Может быть ненаследуемой (модификационной) и генотипической (мутации, рекомбинации).
Модификации ― временные, наследственно не закрепленные изменения, возникающие как адаптивные реакции бактерий на изменения окружающей среды. Модификации находятся под контролем генома, но не сопровождаются изменениями первичной структуры ДНК и вскоре утрачиваются. Модификации проявляются в изменении морфологических, биохимических и ряда других признаков.
Биохимическую основу модификации составляет индуцибельный синтез ферментов. Так, например, кишечная палочка только в присутствии лактозы синтезирует ферменты, необходимые для ее расщепления.
Лактозный оперон состоит из трех линейно расположенных структурных генов, деятельность которых контролируется геном-регулятором.
Структурные гены детерминируют образование трех катаболических ферментов: бета-галактозидазы, трансацетилазы и пермеазы. Работа структурных генов зависит от гена-регулятора и наличия в среде лактозы. Ген-регулятор контролирует образование белка-репрессора. Белок-репрессор при отсутствии лактозы связывается с оператором и блокирует транскрипцию. Поступая в клетку, лактоза связывается с белком-репрессором, в результате освобождается оператор и включается синтез катаболических ферментов на структурных генах.
После полной утилизации лактозы белок-репрессор освобождается и вновь связывается с оператором, блокирует процесс синтеза ферментов.
R-S-диссоциация бактерий ― это образования двух форм бактериальных клеток, которые отличаются друг от друга по характеру образуемых ими колоний на тплотной питательной среде. Один тип — R-колонии (англ. rough — неровный) — характеризуется неровными краями и шероховатой поверхностью, второй тип — S-колонии (англ. smooth — гладкий) ― имеет круглую форму, гладкую поверхность.
Диссоциацию большинство ученых рассматривают как закономерную форму модификации, а некоторые относят ее к мутациям.
Процесс диссоциации обычно протекает в одном направлении: от S- к R-форме. Обратный переход R- в S-форму наблюдается реже. Для большинства вирулентных бактерий характерен рост в виде S-формы колоний.
В процессе диссоциации одновременно с изменением морфологии колоний меняются биохимические, антигенные, патогенные свойства бактерий, их устойчивость к физическим и химическим факторам внешней среды.
S-R-диссоциация во многих случаях усложняет бактериологическую диагностику инфекционных заболеваний.
Свойства бактерий из S- и R-колоний
S-колонии | R-колонии |
Гладкие с ровными краями | Шероховатые с изрезанными краями |
Диффузно-мутящий рост в МПБ | Придонный рост в МПБ |
Обычно вирулентны | Обычно не вирулентны, за исключением возбудителей туберкулеза, сибирской язвы, дифтерии, чумы |
У капсульных видов есть капсула | Капсула отсутствует |
У подвижных видов есть жгутики | Жгутики отсутствуют |
Чувствительны к фагу | Мало чувствительны к фагу |
Биохимически более активны | Биохимически менее активны |
Полноценны в антигенном отношении | Неполноценны в антигенном отношении |