И условия их существования

Различные типы скелетных образований фораминифер можно разбить на категории по двум руководящим принципам: с одной стороны, в отношении химического состава раковины, с другой стороны, в отношении морфологического строения и функции.

Химический и минералогический состав раковин фораминифер определяется происхождением элементов слагающих стенку раковины в зависимости от биохимических особенностей цитоплазмы организма и условий внешней среды (Раузер- Черноусова, Герке, 1971). Среди ископаемых фораминифер выделяют два типа раковин: секреционные, образованные из минеральных веществ выделяемых цитоплазмой, и агглютинированные, состоящие из инородных частиц, сцементированных минеральным веществом, выделенным цитоплазмой.

В соответствии с тем, какая из основных функций скелетных образований в каждом конкретном случае преобладает, форма раковин фораминифер может принимать самые разнообразные выражения. Причем, рассматривая сформировавшуюся раковину организма, нельзя забывать, что ее форма является результатом определенных физико-химических процессов цитоплазмы, которые протекают в течение всей жизни организма, тесно связана с определенными, изменяющимися известным образом условиями внешней среды (Фурсенко, 1978). К тому же, приспосабливаясь к конкретным условиям окружающей среды, далеко не родственые организмы часто приобретают сходные признаки. Классический пример этого явления выражается в конвергенции брахиопод Richthofenia. Моллюсков Radiolites cornupasteris Orb. и единичных кораллов Rothrophyllum. Прочно прикрепляясь к субстракту, все эти организмы приобрели одинаковую конусообразную форму раковины, иногда изогнутую навстречу течению (Киприянова, 1981).

В нижнеюрских отложениях Сибири установлено 139 видов фораминифер, относящихся к 33 родам, 14 семействам и 6 отрядам, их раковины по своему морфологическому строению подразделяются, по крайней мере, на 20 морфологических группировок.

Агглютинирующие фораминиферы подразделяются на десять морфологических группировок.

Одноосные раковины бентосных фораминифер приспособлены к неподвижно лежащему или ползающему образу жизни (Фурсенко, 1978) и делятся на линейные, неправильно-клубковидные и шарообразные. Последние представлены семейством Saccamminidae. Эти фораминиферы с простой однокамерной, шарообразной раковиной известны с ордовика по настоящее время. Среди раннеюрских саккаминид Сибири встречаются практически только три рода Saccammina. Это толстостенные крупные Saccammina ampullacea Schl. и относительно тонкостенные S. kyrensis Sapjanik, S. inanis Gerke et Sossip. средних и маленьких размеров. Все эти саккаммины предпочитали селиться на пелитовых, реже алевритовых илах. По аналогии с современными фляшкообразными Allogromia, саккаммины, по-видимому, вели ползающий образ жизни в условиях слабой гидродинамики придонных вод, а поскольку массивные скопления саккаммин встречаются в отложениях нижней юры Сибири, сформировавшихся как в условиях нормально - морских бассейнов, так и в бассейнах с нестабильной соленостью, можно полагать, что они были представлены эвригалинными формами. Температура также, по-видимому, не играла большой роли в их расселении.

По данным Х.М.Саидовой (1969, 1976), на шельфе современных морей бореальной области, наибольшая популяционная плотность саккамминид наблюдается на глубинах 150 - 350 м, а таксономическое разнообразие приурочено к глубинам в диапазоне 100 - 300 м. В то же время современные саккамминиды встречаются, как в нормально - морских, так и в солоноватоводных заливах, эстуариях и бухтах, и существуют при температурах не ниже +3 ^о - + 5^о С.

Линейные не подразделенные раковины представлены в анализируемом материале семейством Hyppocrcpinidae. Эти двухкамерные палочкообразные раковины известны с палеозоя по настоящее время. Среди раннеюрских гиппокрепинид Сибири известно два рода. Это толстостенные крупные Hyperammina и Jacullela с разнозернистой стенкой раковин. Гиппокрепиниды вели свободно лежащий “стелющийся” образ жизни на различных грунтах и глубинах нормально морских раннеюрских седиментационных бассейнов, предпочитая слабоподвижные, хорошо аэрируемые холодноводные обстановки. Большинство исследователей характеризует эти таксоны, как холоднолюбивые глубоководные формы (Кушман, 1933; Основы палеонтологии, 1959; Саидова, 1969, 1976). По данным Х.М.Саидовой (1976) на шельфе современных морей бореальной и нотальной областей наибольшая популяционная плотность гипераммин и якуллел наблюдается на глубинах 200 - 350 м, а таксономическое разнообразие повышается с глубины 20 м.

Линейные подразделенные (многокамерные) раковины представлены семейством Hormosinidae, в раннеюрских сообществах фораминифер это семейство представляют виды рода Reophacidae, раковины которого образованы рядом камер объемлющих друг друга, либо разделенных пережимами. Реофациды, по-видимому, вели ползающий образ жизни. Обитая в однотипных окружающих обстановках с гиперамминами они вероятно занимают различные трофические уровни. В раннеюрских сообществах бентосных фораминифер реофациды чаще встречаются на пелитовых, реже алевритовых илах, и предпочитают спокойные хорошо аэрируемые обстановки. По данным Х.М.Саидовой (1976) Reophax – эврибатная форма, однако их наибольшая популяционная плотность отмечается на глубинах 150 - 350 м, а таксономическое разнообразие начинает повышаться с 20 м и глубже в условиях сублиторалей современных морей.

Неправильно-клубковидные раковины представлены родом (Glomospira семейства Ammodiscidae. Раковины представители этого рода неправильно - округлого очертания, образованы клубкообразно, в различных плоскостях, завитой второй трубчатой камерой вокруг округлой начальной. Гломоспиры известны с силура по настоящее время. В нижней юре Сибири встречено четыре вида гломоспир - Glomospira perpllexa Franke, G. gordialis (Purk. et Jones), G. gerkei Kusselman, G. kiterbütica Sapjanik et Kisselman средних и крупных размеров с тонкозернистой кварцевой стенкой. В массовых количествах они встречаются на различных грунтах в хорошо аэрируемых обстановках сублиторали раннеюрских нормально соленых седиментационных бассейнов. По-видимому, вели свободно лежащий образ жизни и могли перекатываться по субстрату под воздействием течений и волновых колебаний. Температурные условия, вероятно, не играли большой роли в расселении гломоспир. Многие исследователи считают, что современные и ископаемые гломоспиры характерны для фаций открытого моря с подвижной средой, при этом с ухудшением кислородного режима эти формы уменьшаются в размерах (Фомина, 1969; Саидова, 1961, 1969 и др.).

Спирально-плоскостные раковины наиболее широко распространены среди морских организмов и по-видимому более, чем другие приспособлены к свободному передвижению (Киприянова, 1981). Раковины этого типа могут быть как многокамерными, так и двухкамерными, состоящими из шаровидной начальной камеры и второй трубчатой спиральной (Основы палеонтологии, 1959).

Спирально-плоскостные не подразделенные раковины в анализируемом материале представлены родом Ammodiscus. Эти двухкамерные уплощенные формы известны с девона по настоящее время. Среди раннеюрских аммодискусов Сибири встречаются три вида. Это толстостенные крупные Ammodiscus pseudointinus Gerke et Sossip. с разнозернистой стенкой и A. glasper (Tergntm), A. glumaclus Gerke et Sossip. с более маленькой и тонкостенной раковиной. Аммодискусы образуют скопления большой популяционной плотности практически во всех известных фациальных обстановках раннеюрских седиментационных бассейнов. По-видимому, это были эврибионты, активно передвигающиеся по субстракту. Поскольку слагается ядро пионерных сообществ аммодискусы имели дисковидно - уплощенную обтекаемую форму раковины, по-видимому, они могли при помощи своих псевдоподобий не только приподниматься над субстратом, но и свободно “скользить” в горизонтальном направлении. Результаты многих исследователей не противоречат данной трактовке образа жизни аммодискусов (Саидова, 1969, 1976; Киприянова, 1981; Булынникова и др., 1989).

Спирально-плоcкостные многокамерные раковины - представлены подсемейством Haplophragmoidinae. В бентосных сообществах ранней юры Сибири относительно плотные популяции образуют три вида H. kingakensis Tappan, H. barrowensis Tappan, H. praeconvexus Makarjeva. У этих таксонов спирально-плоскостные широко килеватые и низкоспиральные раковины маленьких и средних размеров. Они, по-видимому, вели ползающий, менее подвижный, чем аммодискусы, образ жизни. Гаплофрагмоидины встречаются на пелитовых и алевритовых илах, в спокойных хорошо аэрируемых обстановках. Температурный фактор, по-видимому, не играл большой роли в их расселении.

По данным Х.М.Саидовой (1976) таксономическое разнообразие и популяционная плотность гаплофрагмоидин начинает повышаться с глубины 20 м, в условиях сублиторалей современных морей.

Разворачивающиеся раковины. В ранней юре Сибири раковины этого типа строения представлены практически тремя видами рода Ammobaculites: A. alaskensis Tappan, A. strigosus Gerke et Sossipatrova, A. lobus Gerke et Sossipatrova. Эти обладатели крючковидноизогнутой раковины со спиральным начальным и выпрямленным конечным отделами, по-видимому, были менее подвижны, чем гаплофрагмоидины.

Аммобакулитесы встречаются на пелитовых реже алевритовых илах, в хорошо аэрируемых обстановках с широким диапазоном колебания солености относительно теплых вод.

Описание условия обитания не противоречат данным, полученным по современным представителям рода Ammobaculites. Так по Д.Кушману (1933) многие виды аммобакулитесов современных океанов обитают как в холодных глубоких, так и в теплых мелких водах. А.В.Фурсенко и К.Б.Фурсенко (1972) упоминают о массовых находках аммобакулитесов на илистых грунтах с небольшой примесью алевритовой разности солоноватоводных лагун и эстуариев.

Спирально–конические или трохоидные формы представлены родом Trochammina. В раннеюрских бентосных сообществах Сибири известно восемь видов трохаммин: T. zvetkovi Sahjanik, T. sublapodosa Sapjanik, T. inusitata Schl., T. lapidosa Gerke et Sossip., T. inflataefermis Sapjanik, T. sablei Tappan, T. kisselmani Sapjanik et A. Sokolov, T. taymyrensis.

По представлению Ф.В.Киприяновой (1981) трохоидные формы морского бентоса вели малоподвижный образ жизни и были более или менее связаны с субстратом, по-видимому, не исключается и прикрепленный образ жизни.

Раннеюрские трохаммины встречаются практически во всех фациальных обстановках седиментационных бассейнов с нормально-морской, либо неустойчивой близкой к нормально-морской соленостью. По-видимому, известные нам формы обитали в раннеюрское время как в условиях открытого моря, так и в прибрежно-морских обстановках. В сильно опресненных водах лагун и эстуариев с массовыми моновидовыми сообществами аммодискусов, раннеюрские трохаммины не встречены.

По данным Х.М. Саидовой (1976) и других исследователей, представители рода Trochammina встречаются практически во всех фациальных обстановках шельфа современных морей.

Спирально-винтовые раковины бентосных фораминифер преимущественно свободно передвигающиеся (ползающие) по субстрату, реже лежащих на нем (Фурсенко, 1978). Этот тип строения раковин может быть представлен как многокамерный, так и двухкамерный с начальной шаровидной и второй трубчатой, спирально-винтовой.

Спирально - винтовые не подразделенные раковины в анализируемом материале представлены родом Turritellella, известным с карбона до настоящего времени. В нижней юре Сибири туррителлеллы представлены одним видом T. volubilis Gerke et Sossip., образующим массовые скопления на пелитовых илах относительно мелководных, удаленных от берега нормально-соленых морских палеобассейнов.

Современные представители этого рода характерны, в основном, для сравнительно мелких вод, реже встречаются на значительных глубинах (Кушман, 1933).

Спирально-винтовые подразделенные раковины, многокамерные представлены в анализируемом материале семейством Vernenilinidae. В раннеюрских сообществах бентосных фораминифер это виды двух родов: Vernenilina pudica Schleifer и Ruefdhella syndascoensis Scher. Вернеуилиниды, по-видимому, вели ползающий образ по аналогии с современными представителями рода Vernuenilina (Основы палеонтологии, 1959). В раннеюрских седиментационных бассейнах вернеуниниды чаще встречаются на пелитовых, реже алевритовых илах, в спокойных хорошо аэрируемых, нормально-соленых морских обстановках.

В условиях шельфа современных морских бассейнов вернеуилиниды доминируют в бентосных относительно мелководных сообществах, на глубинах 20 - 80 м, при температурах +2^о - +10^оС с близкой к нормально-морской соленостью (Саидова, 1961, 1976).

Секреционные фораминиферы подразделяются на 10 морфологических группировок.

Линейные раковины бентосных фораминифер относящиеся к семейству Nodosariidae, по-видимому, приспособленные к свободному ползающему образу жизни подразделяются на:

Шарообразные в исследованном материале представлены тремя видами рода Lagena: L. borealis Schleifer, L. pseudoulavata Gerke, L. apiculata Renss. Эти формы с однокамерной шарообразной раковиной средних размеров, в раннеюрских морях Сибири предпочитали селиться на пелитовых, реже алевритовых илах, в спокойных относительно глубоководных условиях нижней и средней сублиторали с нормально-морской соленостью вод.

На шельфе современных морей популяционная плотность лаген начинает увеличиваться с глубины около 80 м, однако, на таксономическое разнообразие батиметрический фактор практически не оказывает влияния. Оптимальные же температурные условия пригодные для существования лаген измеряются в пределах +5^о - + 15^о С (Саидова, 1976).

Округлые формы в раннеюрских бассейнах Сибири, представляют 14 видов, относящихся к родам: Nodosaria, Pseudonodosaria, Pandoglandulina и Rectoglanolulina подсемейства Nodosariinae. Эти радиально-симметричные многокамерные, в основном, с объемлющими камерами раковины средних и крупных размеров, предпочитали селиться в нормально-морских, хорошо аэрируемых водах, на различных грунтах и глубинах седиментационных палеобассейнов.

По данным Х.М. Саидовой (1976) представители подсемейства Nodosariinae в современных морях в основном встречаются на глубине 50 - 300 м, при температуре вод +4^о - +6^о С и солености 34,5 %.

Уплощенные раковины в исследованном материале представлены 11 видами родов Lingulina и Frondicularia подсемейства Nodosariinae. Эти таксоны в основном имеют ланцетовидную уплощенную раковину с седловидными камерами. Наличие обтекаемой уплощенной формы раковины и некоторые усложнения устьевых возвышений (наличие губ, либо вытянутых дудкообразных с начиненными краями устьевых возвышений), по-видимому, могло обуславливать прикрепленный образ жизни лингулин и фрондикуларий.

Фрондикуларины предпочитали селиться на пелитовых илах в нормально-морских относительно глубоководных условиях нижней и средней сублиторали раннеюрских морей спокойной гидродинамикой.

По данным Х.М.Саидовой (1976) современные фрондикулариды не встречаются глубже 1000 м, а наибольшее таксономическое разнообразие их наблюдается в интервале глубин 80 - 200 м.

Спирально-плоскостные секреционные раковины, как и агглютинирующие формы этого вида строения, по-видимому, наиболее лучшим образом приспособлены к свободному передвижению. Среди раннеюрских спирально-плоскостных форм можно выделить:

Спирально-плоскостные не подразделенные раковины представлены родом Cornuspira семейства Cornuspiridae. Эти двухкамерные уплотненные формы предпочитали селиться в водах с нормально-морской соленостью и высоким показателем щелочности на пелитовых илах, в основном нижней и средней сублиторали. Температурный фактор, возможно, не играл большой роли в расселении встреченных корнуспид.

В современных дальневосточных морях отдельные представители корнуспид обитают в условиях верхней части батиальной зоны (200 - 750 м) при температуре вод около 2оС с нормально - морской соленостью (Щедрина, 1956; Основы палеонтологии, 1959).

Спирально-плоскостные подразделенные раковины в изученном материале представлены двенадцатью видами рода Lenticulina. обладающие компактной спирально - плоскостной раковиной с линзовидным поперечным сечением. Лентикулины предпочитали селиться на пелитовых илах в спокойных хорошо аэрируемых обстановках нижней и средней сублиторали нормально соленых морских палеобассейнов.

По материалам Х.М.Саидовой (1976) современные лентикулины в основном обитают на глубине 50 - 500 м, при температуре вод +5^о - +15^оС и солености 34,5 %.

Разворачивающиеся формы. В ранней юре Сибири удлиненные, в поперечном сечении ромбовидные раковины с быстро раскручивающейся спиралью, в основном представлены шестнадцатью видами рода Astacolus. Обладатели этого типа строения раковин, по-видимому, были менее подвижны, чем лентикулины.

Астаколусы обитали практически на всех типах субстрата, в различных гидродинамических условиях и на различных глубинах эпиконтинентальных палеоморей с нормально-морской соленостью вод. Температурный фактор, видимо, не оказывал большой роли в их расселении.

Современные астаколусы чаще встречаются не глубже 80 м, в водах с нормально-морской соленостью и температурой не ниже +4^о - +6^оС (Саидова, 1961, 1976).

Крючковидно-загнутые раковины. В изученном материале, многокамерной удлиненно-изогнутой раковиной обладают в основном представители родов Marginulina – 19 видов и Marginulinopsis – 6 видов. Раковины этого типа строения, на взрослой стадии развития, вели образ жизни аналогичный линейным формам.

Маргинулины и маргинулинопсисы встречаются на алевритовых, реже пелитовых и песчаных илах, в обстановках верхней средней сублиторали и активной гидродинамикой придонных вод с широким диапазоном колебаний солености и температуры.

По данным Х.М.Саидовой (1975, 1976) современные маргинулины и маргинулинопсисы – это стенобатные и эвритермные организмы, обитающие в основном на сублиторали при температурах окружающих вод не ниже +4^о - +12^о С.

Саблевидно-изогнутые раковины. В ранней юре Сибири этот тип раковин в основном представлен девятью видами, относящимися к родам Dentalina и Vaginulina подсемейства Vaginulininae. Таксоны этого типа строения, по-видимому, вели прикрепленный образ жизни и предпочитали селиться на участках уплотненных в основном пелитовых грунтов средней и нижней сублиторали с хорошо аэрируемыми, богатыми кислородом, относительно теплыми водами нормально-морской солености.

Современные вагинулинины в основном обитают на подводных возвышенностях и отмелях, в пределах 90 - 160 м сублиторали современных морей (Саидова, 1961, 1976).

Трохоидные раковины в изученном материале представлены практически одним видом Discorbis? buliminoides Gerke. относящемуся к подсемейству Discorbinae. Обладатели спирально-конической (трохоидной) многокамерной раковины, по-видимому, так же как и трохамины вели малоподвижный образ жизни.

Раннеюрские дискорбины предпочитали селиться на пелитовых илах средней и нижней сублиторали, в спокойных хорошо аэрируемых обстановках, с нормально солеными относительно теплыми морскими водами. Многие исследователи (Сигаль, 1956; Саидова, 1976 и др.) относят современных дискорбнин к темпловидным формам, обитающим в основном на глубинах 50 - 300 м, при температурах не ниже +7^о - +13^оС, в нормально - морских водах с соленостью не ниже 34,5 – 35 ‰.

Спирально-винтовые раковины с основном представлены тремя видами рода Globulina – C. oolitica (Terquem), G. jurensis Kisselman, G. sibirica Kisselman и одним видом рода Perulina? liassica (Strichel), относящихся к семейству Polymorphinidae. Эти спирально-винтовые формы, образующие округлые или яйцевидные раковины, по-видимому, вели образ жизни, аналогичный однокамерным лагенам.

Раннеюрские полиморфиниды обитали на различных грунтах средней и нижней сублиторали, в нормально соленых морских водах. Гидродинамические условия, насыщенность вод кислородом и их температура, возможно, не оказали большого влияния на расселение полиморфид.

По данным Х.М.Саидовой (1976) современные полиморфиниды образуют достаточно плотные популяции на глубинах 80 - 200 м, а их наибольшее таксономическое разнообразие наблюдается в интервале 20 - 200 м. По Ф.Паркеру основное местообитание современных полиморфинид устанавливается на глубинах 15 - 90 м при температуре +4^о - +15^о С (Сигаль, 1956).