями, такими


Рис. 12. Иерархия организации нейронных связей в нервной системе.

 

как мышцы, железы, кровеносные сосуды, которые под влиянием поступаю­щих нервных импульсов изменяют свою работу, повышая или снижая ее уровень. Посредством связей, обеспечивающих передачу нервных импульсов между нервными клетками, осуществляется избирательное объединение (интеграция) рецепторного аппарата и эффекторного аппарата, реализующе­го ответную реакцию организма.

Нервная система обладает также памятью — способностью хранить и на­капливать значимую для организма информацию, получаемую из внешней и внутренней среды.

Нейроны в нервной системе объединяются в нервные сети, которые обес­печивают сложную координированную деятельность организма. Для органи­зации нервной системы в целом характерен принцип иерархического сопод­чинения нейронных сетей, структурно и функционально связанных с различными отделами мозга.

1.1. Отделы нервной системы

К нервной системе относятся головной и спинной мозг, а также ряд анатомиче­ских образований, таких как нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения

Рис. 13. Отделы нервной системы.

 

и пр. Все они построены преимущественно из нервной ткани, которая харак­теризуется специфическими свойствами, а именно возбудимостью и прово­димостью. Наряду с этим в построении нервной системы принимают участие кровеносные сосуды и соединительная ткань, играющие вспомогательную роль.

Нервную систем)7 принято разделять на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг (рис. 13).

Периферическая нервная система осуществляет связь головного и спин­ного мозга со всеми органами тела. К периферической нервной системе относят нервы, нервные сплетения, нервные узлы (ганглии) и стволы.

В нервной системе выделяют афферентный и эфферентный отделы. Последний подразделяют на соматический (анимальный) и автономный (вегетативный). Соматическая (от греч. soma — тело) нервная системаиннер- вирует кожные покровы тела, а также весь двигательный аппарат, в том чис­ле кости, суставы и мышцы. Вегетативная (от лат. vegetatio — растительный), или автономная, нервная система иннервирует внутренние органы, крове­носные сосуды и железы, контролируя и регулируя тем самым обменные процессы в организме. Однако следует всегда помнить, что регуляция жизне­деятельности организма протекает при гармоничном сочетании работы всех отделов нервной системы.

На рис. 14 представлены основные отделы головного и спинного мозга и последовательность их расположения. Головной мозг (encephalon) включает

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Рис. 14. Отделы головного и спинного мозга.

 

конечный мозг (cerebrum), в котором выделяют левое и правое полушария (hemispheriae cerebri), каждое из которых в свою очередь включает кору мозга, белое вещество и базалъные ядра; промежуточный мозг; средний мозг, мост, продолговатый мозг и мозжечок. В спинном мозге различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы.

1.2. Развитие нервной системы

У человека, как и у всех хордовых, нервная система в процессе эмбриогене­за формируется из одного общего зачатка — наружного зародышевого лис­тка (эктодермы), из той его части, которая дорсально прилежит к хорде и носит название нейроэктодермы. Происходит это на 3-й неделе внутриут­робного развития, когда в дорсальном (спинном) отделе эктодермы обособ-

Рис. 15. Формирование нервной системы в эмбриогенезе. А. Общий вид эмбриона человека (3-я неделя развития). Б—Г. Различные стадии развития нервной системы: Б —нервный желобок; В — нервная трубка и нервный гребень; Г — формирование спинномозговых нервов pi вегетативных ганглиев.

 

ляется нервная пластинка. Очень скоро, еще до начала 4-й недели, нервная пластинка последовательно превращается в нервный желобок, а затем в нер­вную трубку, по бокам которой располагаются ганглионарные пластинки (рис. 15).

С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой и миотомами — теми участками тела эмбриона (сомитами), из которых в последующем разовьются мышцы. Рано устанавли­ваемая и постоянная связь между нервной и мышечной системами является необходимым условием их нормального развития.

Из нервной трубки в области туловища впоследствии развивается спин­ной мозг. В своем развитии и строении он сохраняет черты метамерии (сегментарности). Это выражается в том, что каждому сегменту тела (соми­ту), а их насчитывается 34—35, соответствует определенный участок нервной
трубки — невромер, от которого осуществляется иннервация этого сегмента. В области головного конца нервная трубка в силу неравномерного роста отдельных ее частей (что будет более подробно рассмотрено в гл. 4), приобре­тает форму последовательно связанных между собой трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего мозга.

Процесс развития включает не только увеличение числа клеток и как следствие нарастание массы тела и органов, но и качественные их преобразо­вания, обусловливающие последующую функциональную специализацию клеток (рис. 16). Многие свойства нервных клеток определяются их место­положением (топографией) в нервной трубке, и эти свойства сохраняются при всех последующих преобразованиях нервной системы.

Как показано на рис. 16, в вентральной (или нижней) части нервной трубки, получившей название базальной пластинки, расположены нервные клетки, которые изначально устанавливают контакт с развивающимися мышечными элементами и в процессе дальнейшего развития дают начало моторным (двигательным) нейронам, или мотонейронам. Нервные клетки, которые располагаются за пределами центральной нервной системы, а к ним относятся все чувствительные (или афферентные) нейроны и так называемые периферические нейроны автономной (вегетативной) нервной системы, раз­виваются из ганглионарных гигастинок, расположенных по бокам от нервной трубки. В дорсальной (спинной) части нервной трубки, которая получила название крылъной пластинки, располагаются нервные клетки, которые вы­полняют роль вставочных нейронов, или интернейронов, замыкающих связь между чувствительными и двигательными нейронами. Эта часть нервной трубки наиболее подвержена изхменениям в процессе развития нервной сис­темы. На границе между базальной и крыльной пластинками расположена межуточная зона, в которой локализуются нейроны, связанные с вегетатив­ной нервной системой и иннервацией внутренних органов.

1.3. Нервная ткань

Пограничная борозда
Базальная пластинка
Крыльная пластинка
Межуточная зона
Центральный канал
-—Спинномозговой нерв
Рис. 16. Функционально разнородные зоны нервной трубки эмбриона.
Задний корешок ---- Спинномозговой узел
Передний корешок

Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов (рис. 17), способных к возбуждению и проведению нервных импульсов, и нейроглии — особых кле-


Рис. 17. Микропрепараты нейронов мозга. х200. А. Окрашивание по Гольджи. Б. Окрашивание по Нисслю.

 

ток, которые, окружая нейроны, выполняют по отношению к ним защитную и трофическую функции.

1 .3.1, Нейроны

Согласно «нейронной доктрине», сформулированной С. Рамон-и-Кахалем[1], нервные клетки — нейроны — являются основными структурными и функци­ональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следу­ющих основных положениях.

• Каждый нейрон является анатомической единицей. Это означает, что нейрон представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и цитоплазма. Снаружи нервная клетка окружена оболоч­кой — плазматической мембраной, или плазмалеммой. В цитоплазме нейрона содержатся органеллы общего значения: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии и т. п., а таюке специальные органел­лы: нейрофибриллы, построенные из белковых молекул длинные тонкие опорные нити, и тигроидное вещество, или вещество Ниссля, представля­ющее собой участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом.

• Каждый нейрон является генетической единицей. Развиваясь из эмб­риональной нервной клетки — нейробласта, — расположенной в нерв­ной трубке или в ганглионарной пластинке, каждый нейрон содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами (рис. 18). Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в про­цессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.

• Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными слова­ми, каждый нейрон представляет собой ту элементарную структуру, которая способна воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейро­нам или иннервируемым органам и мышцам.

• Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, т. е. он проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые прово­дят возбуждение к телу нейрона, и аксон, или нейрит, проводящий воз­буждение от тела клетки.

• Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элемен­тарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой


 

осуществляется проведение импульсов в нервной системе от рецепто­ров, воспринимающих средовые воздействия, до эффекторных орга­нов, участвующих в ответной реакции на эти воздействия.

• Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нер­вной клетки и ее отростков, отделенная путем повреждения от ее тела, погибает и подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному реагируют на повреждение, тем не менее при достаточно обширном повреждении цитоплазмы или ядра любого ней­рона он погибает.

Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число нейронов не может быть восполнено. Тем не менее при повреждении аксона его восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания ут­раченных им в результате повреждения связей. Это наблюдается в перифери­ческой нервной системе при повреждении нервов.

Рис. 19. Строение нейрона (А), его тела (Б), синапса (В) и окончания (Г).


 

 


Наиболее характерной чертой строения нейронов является наличие у них отростков, с помощью которых они соединяются между собой и с иннерви- руемыми структурами (мышечными волокнами, кровеносными сосудами и т. п.). Длина отростков очень различна; в отдельных случаях она может достигать от 1 до 1,5 м. По числу отростков принято выделять униполярные нейроны, имеющие один отросток; биполярные нейроны — клетки с двумя отростками и мультиполярные нейроны, имеющие множество отростков. Наи­более распространены мультиполярные нейроны.

Истинных униполярных нейронов у человека нет. Имеются так называе­мые псевдоуниполярные (ложноуниполярные) нейроны, которые образуются из биполярных нервных клеток путем слияния их отростков в один. Псевдо­униполярными являются чувствительные нервные клетки, расположенные в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов.

Отростки нервной клетки неравнозначны в функциональном отноше­нии, так как одни из них проводят раздражение к телу нейрона — это дендри- ты, и только один отросток — нейрит (аксон) — проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на эффек- торные структуры (в частности, на мышечные волокна) (рис. 19). Благодаря
разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона одновременно переда­ется многим нервным клеткам. В результате осуществляется распределение поступающей с нервными импульсами информации между многими нейро­нами, что составляет один из элементов аналитической деятельности нерв­ной системы. Функциональная разнородность отростков нервной клетки обеспечивает направленную передачу нервного возбуждения. Мультиполяр- ность многих нейронов создает условия для одновременного восприятия и обработки каждым нейроном различных потоков информации, что лежит в основе синтетической деятельности нервной системы.

Ядро нейрона Дендриты

 

 

; л Потенциал действия
L Г ! Потенциал покоя
 
_ +40- Н +20- .0с; о m -20.
-50-

(n?) 4-4-4-1--- У+ + + + + + + + + + +++++++++++++ ++ + +

 

Аксон

-+++++++++++++++++++++

^ 3 +4°

-о cf X Сб X S со =г О-х VO Q) 2 ь- О О

JD с; Ь +20—1


 

 


+++++++++++++
- + ++ + +
+ + + + -

^+ + + + + + ++ + + + + + ^Jj^ + + + .

" 4-4-4- 4-4-4- + 4- Ч-4-Ч-4-Ч- 4-J


 

 


Рис. 20. Строение мультиполярного нейрона и деполяризация мембраны нервного волокна в момент прохождения нервного импульса.

Для нервных клеток характерны также специфические образования: нерв­ные окончания и синапсы. Среди нервных окончаний различают чувствитель­ные (сенсорные), представляющие собой концевые разветвления дендритов сенсорных нейронов в коже, мышцах и внутренних органах, которые непос­редственно воспринимают раздражения. Это — рецепторы.

Двигательные (моторные) нервные окончания — специальные структур­ные образования конечных разветвлений аксона на рабочих клетках орга­нов (например, концевая моторная бляшка на мышечном волокне), посредством которых нервное возбуждение передается от нейрона на исполнительные структуры.

Синапс — это контактное соединение одного нейрона с другим. В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача воз­буждения осуществляется при участии специальных веществ-передатчиков (нейромедиаторов), таких как ацетилхолин, норадреналин, серотонин, бра- дикинин и др. Каждый нейрон контактирует с множеством других нейро­нов, поэтому на теле и дендритах одного нейрона насчитываются тысячи синапсов.

Проведение нервного импульса представляет собой электрохимический процесс, в основе которого лежит деполяризация мембраны нейрона, распространяющаяся с определенной скоростью по его отросткам (рис. 20). Деполяризация связана с изменением электрического заряда внутри клетки и на ее поверхности, возникающим в результате направленного перемеще­ния положительно и отрицательно заряженных ионов через плазматическую мембрану нейрона.

1-3-2. Нейроглия

Нейроглия (глиоциты, или глиалъные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. Они происходят из общего нейробластического зачатка (рис. 21). В отличие от нервных клеток глиоци­ты сохраняют способность к митотическому делению во взрослом организ­ме, иными словами, они могут размножаться. Различают четыре типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима. В табл. 2 приведены места преимущественной локализации и функциональная роль различных типов нейроглии.

Астроциты, или астроглия, содержатся в нервной системе в наибольшем количестве. Своими довольно длинными и многочисленными отростками они окружают нервные клетки и кровеносные капилляры. Астроциты обра­зуют огромное число контактов между собой и нейронами (рис. 22). Есть мнение, что астроциты вместе со стенкой капилляров участвуют в форми­ровании гематоэнцефалического барьера, основная функция которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными клетками и регуляции питания клеток нервной ткани. В последнее время появляется все больше подтверждений тому, что астроциты, участвуя в

Нейробласты

Сенсорный нейрон

Нервная трубка
"^Первичный биполярный нейробласт
Мигрирующий нейробласт
Нейроглия
Эпендимобласт

Вегетативный (ганглионарный) нейрон
Мотонейрон
Пирамидный нейрон

 

 


Эпендимная Щ клетка

Протсплазматический астроцит

Олигодендроцит

Волокнистый астроцит

Рис. 21. Основные пути дифференцировки клеток ганглионарной пластинки и нервной трубки.

 

 

Таблица 2. Функциональная роль нейроглии
Типы нейроглии Преимущественная локализация Функциональное значение
Астроглия Серое и белое вещество головно­го и спинного мозга Обеспечение транспорта ве­ществ из кровеносных капил­ляров к нервным клеткам; учас­тие в образовании гематоэнце- фалического барьера
Олигодендроглия Белое вещество головного и спинного мозга, периферические нервы Окружает нервные клетки и их аксоны;образует вокруг нерв­ных волокон миелиновую обо­лочку, играющую роль биологи­ческого изолятора, который препятствует распространению возбуждения на соседние нейро­ны. Не исключено участие в поляризации и метаболизме нервных клеток
Микроглия Белое вещество головного и спинного мозга преимуществен­но около кровеносных сосудов Выполняет защитную роль, сходную с ролью макрофагов; предотвращает попадание в нервную систему чужеродных субстанций
Эпендима Выстилает все внутренние по­лости в головном и спинном мозге Выполняет роль барьера между веществом мозга и омывающей его спинномозговой жидкостью; регулирует секрецию и состав спинномозговой жидкости

 


 

модуляции ионного состава нервной ткани, играют важную роль в активно­сти нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов после повреждения.

Олигодендроциты, или олигодендроглия, имеют относительно мало отрост­ков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые их них (так называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышающей скорость проведения импульсов в центральной нервной системе (рис. 23). Олигодендроциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга. Они так же, как и астроциты, функционально тесно связаны с нейронами, осуществляя с ними сложный обмен веществ, необходимый для поддержания импульсной активности нейронов.

Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные в центральной нервной системе. При травмах или дегенерации нервной ткани они способны мигрировать к очагу повреждения, где пре­вращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты распада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют разви­тию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной ткани.

Рис. 23. Строение миелинового (А) и безмиелинового (Б) нервных волокон.

 

Различают также клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости го­ловного и спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции хими­ческого состава ликвора — спинномозговой жидкости.

1.4. Рефлекторный принцип функционирования нервной системы

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятель­ность. Рефлекс (от лат. reflexio — отражение) — это ответная реакция организ­ма на внешнее или внутреннее раздражение при обязательном участии нерв­ной системы. Рефлекторная деятельность предполагает наличие механизма, состоящего из трех основных элементов, последовательно соединенных между собой:

• рецепторов, воспринимающих раздражение и трансформирующих его в нервный импульс; обычно рецепторы представлены различными чувствительными нервными окончаниями в органах;

• эффекторов, результирующих эффект раздражения рецепторов в фор­ме определенной реакции; к эффекторам относятся все внутренние органы, кровеносные сосуды и мышцы;

• цепей последовательно связанных между собой нейронов, которые, направленно передавая возбуждение в форме нервных импульсов, обеспечивают координацию деятельности эффекторов в зависимости от раздражения рецепторов.

3. Анатомия нервной системы


Спинномозговой узел^

Задний корешок

Афферентный (сенсорный) нейрон

Ассоциативный

(вставочный)

нейрон

Афферентный (сенсорный) он

Чувствительное нервное окончание в коже


 

 


Спинномозговой4*^

нерв

Эфферентный (двигательный) нейрон

Передний корешок

Чувствительное нервное окончание в мышце

Двигательное нервное окончание в мышце


 

 


Рис. 24. Схема соединения нейронов в двухчленной (слева) и трехчленной (справа) рефлекторной дуге.

Цепь последовательно связанных между собой нейронов образует рефлек­торную дугу (рис. 24), которая и составляет материальный субстрат рефлекса.

В функциональном отношении роль нейронов в рефлекторной дуге нео­динакова. Среди них можно выделить разные нейроны, ответственные за ту или иную сторону рефлекторной деятельности.

• Афферентные (сенсорные) нейроны воспринимают раздражение и пере­дают его на другие нейроны. Сенсорные нейроны всегда располагают­ся за пределами центральной нервной системы, как правило, в сенсор­ных ганглиях спинномозговых и черепных нервов. Их дендриты образуют в органах чувствительные нервные окончания.

• Эфферентные (двигательные, моторные) нейроны, или мотонейроны, передают возбуждение на эффекторы (например, на мышцы или кро­веносные сосуды).

• Вставочные нейроны (интернейроны) соединяют между собой афферен­тные и эфферентные нейроны и тем самым замыкают рефлекторную связь.

Число нейронов в рефлекторной дуге зависит от характера той рефлектор­ной деятельности, которую они обслуживают. Минимальное число нейронов в рефлекторной дуге — два: афферентный и эфферентный. Такая связь воз­никает у млекопитающих в случае простых рефлексов сокращения мышц в ответ на их растяжение. В рефлекторной дуге, обслуживающей сокращения мышцы в ответ на раздражения кожи (кожно-мышечный рефлекс), обычно участвуют три нейрона: афферентный, вставочный и двигательный. Макси­мальное число нейронов, участвующих в рефлекторном ответе, не ограниче­но, особенно в тех случаях, когда в рефлекторный акт вовлекаются различ­ные отделы головного и спинного мозга.

В настоящее время за основу рефлекторной деятельности принимается рефлекторное кольцо (см. рис. 12). Классическая рефлекторная дуга дополне­на четвертым звеном — обратной афферентацией от эффекторов. В частно­
сти, от мышц в нервную систему постоянно поступает сенсорная информа­ция об их состоянии в результате действия тех или иных раздражителей.

Афферентные, эфферентные и вставочные нейроны, участвующие в опре­деленных рефлекторных реакциях, имеют строгую локализацию в нервной системе, что будет изложено в соответствующих разделах. В нервной системе нейроны группируются в нервные центры.

Нервный центр или центр нервной системы в анатомическом отношении представляет собой группу (ансамбль) рядом расположенных нейронов, тесно связанных между собой структурно и функционально и выполняющих общую функцию в рефлекторной регуляции жизнедеятельности организма. В нервном центре происходит восприятие, анализ поступающей информа­ции и передача ее на другие нервные центры или эффекторы. Поэтому каж­дый нервный центр имеет свою систему афферентных волокон, посредством которых он приводится в активное состояние, и систему эфферентных свя­зей, которые проводят нервное возбуждение к другим нервным центрам или эффекторам. Различают периферические нервные центры, представленные узлами {ганглиями): чувствительными, вегетативными. В центральной нерв­ной системе различают скопления нервных клеток либо в виде локальных групп — ядер {ядерные центры), либо в виде обширных расселений нейронов по поверхности мозга, образующих его кору {корковые центры). Функцио­нальное значение корковых центров будет подробно рассмотрено при изло­жении строения коры мозжечка и коры больших полушарий мозга.

1.5. Оболочки и кровоснабжение головного и спинного мозга

Головной мозг расположен в полости черепа, а спинной мозг — в позвоноч­ном канале. Костные стенки полости черепа и позвоночного канала служат надежной защитой для мозга от различн

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

АНАТОМИЯ

АНАТОМИЯ Издательство МИР Нервной системы В И Козлов Т А Цехмистренко... КОНТРОЛЬНЫЕ... Симпатическая часть АНС...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Нервной системы

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Пояснично-крестцовое сплетение и его ветви
В нем объединены два сплетения: поясничное и крестцовое, ветвями кото­рых иннервируются кожа и мышцы всей нижней конечности (рис. 42). Поясничное сплетение. Поясничное сплетение (plexus lu

Строение спинного мозга
1. К какому отделу нервной системы относится спинной мозг? 2. Где расположен спинной мозг? 3. Назовите основные функции спинного мозга. 4. Где находятся утолщения спинног

Спинномозговые нервы, их производные и области иннервации
1. Какие анатомические структуры относятся к периферической нервной системе? 2. Как формируется спинномозговой нерв? 3. На какие ветви делятся спинномозговые нервы? 4. Оп

Анатомия нервной системы
Глава 3 АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА Автономная нервная система (systema nervosum autonomicum) составляет ту часть нервной системы, которая регулирует висцеральн

Висцеральные сплетения и висцеральные узлы
Висцеральные сплетения (plexus viscerales) и висцеральные узлы (ganglia vis- ceralia) относятся к терминальной части автономной нервной системы и локализуются вдоль крупных кровеносных сосудов и ок

Особенности развития головы и головного мозга
Голова человека, как и голова всех позвоночных, представляет собой обособ­ленный передний (у человека — верхний) отдел тела, своеобразно изменен­ный в соответствии с теми функциональными задачами,

Ствол мозга
Ствол мозга (truncus encephali) объединяет три отдела головного мозга: про­долговатый мозг, мост и средний мозг. Как и для спинного мозга, от которо­го отходят спинномозговые нервы, для ствола хара

Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (bulbus, medulla oblongata) представляет собой непосред­ственное продолжение спинного мозга, поэтому в его строении в большей мере, чем в других отделах ствола мозга, проявляются

Средний мозг
По сравнению с другими отделами ствола мозга средний мозг (mesencephalon) у млекопитающих и человека имеет небольшие размеры. Переднюю (нижнюю) часть его составляют ножки мозга, а заднюю (верхнюю)

Ретикулярная формация
Ретикулярная формация (formatio reticularis) представляет собой филогенети­чески более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная рол

Мозжечок и его связи
Мозжечок (cerebellum) представляет собой отдел головного мозга, развиваю­щийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочны

Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (diencephalon) располагается между конечным и сред­ним мозгом. На основании мозга его граница спереди проходит по передней поверхности перекреста зрительных нервов, переднему кра

Таламус
Таламус (thalamus), или зрительный бугор, представляет собой образование яйцевидной формы, состоящее в основном из скопления многочисленных ядер. Таламусы образуются за счет утолщения боковых стено

Метаталамус
Метаталамус (metathalamus) располагается в заднебоковом отделе проме­жуточного мозга, где под подушкой таламуса лежат два парных овальных образования — более крупное медиальное и меньшее по размеру

Гипоталамус
Гипоталамус (hypothalamus) представляет собой вентральный отдел проме­жуточного мозга. В его состав входит комплекс образований, расположенных под III желудочком. Гипоталамус спереди ограничивается

Конечный мозг
Конечный мозг (Telencephalon), или большой мозг, представляет собой самую развитую и в филогенетическом отношении новую часть головного мозга, непосредственно связанную с наиболее сложными проявлен

Полушария головного мозга и их рельеф
Правое и левое полушария мозга отделены друг от друга продольной щелью. В каждом полушарии различают три поверхности — латеральную (боковую), медиальную (внутреннюю) и нижнюю, а также три края — ве

Строение коры большого мозга
Кора больших полушарий (cortex cerebri) представляет собой огромное скопле­ние нейронов и глиальных клеток (рис. 89). Толщина коры составляет от 1,2 до 4,5 мм, а площадь поверхности у взрослого чел

Полюсная
(тонкая кора, узкий III слой, широкие и густоклеточные VI и VII слои) Затылочная доля: поля 18, 19 Примечание. Поля коры указан

Базальные ядра
Базальяые ядра (nuclei basales) представляют собой скопления серого вещест­ва в толще белого вещества больших полушарий. В сером веществе различа­ют полосатое тело, ограду и миндалевидное тело (рис

Ствол мозга
1. Какие отделы головного мозга относятся к стволу мозга? 2. Назовите функции ствола мозга. 3. Какие черепные нервы отходят от ствола мозга? 4. Чем образованы крыша, покр

Промежуточный мозг
1. Какие анатомические структуры образуют промежуточный мозг? 2. Что служит полостью промежуточного мозга? 3. Назовите основные группы ядер таламуса, дайте их функциональную харак

Конечный мозг
1. Назовите анатомические структуры, входящие в состав конечного мозга. 2. Назовите доли полушарий головного мозга. Какие борозды их разделяют? 3. Назовите основные извилины и раз

Ассоциативные пути
Ассоциативные пути достаточно многочисленны и широко представлены в различных отделах ЦНС, но наиболее развиты они в коре мозга. Эти пути образованы ассоциативными нейронами (их еще называют интерн

Комиссуральные пути
Комиссуралъные пути, или спайки, состоят из нейронов и их волокон, обес­печивающих связи между зеркально симметричными участками правой и левой половин головного и спинного мозга. Наиболее мощной с

Проекционные пути
Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих свя­зи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют так­же ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушар

Сенсорные проводящие пути
Сенсорная (чувствительная) информация играет очень важную роль в жизне­деятельности человека. Она поступает в нервную систему различными путя­ми. Через кожный покров и от органов чувств идет поток

Виды рецепции
Организм человека содержит большое разнообразие рецепторных клеток, воспринимающих воздействия различных факторов окружающей среды. Каждый вид рецепторов обладает специфичностью по отношению к конк

Проводящие пути глубокой чувствительности
Проводящий путь проприоцептивной чувствительности несет к коре больших полушарий информацию от проприоцепторов (сенсорных нервных оконча­ний в мышцах, связках и суставах) о состоянии опорно-двигате

Проводящие пути поверхностной чувствительности
Эти проводящие пути передают болевую, тактильную (осязательную), темпе­ратурную и другие виды чувствительности с высокой способностью к разли­чению действия раздражителей по его интенсивности и в з

Сенсорные пути мозжечкового направления
Эти пути проводят проприоцептивную чувствительность от всех компонен­тов опорно-двигательного аппарата и берут свое начало там же, где и пути глубокой чувствительности — от сенсорных нейронов спинн

Проводящие пути пирамидной системы
Пирамидная система представляет собой совокупность двигательных цент­ров коры мозга, моторных центров черепных нервов, залегающих в стволе мозга, и моторных центров в передних рогах спинного мозга,

Проводящие пути экстрапирамидной системы
Экстрапирамидная система объединяет филогенетически более древние ме­ханизмы управления движениями человека, чем пирамидная система. Она осуществляет преимущественно непроизвольную, автоматическую

Проекционные связи мозжечка
Проекционные связи мозжечка включают: • пути, идущие от спинного мозга и ствола мозга по направлению к мозжечку (они рассмотрены выше); • проводящие пути, связывающие мозжечок с п

Связи лимбической системы
Лимбическая система объединяет комплекс образований конечного, проме­жуточного и среднего мозга, составляющих анатомический субстрат для регуляции различных состояний организма (сна, бодрствования,

Связи лимбической системы
1. Какова функциональная роль лимбической системы мозга? 2. Какие основные анатомические структуры входят в состав лимбической системы? 3. С какими отделами мозга связаны анатомич

Глазное яблоко
Глазное яблоко (bulbus oculi) имеет шаровидную форму. Оно состоит из капсу­лы, окружающей его снаружи, и внутреннего ядра (рис. 107). Капсула глазно­го яблока слагается из трех оболочек: наружной —

Анатомия нервной системы
Ядро глазного яблока составляют хрусталик, водянистая влага, заполняю­щая пер

Вспомогательный аппарат глаза
К вспомогательному аппарату глаза относится ряд анатомических образова­ний, обеспечивающих подвижность глазного яблока, способствующих очи­щению его поверхности и сохранению прозрачности роговицы.

Проводящие пути зрительного анализатора
Первые, вторые и третьи нейроны проводящего пути зрительного анализато­ра располагаются в сетчатке (рис. 109). Волокна третьих — ганглиозных — нейронов в составе зрительного нерва (II пара черепных

Орган слуха и равновесия
Периферические части слухового анализатора и органа равновесия имеют общее происхождение и располагаются в одном месте — в пирамиде височ­ной кости. Поэтому у них есть общее название — преддверно-у

Среднее ухо
Среднее ухо (auris media) включает барабанную полость, в которой находятся слуховые косточки, а также сообщение с ячейками сосцевидного отростка ви­сочной кости, и сообщение с глоткой посредством с

Внутреннее ухо
Внутреннее ухо (auris interna), в котором располагаются периферические час­ти слухового анализатора и органа равновесия, устроено наиболее сложно. Оно состоит из костного лабиринта, внутри которого

Улитковый лабиринт
Улитковый лабиринт служит вместилищем для спирального, или Кортиевого, органа, который представляет собой рецепторный отдел слухового анализа­тора. Улитковый лабиринт состоит из улиткового протока,

Проводящий путь слухового анализатора
Ядра нижних холмиков крыши среднего мозга Верхн

Вестибулярный лабиринт
В вестибулярном лабиринте располагается орган равновесия. Он состоит из полукружных протоков, лежащих в соответствующих костных полукружных каналах; сферического и эллиптического мешочков, заполнен

Проводящий путь вестибулярного аппарата
Тела первых нейронов проводящего пути анализатора гравитации расположе­ны в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового хода в височной кости. Их периферические отростки контактируют с в

Орган обоняния и орган вкуса
Орган обоняния (organum olfactorium) включает чувствительные обонятель­ные (нейросенсорные) клетки, расположенные в обонятельной области слизистой оболочки носа, выстилающей верхний носовой ход пол

Орган зрения
1. Назовите анатомические структуры органа зрения; каково функциональное значе­ние каждой из этих структур? 2. Из каких оболочек состоит капсула глазного яблока? Какие функции они выполняю

Орган обоняния и орган вкуса
1. Волокна каких нейронов образуют обонятельные нервы? 2. Где находится обонятельный тракт и волокнами каких нейронов он образован? 3. Где находится корковый центр обонятельного а

Анатомия нервной системы
Нервный центр — локальная группа (ансамбль) рядом расположенных нейронов, тесно связанных между собой структурно и функционально и выполняющих общую функцию в рефлекторной регуляции жизнедеятельнос

АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Зав. редакцией М. Р. Погосбекова Ведущий редактор М. Б. Николаева Художник В. Р. Орловский Художественный редактор В. А. Чуракова Технический редактор Е. В. Денюкова Корректор Р. Ф. Куликова Оригин

Александровна
— доктор биологических наук, профессор кафедры анатомии человека медицинского факультета Российского университета дружбы народов. Автор более 100 научных работ по проблемам возрастной нейроанатомии

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги