Морфофункциональные особенности краниального скелета, видовая классификация и палеогеографическое распространение ископаемых носорогов рода Elasmotherium Fischer

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САРАТОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н.Г. ЧЕРНЫШЕВСКОГО Биологический факультет Кафедра морфологии и экологии животных МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА, ВИДОВАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ НОСОРОГОВ РОДА - ELASMOTHERIUM FISHER Дипломная работа студента Y курса Д О А.А.ХРОМОВА Научный руководитель доцент К.А.СОНИН Заведующий кафедрой академик МАНЭБ д.б.н профессор Г.В. ШЛЯХТИН Саратов, 1997 Оглавление стр. Введение 4 Глава 1. О роде Elasmotherium Fischer обзор литературы 1. Общие сведения об эласмотериях, систематическое положение 2. Стратиграфическое распространение рода 3. Особенности скелета и среда обитания 1. Морфология черепа 2. Строение костей конечностей и биотопи- ческая приуроченность 4. Возможные причины вымирания эласмотериев 18 Глава 2. Морфологическое описание остатков Elasmotherium sibiricum Fischer из среднего и позднего плецстоцена Поволжья, хранящихся в фондах Саратовского и Пугачевского Краеведческих музеев 1. Морфологическое описание черепов 2. Морфологическое описание нижних челюстей. Новый подвид вид? эласмотерия из хазарских отложений Саратовского Поволжья 33 Глава 3. К вопросу о видовой систематике эласмотериев применение дисперсионного анализа к палеонтологическим исследованиям 38 Глава 4. О морфофункциональных особенностях черепов эласмотериев закономерности и противоречия 43 стр. Глава 5. Палеогеографическое распространение рода Elasmotherium Fischer в эоплейстоцене и плейстоце- не на территории Восточной Европы 1. Верхний плиоцен и эоплейстоцен 2. Плейстоцен 1. Нижний плейстоцен 2. Средний плейстоцен 3. Верхний плейстоцен 3. К вопросу о времени и причинах вымирания эласмотериев 64 Заключение 66 Выводы 68 Литература 69 ВВЕДЕНИЕ Документами истории жизни являются ископаемые остатки. Располагаясь в последовательных слоях земной коры, они в совокупности представляют в окаменелом виде развитие жизни.

Остатки эти как правило неполны, перепутаны и порой искажены деформированы, однако это единственные фактические документы истории органического мира, которыми мы располагаем Борисяк,1947 . При воссоздании природной обстановки прошлого большую роль играют палеозоологические исследования.

В частности, выяснения систематического положения представителей ископаемых фаун, соотношение тех или иных групп, отсутствие или преобладание в составе этих фаун отдельных видов характерных индикаторов среды обитания, изучение функциональных и чисто морфологических особенностей отдельных костей скелета животных дают возможность установить основные направления эволюционных изменений отдельных групп и в связи с этим восстановить условия среды существования тех или иных организмов.

На протяжении последних ста лет в Поволжье было найдено огромное количество остатков четвертичной фауны.

Подавляющее число находок представлено фрагментами скелетов крупных млекопитающих Громова, 1932,1935 Беляева, 1935,1939 Павлова,1931,1933 и др. В связи с этим материал по фауне млекопитаюющих является наиболее информативными по сравнению с остатками других групп животных, и в совокупности с палинологическими данными может дать довольно конкретные представления о характере биосферных процессов того времени и об изменении природной обстановки в четвертичном периоде, как в отношении эволюционных изменений фауны и флоры в зависимости от абиотических факторов, так и в отношении смены различных сообществ, а также экологических ниш отдельных видов животных и растений.

Так изменения видового состава и мест обитания фауны крупных млекопитающих в наибольшей степени отражают глобальные изменения в природной обстановке на протяжении всего четвертичного периода.

Данная работа посвящена изучению четвертичных носорогов рода Elasmotherium Fischer и включает в себя введение, пять основных разделов, заключение и выводы. В первом разделе проводится анализ опубликованных данных и показывается степень изученности вопроса ставятся основные проблемы.

Во втором разделе приводятся подробные описания остатков эласмотерия из фондов Саратовского и Пугачевского Краеведческих музеев, выполненные автором данной работы.

Эти систематизированные и описанные впервые образцы сравниваются с известными ранее находками.

Третий раздел посвящен вопросам видовой классификации эласмотериев, где при помощи аппарата математической статистики выявлены систематические признаки и установлено число видов эласмотериев.

В четвертом разделе проводится анализ морфофункциональных особенностей черепа в связи с образом жизни эласмотерия. Впервые указывается на противоречия различных элементов морфологии этого животного. Пятый раздел посвящен вопросам палеогеографии рода Elasmotherium Fischer. В этом разделе на основе систематизации и анализа накопленных к настоящему времени данных исследуется изменение ареала обитания эласмотерия на протяжении всего интервала существования рода. Установлена зависимость изменения ареала от чередования теплых и холодных эпох, а также в связи с изменением растительности на территории Русской равнины в эоплейстоцене и плейстоцене.

Высказывается новая версия причин вымирания этой уникальной группы животных. Помимо перечисленного выше, во втором и третьем разделах приводится описание нового подвида вида? эласмотерия из среднего плейстоцена Поволжья. Глава 1.

О роде Elasmotherium Fischer обзор литературы

Эласмотерии имеют весьма специфическую жевательную поверхность зубов, ... Среди четвертичных носорогов эласмотерий Elasmotherium занимает особое... Дожив до голоцена, он окончательно вымер, судя по всему, без влияния а... В Поволжье найдено достаточно большое число остатков сибирского эласмо... В связи с этим от- мечаются затруднения с идентификацией остатков и их...

Стратиграфическое распространение рода

Наиболее ранние представители эласмотериев принадлежат хапровскому фау... В частности, значительной массивностью отличается эласмотерий из хапро... Находки метакарпальных костей Elasmotherium sp. Судя по размерам зубов и астрагалов, этот эласмотерий крупнее и более ... То же можно сказать о находках в районе г.

Особенности скелета и среда обитания

Особенности скелета и среда обитания. Тело эласмотерия характеризуется приблизительно следующими размерами Флеров,1953 длина тела без хвоста 4,5 м высота в загривке 2 м длина черепа около 95-98 см. На лбу имеется куполообразное возвышение высотой 15 см шириной 25 см длиной около 35 см. 1.3.1.

Морфология черепа

Они более гипсодонтны, нежели у других непарнокопытных. Эмалевые петли кроме основных имеют целый ряд мелких дополнительных из... Средний палец стопы имеет хорошо развитые и длинные метакарпальные или... Однако, давление на почву, производимое эласмотерием явно больше, т.к. По расположению костей запястья эласмотерий стоит ближе к белому носор...

Возможные причины вымирания эласмотериев

Этот ареал, по мнению Алексеевой 1977 , характеризуется наступлением л... Кисть в проксимальных и дистальных рядах запястья имеет количество кос... Таким образом, движение животного замедляется, что имеет огромное знач... Эндокраниальный отлив эласмотериев свидетельствует об относительно низ... 2.1.

Морфологическое описание черепов

По мнению В.А.Теряева 1929 , присутствие postfossette - явление исключ... Protocon хорошо обособлен от протолофа. Одна расположенная ближе к основанию складочка может быть принята за к... 57 67 63 64 70 58 9. Глава 3.

К вопросу о видовой систематике эласмотериев применение дисперсионного анализа к палеонтологическим исследованиям

Проблема состоит в том, что Elasmotherium caucasicum является почти по... Как видно из рисунка, без математической обработки картина не однознач... Таблица 5. Экспериментальные и теоретические значения t-критерия Длина зуба Длина... Глава 4.

О морфофункциональных особенностях черепов эласмотериев закономерности и противоречия

Этот факт, на ряду с другими позволяет предположить, что эласмотерии п... Имеется точка зрения Верещагин,1957 , что в связи с питанием корневища... Глава 5. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ РОДА ELASMOTHERIUM FISCHER В ЭОПЛЕ... Палеогеографические построения по крупным млекопитающим на сегодняшний...

Верхний плиоцен и эоплейстоцен

Другими словами, род эласмотериев исходно является умеренно-холодоусто... 8 . В этих благоприятных условиях численность эласмотериев возросла имеютс... Эласмотерии вновь становятся многочисленными в составе Сингильского те... Урал? Мы еще имеем мало фактического материала, чтобы точно установить...

Верхний плейстоцен

. Верхний плейстоцен. Находки Elasmotherium sibiricum Ficscher датируютс... Степи сохранились в Нижнем Поволжье, однако, при появлении мамонтовой ... В этот период происходит изменение растительности и эласмотерии оказыв... 5.3.

К вопросу о времени и причинах вымирания эласмотериев

Данное мнение более правдоподобно, но ее также стоит подвергнуть сомне... sibiricum она составляет 95 мм . sibiricum - 270 мм. Выявлен ряд морфофункциональных особенностей краниального скелета элас... Установлена связь изменения местообитания эласмотериев в течении четве...

Литература

Литература 1. Алексеева Л.И. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы.

Труды ГИН АН СССР, 1977, вып.300, 315 с. 2. Алексеева Л.И. Последовательность смены комплексов млекопитающих в антропогене Восточной Европы.

Основные проблемы геологии антропогена Евразии. М. 1969, С. 112-149. 3. Байшашов Б.У. Морфофункциональные особенности черепа у некоторых древних носорогов.

Известия АН Каз. ССР, серия биологическая, 1986, N 3, С.47-51. 4. Беляева Е.И. Заметка об ископаемых четвертичных млекопитающих полуострова Тунгуз. Бюлл. МОИП, отд.геология, 1939, т.47, вып.6, С. 50-53. 5. Беляева Е.И. Некоторые данные о четвертичных млекопитающих из Нижневолжского края по материалим музея г. Пугачева. Труды комис. по изучению четвертичного периода, 1935, т.4, вып.2 с.303-309. 6. Борисяк А.А. О зубном аппарате Elasmotherium caucasicum. - Известия Импер. АН, сер.6, 1914, т.8, N 9, С. 555-586. 7. Борисяк А.А. Основные проблемы эволюционной палеонтологии.

М Л. Изд-во АН СССР, 1947, 167 с. 8. Бурчак-Абрамович Н.М. Находки эласмотерия на Апшеронском полуострове и Южном Урале. Известия АН Азерб. ССР, 1953, N 6, С. 75-90. 9. Верещагин Н.К. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных отложений Таманского п-ва. Труды Зоологического инст. АН СССР. Л 1957, т.22, С. 9-74. 10. Верещагин Н.К. Барышников Г.Ф. Ареалы копытных фауны СССР в антропогене.

Труды Зоологического инст. АН СССР, Млекопитающие Восточной Европы в антропогене, т.93, 1980, С. 3-19. 11. Верещагин Н.К. Батыров Б. Фрагменты истории териофауны Средней Азии. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, сер.биол 1967, N 4, С. 104-115. 12. Габуния Л.К. Вымирание древних рептилий и млекопитающих. Тбилиси Мецниереба, 1969, С. 232. 13. Гапонов Е.А. Находка зубов Elasmotherium sibiricum в долине Куяльницкого лимана близ города Одессы. Труды Одес. Гос. ун-та, 1948, т.2, вып.2 54 , С. 39-47. 14. Гарутт В.Е. и др. Новые местонахождения тираспольской фауны на границе Башкири и Татарии. в книге Итоги биостратиграфических, литологических и физических исследований плиоцена и плейстоцена Волго-Уральской области.

Уфа, 1977, С. 65-71. 15. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене М. Наука, 1989, 133 с. 16. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного пеиода территории СССР. Труды ГИН, 1948, сер.геол вып.64, N 17, С. 12-80. 17. Громова В.И. Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и по истории млекопитающих Восточной Европы и Северной Азии вообще.

Труды комис.по изучению четвертичного периода. т. II, 1932, С. 69-179. 18. Громова В.И. Об остатках носорога Мерка с нижней Волги. в кн Труды Палеозоологического инст 1935, т.4, С. 33-46. 19. Короткевич Е.Л. К вопросу о некоторых особенностях строения нижней челюсти копытных. Природная обстановка и фауны прошлого Киев Наукова думка, 1974, вып.8, С. 54-62. 20. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных В 3-х т М. Мир, 1993, т.3, С. 228-229 . 21. Наумов Н.П. Карташев Н.Н. Зоология позвоночных М. Высшая школа, 1979, ч.2, с.215. 22. Павлова М.В. Послетретичные млекопитающие с берегов Волги у Сенгилея и некоторые формы из других местонахождений.

Ежегодник Русского палеонтологического общества, 1931, т.9, С. 90-101. 23. Павлова М.В. Фауна ископаемых млекопитающих, собранных в Саратовской губернии близ г. Хвалынска на берегу р. Волги. Труды комис. по изучению четвертичного периода, 1933, т.3, вып.1, С. 118-171. 24. Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде Киев Изд-во АН УССР, 1951, вып.2, 264 с. 25. Свистун В.И. Череп эласмотерия кавказского Elasmotherium caucasicum Borissiak из позднеплиоценовых отложений Запорожской области.

Вестн. Зоологии АН УССР, 1973, N 2, С. 51-54. 26. Слодкевич В.С. К остеологии передней конечности Elasmotherium caucasicum.

Труды Геологического музея АН СССР,1930, т.6, С. 9-30. 27. Теряев В.А. Геологическое положение горболобого носорога эласмотерия. Сов. Геология, 1948, N 34, С. 81-89. 28. Теряев В.А. О строении зубов и синонимике Elasmotherium Fisch.и Enigmatherium M.Pavlow. Бюлл. Моск. об-ва исп. природы. отд. геология, т. VII 4 , 1929, вып.3-4, С. 465-496. 29. Флеров К.К. Единорог-эласмотерий. Природа, 1953, N 9, С. 110-112. 30. Хромов А.А. Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея.

НВНИИГГ - Саратов, 1996, 12 с. Деп. в ОЦНТИ ВИЭМС 11.03.96 N 1068 мг 96. 31. Хромов А.А. К вопросу о видовой систематике эласмотериев. Научная студенческая конференция геологического факультета СГУ Геологические науки - 96 Сборник материалов. Саратов Изд-во Гос. УНЦ Колледж , 1996, С. 59-62. 32. Хромов А.А. Морфофункциональные особенности черепов эласмотериев Mammalia,Rhinocerotidae. Научная студенческая конференция геологического факультета СГУ Геологические науки - 96 Сборник материалов.

Саратов Изд-во Гос. УНЦ Колледж , 1996, С. 62-64. 33. Хромов А.А. Предварительные данные исследования четвертичной фауны крупных млекопитающих Поволжья. Проблемы изучения биосферы Тезисы докладов Всероссийской научной конференции Саратов. Изд-во Сарат. ун-та, 1996, С. 51-52. 34. Худсон Д. Статистика для физиков. М. Мир , 1970, с.296. 35. Швырева А.К. Стратиграфическое расположение рода Elasmotherium. Бюлл. комисс. по изучению четвертичного периода АН СССР, 1984, N 53, С. 118-122. 36. Швырева А.К. Палеогеографическое и стратиграфическое значение находок эласмотерия.

Труды Зоологического инст. АН СССР, Млекопитающие Восточной Европы в антропогене, т.93, 1980, С. 21-25. 37. Швырева А.К. О находках эласмотерия на территории Ставропольского края. Материалы по изучению Ставропольского края, 1976, вып.14, С. 20-28. 38. Швырева А.К. Почему вымерли эласмотерии. Фауна Ставрополья, 1977, вып.3, С. 165-170. 39. Brandt A. Observationes de Elasmotherie reliquis. Mem.de L Acad.imp. des scinces de St Peterb VII serie, t. VIII,N 4, 1864, р. 309-360. 40. Brandt A. Mitteilungen ueber die Gattung Elasmotherium, besonders den Schadelbau derselben.

Mem.de L Acad.imp. des scinces de St Peterb VII serie, t. XXVI, N 6, 1878, р. 211-338. 41. Mazza P. Etological inferences on Pleistocene rhinoceroses of Europe. Rendiconti Lincei. sei. fis. e natur, 1993, 4, N 2, p.127-137. 42. Minchen Ch. New Elasmotheriinae Rhinoceroses from Shansi Vertebr. Palas 1958, v.2, N 2-3, p.135-142. 43. Ringstrom T. Nashorner der Hipparion Fauna Nord-Chinas.

Pal. Sinica, ser. C 1924, vol.1, fasc.4, Peking, p.123-156. 44. Zeuner F.E. Paleobiolоgy and Climate of the Past. Problems of paleontology, 1936, v.1, p.199-215. Объяснения к Рис. 5 а. длина второго верхнего коренного зуба б. длина зубного ряда в. высота нижней челюсти на уровне четвертого предкоренного зуба - Elasmotherium sibiricum - Elasmotherium caucasicum Печатается в соответствии с решением Ученого совета Нижне-Волжского НИИ геологии и геофизики, протокол N от 1995 г. Депонированная рукопись УДК 569.722 119 470.4 Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея А.А.Хромов Саратов НВ НИИГГ, 1996 15 с. ил Библиогр. 18 назв Рус Деп. в ВИЭМС 1996 N Исследуются остатки Elasmotherium sibiricum Fisch хранящиеся в фондах Саратовского Краеведческого музея, представленные черепом и двумя нижними челюстями, найденными вероятнее всего в Астраханской области. Остатки предположительно относятся к низам хазарских отложений.

Приведены основные результаты выполненных автором промеров черепа и челюстей. Описан зубной аппарат.

Приводятся обобщенные данные, касающиеся морфофункциональ- ных особенностей эласмотериев. Автор А.А.Хромов Депонированная рукопись УДК 569.722 119 470.4 Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея А.А.Хромов Саратов НВ НИИГГ, 1996 15 с. ил Библиогр. 18 назв Рус Деп. в ВИЭМС 1996 N Исследуются часть черепа и две нижние челюсти эласмотериев, определенные автором как Elasmotherium sibiricum Fischer. Данный материал из фондов Саратовского Краеведческого музея упоминался в литературе, но нигде ранее не описывался. Приводятся выполненные автором промеры черепа и челюстей, морфологическое описание и обоснование видового определения.

Приведены обобщенные данные, касающиеся морфофункциональных особенностей эласмотериев. Автор А.А.Хромов УДК 569.722 119 470.4 Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея А.А.Хромов Саратов НВ НИИГГ, 1996 15 с. ил Библиогр.18 назв Рус Деп в ВИЭМС 1996 N.