Кора больших полушарий (cortex cerebri) представляет собой огромное скопление нейронов и глиальных клеток (рис. 89). Толщина коры составляет от 1,2 до 4,5 мм, а площадь поверхности у взрослого человека — от 1700 до 2200 см2. В коре большого мозга содержится по разным данным от 10 до 14 млрд. нейронов.
Основная часть коры большого мозга (95,9% всей поверхности полушарий) представляет собой неокортекс — новую кору. Филогенетически это
Рис. 89. Нейроны коры головного мозга человека. Микропрепарат, окрашивание по Голъджи. хЮО. |
Таблица 5. Характеристика типов коры больших полушарий
|
наиболее позднее образование головного мозга. Остальные 4,1% площади покрывает старая (архикортпекс) и древняя (палеокортекс) кора и прилегающие к ней небольшие зоны межуточной коры (мезокортекс) (табл. 5).
Древняя и старая кора в филогенезе позвоночных появляются раньше и несут в себе черты относительно примитивного внутреннего строения. Главной особенностью этих корковых областей является их слабая стратификация, т. е. разделение на слои. Например, в коре гиппокампа насчитывается 5 корковых слоев, а в коре рудиментарной зубчатой извилины — всего 3 слоя. Нейроны, образующие эти слои, также отличаются более примитивным строением по сравнению с нейронами новой коры.
Цито» и миелоархитектоника коры большого мозга. Послойное расположение нейронов в коре называется цитоархитектоникой. В новой коре больших полушарий нейроны сгруппированы в шесть-семь корковых слоев, или пластинок: I — наружный молекулярный, или плексиморфный; II — наружный зернистый, или наружный гранулярный; III — наружный пирамидный, или наружный ганглионарный; IV — внутренний зернистый, или внутренний гранулярный; V — внутренний пирамидный, или внутренний ганглионарный; VI и VII — слои полиморфных нейронов (рис. 90).
В каждом из слоев коры преобладают нейроны определенных размеров и формы.
Слой I беден клетками и содержит в основном разветвления верхушечных дендритов пирамидных нейронов нижележащих корковых слоев, а также ветвления аксонов нейронов. Благодаря молекулярному слою осуществляются внутри- и межполушарные связи между различными областями коры.
Слой II включает мелкие пирамидные и звездчатые (гранулярные) нейроны, обеспечивающие частичную переработку информации и ее передачу от структур молекулярного слоя на нижележащие корковые слои. Эти нейроны
Пиальные артериолы |
Радиальная внутрикорковая артериола |
Звездчатый нейрон |
Пирамидные нейроны Сеть внутрикорковых волокон |
Полиморфные нейроны |
Подросток 12-14 лет |
Ребенок 6-7 лет |
Новорожденный Ребенок 2-3 лет
ограниченного внутрикорковыми кровеносными сосудами. |
Рис. 90. Распределение нейронов по слоям в пределах коркового модуля,
называют еще вставочными или интернейронами. Гранулярные нейроны находятся также в слое IV, где они осуществляют переработку и передачу информации с окончаний афферентных волокон, приходящих в кору и ветвящихся в пределах IV слоя, на пирамидные нейроны III и V слоев.
Слои III и V содержат большое количество крупных пирамидных нейронов, аксоны которых обеспечивают разные виды внутрикорковых, межкорковых и корково-подкорковых связей. В III и V слоях в большом количестве встречаются также интернейроны различных размеров и формы (двупучко- вые клетки, длинноаксонные и короткоаксонные корзинчатые нейроны, клетки-канделябры и др.). Интернейроны обеспечивают избирательные внутрикорковые взаимодействия между нейронами разных типов. Это необходимо для:
• передачи информации между приходящими в кору афферентными волокнами и пирамидными нейронами;
• обмена информацией между нейронами, лежащими в разных корковых слоях;
• обмена информацией между нейронами, лежащими в разных извилинах, долях и полушариях;
• хранения и воспроизведения информации (память).
Длительная циркуляция возбуждения в коре и в связанных с нею отделах и центрах мозга с участием интернейронов сопровождает когнитивные (познавательные) операции и другие высшие формы психической деятельности. В конечном итоге, все информационные процессы, протекающие в структурах мозга, носят интегративный, системный характер и опосредуются множеством интернейронов.
Самые нижние корковые слои VI и VII различаются в основном по плотности расположения клеток на срезе: VI слой густоклеточнее и содержит более крупные нейроны, чем VII слой. Нижние слои коры по происхождению древнее остальных, поэтому содержат полиморфные клетки, отличающиеся по форме от пирамидных нейронов и интернейронов вышележащих слоев. Нейроны VI и VII слоев обеспечивают U-образные связи между корой в соседних извилинах и проекционные корково-таламические связи.
В разных участках коры цитоархитектоника различается по толщине слоев, разделению слоев на подслои, плотности расположения, числу, размерам, форме и композиции нейронов разных типов в каждом из слоев и подслоев. Впервые это обнаружил отечественный ученый В. А. Бец, открывший особенно крупные пирамидные нейроны в V слое коры в области предцентральной извилины, названные его именем. На основе цитоархитекгонических различий К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил 52 поля коры большого мозга (рис. 91).
Несмотря на разнообразие цитоархитекгонических полей коры, были предприняты попытки создать простую классификацию типов ее строения. А. Кэмпбелл (1905) выделил два основных варианта структурной организации неокортекса: гетеротипический и гомотопический. Его точка зрения и
Рис. 91. Цитоархитекгонические поля коры больших полушарий (по К. Бродману). |
сейчас имеет множество сторонников. В гетеротипической (гетерогенетиче- ской) коре отсутствуют или слабо развиты отдельные цитоархитекгонические слои (их число уменьшается в процессе эмбриогенеза). К ней относятся 2 подтипа коры: агранудярная, в которой отсутствует IV слой, и гранулярная, где IV слой, напротив, чрезмерно развит за счет соседних III и V слоев. В гомотипической (гомогенетической) коре развиты все цитоархитектониче- ские слои. Она делится на 3 подтипа: фронтальную, париетальную и полюсную кору, отличающиеся друг от друга преимущественным развитием того или иного внутрикоркового слоя.
В 30—50-е годы прошлого столетия в Институте мозга Академии медицинских наук под руководством И. Н. Филимонова и С. А. Саркисова создан уникальный «Атлас цитоархитектоники коры головного мозга человека» с подробными иллюстрациями цитоархитектоники около 50 полей коры больших полушарий. Благодаря многочисленным клиническим наблюдениям и нейрофизиологическим исследованиям получено достаточно сведений, указывающих на связь тех или иных функций мозга с определенными дольками, извилинами и даже цитоархитектоническими полями. Общая характеристика типов коры больших полушарий с учетом функций, приуроченных к цито- архитектоническим полям, представлена в табл. 6.
Помимо клеточных элементов (нейронов и глии), в сером веществе коры располагаются ветвления волокон различного происхождения. Среди них различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна, общая характеристика которых дана ниже.
Послойное расположение волокон в коре называется миелоархитектони- кой. В гомотипической коре, как правило, хорошо выражены скопления горизонтально ориентированных (тангенциальных) волокон на уровне II и IV цитоархитекгонических слоев.
В гетеротипической коре лучше выражены волокна IV слоя (гранулярная
Функциональная характеристика |
Области локализации |
Таблица 6. Структурно-функциональная характеристика типов коры больших полушарий
Типы коры и особенности их цитоархитектоники
А. Гегперотипинеская (гетерогенетическая) кора
|
Б. Гомотипическая (гомогенетическая) кора |
Фронтальная
(преимущественное развитие III и V слоев, содержащих множество крупных пирамидных нейронов; гранулярные слои относительно узкие)
Лобная доля:
поля 45 9
Соматосенсорная кора: поле 43
Теменная доля: поля 5, 7
Речедвигательный центр Построение алгоритмов движений
Корковый центр вкусового анализатора
Стереогноз
Височная доля: поля 20, 21 |
Корковый центр анализатора гравитации