Фотосинтез– это весь комплекс процессов ассимиляции фотонов и химических субстратов в растительном организме, которые приводят к его росту и развитию. Кроме этого, в фотосинтез входят: процессы синтеза пигментов, обеспечивающих поглощение фотонов и первичные фотохимические реакции; синтез соединений, отвечающих за формирование органов растительного организма и его приспособление к условиям окружающей среды.
Фотосинтез отличается от остальных фотохимических процессов тем, что он приводит к аккумулированию энергии света в виде свободной энергии химических связей в СН2О и в дальнейшем в глюкозе, так как свободная энергия СН2О больше свободной энергии СО2 и Н2О на 469 кДж/моль.
Основная продукция фотосинтеза - это соединения с высоким восстановительным потенциалом – углеводы. Рабочим телом фотосинтетической машины в высших растениях и некоторых водорослях является вода. Процесс фотосинтеза включает в себя две стадии: 1. Фотолиз, физическая сущность которого заключается в разложении воды с помощью квантов света на кислород и водород, причем кислород является в этом процессе побочным продуктом; и 2. Восстановление – получения глюкозы. Основным уравнением фотосинтеза в высших растениях является
6CO2 + 6H2O + Nhν = 6O2 + C6H12O6 + ∆G,
то есть, реакция идет только за счет энергии света и в итоге на один шаг реакции в её продуктах запасается ∆G= 686 ккал свободной энергии. Однако, во-первых, это уравнение объединяет два этапа превращения субстратов: световой и темновой, и, во-вторых, в данном уравнении не видны важные промежуточные продукты данной реакции. Поэтому для понимания необходимо записать эти этапы раздельно:
1. 6CO2+12H2O*+48hν+12НАДФ+18АДФ+18Ф → 6CO2+ 12НАДФН2+ 18АТФ + 6 O*2 →
2. → C6H12O6 + 6 O*2 + 6H2O + 12НАДФ +18АДФ +18Ф.
Теперь видно, что продуктом световой стадии является восстановленные переносчики НАДФН2 и АТФ, которые в темновой стадии восстановления углекислоты до глюкозы (цикл Кальвина) соответственно окисляются и гидролизуются. Звездочкой отмечен кислород, который получается при фоторазложении воды. Необходимо отметить, что вода, которая образуется в темновой стадии, содержит другой кислород.
В хлоропластах высших растений имеются две фотосистемы – фотосистема 1 (ФС1) и фотосистема 2 (ФС2), которые различаются по составу белков и пигментов. Светособирающая антенна ФС1 поглощает свет с длиной волны 700-730 нм, а ФС2 – 680 – 700 нм. Индуцированное светом окисление реакционных центров двух фотосистем сопровождается их обесцвечиванием, которое характеризуется изменениями спектров поглощения. Две фотосистемы связаны посредством цепи электронных переносчиков.
Перенос электронов по ЦЭТ сопровождается снижением энергии. Этот процесс можно уподобить самопроизвольному движению тела по наклонной плоскости. Уменьшение уровня энергии электрона в ходе его движения вдоль ЦЭТ не означает, что перенос электрона является энергетически бесполезным процессом. В нормальных условиях функционирования хлоропластов большая часть энергии, выделяющаяся в ходе электронного транспорта, не пропадает бесполезно, а используется для работы специального энергообразующего комплекса клетки, называемого АТФ-синтетазой. Этот комплекс катализирует энергетически невыгодный процесс образования АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Поэтому принято говорить, что энергодонорные процессы электронного транспорта сопряжены с энергоакцепторными процессами синтеза АТФ.
Важную роль в обеспечении энергетического сопряжения в мембранах тилакоидов играют процессы протонного транспорта. Синтез АТФ тесно связан с переносом через АТФ-синтетазу трех протонов из тилакоидов в строму. Этот процесс становится возможным потому, что из-за асимметричного расположения переносчиков в мембране функционирование ЦЭТ хлоропластов приводит к накоплению избыточного количества протонов внутри тилакоида: ионы водорода поглощаются снаружи на стадиях восстановления НАДФ+ и образования пластохинола и выделяются внутри тилакоидов на стадиях разложения воды и окисления пластохинола. Следовательно, продуктами световой стадии фотосинтеза является энергия химических соединений АТФ и НАДФ, которая представляет собой запас энергии света. Эти продукты световой стадии фотосинтеза используются в темновых стадиях для образования органических соединений из углекислого газа и воды. Основными этапами преобразования энергии включают в себя следующие процессы:
1. Поглощение энергии света пигментами светособирающей антенны;
2. Перенос энергии возбуждения к фотореакционному центру;
3. Окисление фотореакционного центра и стабилизация разделенных зарядов;
4. Перенос электрона по цепи электронного транспорта, образование НАДФ•Н;
5. Трансмембранный перенос протонов;
6. Синтез АТФ.