Естественнаядинамика таежных лесовСовокупностьприродных механизмов, обеспечивающих естественное самоподдержание таежных илюбых других лесов на протяжении длительного времени многократно превышающегопредельную продолжительность жизни конкретных деревьев , получила названиединамики случайных нарушений. Суть динамики случайных нарушений состоит вследующем.Естественный лесной массив, развивающийся без катастрофическихвоздействий со стороны человека в течение многих поколений деревьев,представляет собой сложную мозаику малых по сравнению с общими размерамилесного массива участков, развивающихся асинхронно.
Древостой каждого из такихучастков в тот или иной момент времени в результате различных причин, носящих взначительной степени случайный характер, может погибнуть, освободив место дляразвития нового поколения деревьев.Причины гибели участков древостоя вестественных условиях могут быть самыми разными пожары, вспышки численностинасекомых-вредителей, ветровалы, болезни, экстремальные погодные условия,естественная гибель старых деревьев . Различные причины обуславливают разныеразмеры погибшего участка древостоя от размера единичных деревьев до сотен итысяч гектаров, например, при крупных пожарах . Однако, любой более или менеекрупный массив естественной тайги состоит из сотен и тысяч подобных участков,каждый из которых развивается по своей временной схеме, в зависимости отпроисходящих нарушений. За счет этого таежный массив в целом постояннонаходится в состоянии, близком к равновесному, и существует безкатастрофических изменений в течение бесконечно длительного времени.Дляестественных таежных лесов Европейского Севера России основное значение имеютдва вида динамики случайных нарушений - динамика, связанная с развитиемпопуляций древесных пород в отсутствие катастрофических нарушений оконная, иливывальная динамика , и динамика, связанная с воздействием пожаров пирогенная,или пожарная динамика .Оконная динамикаОконная иливывальная динамика - основной естественный механизм самоподдержания таежныхлесов, развивающихся в течение жизни многих поколений деревьев безкатастрофических внешних воздействий.
В условиях Европейской России онахарактерна для темнохвойных лесов - еловых и елово-пихтовых, иногда с примесьюкедра и обычно с примесью мелколиственных пород.
Оконная динамика связана сгибелью отдельных старых деревьев и образованием на их месте просветов вдревесном ярусе окон , обеспечивающих доступ света под пологдревостоя и дающих возможность молодым деревьям развиться и занять место вверхнем ярусе древостоя рис. 11 . При равновесном характере оконной динамикигибель старых деревьев происходит более или менее равномерно по всей площадилеса и по времени.
За счет этого образуется абсолютно разновозрастныйдревостой, в котором присутствуют деревья всех возрастных групп, а возрастнойспектр древесных пород соответствует возрастному спектру устойчивой популяции,с преобладанием по количеству особей более молодых возрастов и постепеннымснижением количества особей старших возрастов рис. 12 . Леса с равновеснымхарактером оконной динамики характеризуются наибольшей устойчивостью вовремени.
Характерной чертой таких лесов в условиях европейской тайги являетсяотносительно низкая сомкнутость и обилие окон в древесном ярусе рис. 13 . Однако, равновесный характер оконной динамики в условиях таежныхлесов Европейской России встречается крайне редко.
Значительно более обычнылеса, в которых оконная динамика только формируется при распаде древостоев,выровненных по структуре благодаря какому-либо старому нарушению, обычнопожару и еще не имеет равновесного характера.
Такие леса обычно не являютсяабсолютно разновозрастными и характеризуются преобладанием того или иногопоколения деревьев.Древостой в таких лесах обычно более или менее выровнен посомкнутости, а образующиеся окна часто имеют довольно большие размеры за счетединовременного вываливания больших групп сходных по возрасту деревьев.Оконнаядинамика связана с гибелью отдельных старых деревьев и образованием на их местепросветов в древесном ярусе окон , обеспечивающих доступ света подполог древостоя и дающих возможность молодым деревьям развиться и занять местов верхнем ярусе древостоя.
Рис. 11. Окно в пологе темнохвойного леса. Пермская обл заповедник Басеги.Фото А. Морозова Леса с четковыраженной оконной динамикой древостоя занимают лишь незначительную долю отобщей площади лесов Европейского Севера России, в том числе и от выявленныхмалонарушенных лесных территорий.
Наиболее характерны такие леса для влажногозападного макросклона Урала, где они местами абсолютно преобладают в структуретаежных ландшафтов.Здесь можно найти довольно большие по площади участки лесовс абсолютно равновесным характером оконной динамики, развивающиеся безкатастрофических нарушений в течение как минимум нескольких столетий. Менеехарактерны такие леса для равнинной европейской тайги здесь, как правило, этиучастки оказываются вкрапленными в общий фон лесов с явными следамиотносительно недавних катастрофических нарушений пожаров . Как правило, вусловиях равнинной тайги подобные участки занимают относительно небольшиеплощади до нескольких сотен или тысяч гектаров, а чаще площадь таких участковизмеряется гектарами или десятками гектаров . В большинстве случаев подобныеучастки оказываются приуроченными в равнинной тайге к наиболее влажнымтерриториям в поймах рек, вдоль ручьев или в местах близкого залеганиягрунтовых вод однако, находятся отдельные такие участки и на хорошодренированных склонах и повышениях, случайно избежавших воздействия пожаров втечение многих столетий.
Рис. 12. Распределение количества экземпляров ели зеленая линия и объема их древесины синяя линия по возрастным поколениям в естественном ельнике чернично-долгомошном без учета всходов . Республика Коми по Дыренкову С. А 1966 . Леса с оконнойдинамикой древостоя характеризуются значительным количеством мертвой древесины,накопленной на поверхности почвы и мертвого органического вещества в почве , атакже специфическим почвенным микрорельефом, образующимся в результатепостоянного вываливания старых деревьев вместе с корневыми системами.
Этообуславливает более высокую влагоемкость почвенного покрова этих лесов, а такжеменьшие объемы поверхностного стока в периоды весеннего снеготаяния и сильныхдождей, и, как следствие - более сглаженные колебания влажности и температурыпод пологом леса в течение всего вегетационного периода Зубарева, 1967 .Специфические экологические условия под пологом подобных лесов высокаяосвещенность, влажность, разнообразие субстратов обуславливают довольновысокое флористическое разнообразие этих экосистем, а также господство в живомнапочвенном покрове крупных трав - таких как щитовник австрийский Dryopteris austriaca Schinz et Thell. ,диплазиум сибирский Diplazium sibiricum Turcz. ex G.Kunze Kurata , борец северный Aconitum septentrionale Koelle , дельфиниум высокий Delphinium elatum L. и другие.
Сомкнутый полог таежного крупнотравья, достигающий иногдавысоты 1,5-2 метров, затрудняет или делает невозможным развитие молодых особейдеревьев непосредственно на поверхности почвы или на мелком валеже.
В этихусловиях ключевое значение для возобновления древесных пород приобретаеткрупный древесный валеж рис. 14, 15 , и его исчезновение в результатевыборочных рубок наиболее крупных деревьев способно существенно нарушитьестественную возобновительную динамику таких лесов.
Рис. 13. Распределение регулярно расположенных круговых пробных площадей 5-метрового радиуса по классам сомкнутости древесного яруса заповедник Басеги , западный макросклон Уральских гор, Пермская область и модели строения древостоя а в естественном елово-пихтовом лесу с равновесным характером оконной динамики древостоя б в березово-еловом вторичном лесу на вырубкие 64-летнего возраста.
Естественный елово-пихтовый лес, минимально нарушенный хозяйственной деятельностью человека, характеризуется преобладанием участков с низкой и средней сомкнутостью древостоя, хорошо выявляемых при данном размере пробных площадей.
Условно-одновозрастный вторичный древостой, напротив, характеризуется высокой средней сомкнутостью и выровненностью структуры древостоя. Характероконной динамики существенно модифицируется различными процессами,происходящими в лесных экосистемах, и некоторыми внешними воздействиями.Так,например, дереворазрушающие грибы, снижающие механическую прочность древесиныстарых деревьев и часто приводящие к вываливанию или слому ветром еще вполнеживых деревьев, являются фактически основным регулятором продолжительностижизни деревьев в подобных лесах.
Определяя продолжительность жизни деревьев,дереворазрушающие грибы оказывают существенное косвенное влияние на скоростьоборота поколений деревьев, размер отдельных окон , а такжеспособствуют образованию крупных ветровальных или буреломных участков подвоздействием ураганных ветров.Экстремальные погодные условия могут приводить кмассовым вспышкам численности насекомых-фитофагов, вызывающим гибельзначительных по площади участков леса с образованием особо крупных окон . Рис. 14. Возобновление ели на валеже.
Архангельская обл. Фото В. Потанского. Рис. 15. Зависимость количества жизнеспособного подроста ели более 10 см по высоте от диаметра валежины под пологом естественного елово-пихтового леса, минимально нарушенного хозяйственной деятельностью человека.Заповедник Басеги, западный макросклон Уральских гор, Пермская область.