Анаэробная фаза дыхания (гликолиз)

В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты: С6Н12О6->2СзН4О2 + 2H2. Этот окислительный процесс может протекать в анаэробных условиях (в отсутствие кислорода) и идет через ряд этапов. Прежде всего, для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, глюкоза должна быть активирована. Активация глюкозы происходит путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ. Реакция идет в присутствии ионов магния и фермента гексокиназы: глюкоза + АТФ→глюкозо-6-фосфат + АДФ. Затем глюкозо-6-фосфат изомеризуется до фруктозо-6-фосфата. Процесс катализируется ферментом фосфоглюкоизомеразой: глюкозо-6-фосфат→ фруктозо-6-фосфат. Далее происходит еще одно фосфорилирование при участии АТФ. Фосфорная кислота присоединяется к первому углеродному атому молекулы фруктозы, процесс катализируется ферментом фосфофруктокиназой: фруктозо-6-фосфат + АТФ→ фруктозо-1,6-дифосфат +АДФ.

Дальнейшие реакции, составляющие процесс гликолиза, складываются следующим образом: фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется с образованием двух триоз, реакция катализируется ферментом альдолазой, которая состоит из четырех субъединиц и содержит свободные SH-группы. Реакция протекает по уравнению:

Молекула фосфодиоксиацетона при участии фермента триозофосфатизомеразы превращается также в 3-фосфоглицериновый альдегид (ФГА). Дальнейшим превращениям подвергается именно ФГА, окисляясь до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК). Это важнейший этап гликолиза. Процесс идет с участием неорганического фосфата (H3РО4) и фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы.

Молекула этого фермента состоит из четырех идентичных субъединиц. Каждая субъединица представляет одиночную полипептидную цепь приблизительно из 220 аминокислотных остатков. Фермент содержит SH-группы и кофермент НАД, который взаимосвязан с ферментом на всем протяжении процесса. Сущность процесса заключается в окислении альдегидной группы ФГА в карбоксильную ДФГК. Окисление идет с выделением энергии. За счет энергии окисления при участии неорганического фосфата (Н3РО4) в молекуле ДФГК образуется макроэргическая фосфатная связь. Одновременно происходит восстановление кофермента НАД.

В целом реакция выглядит следующим образом:

На следующем этапе за счет имеющейся макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой:

Таким образом, на этом этапе энергия окисления аккумулируется в форме энергии фосфатной связи АТФ. Затем 3-ФГК превращается в 2-ФГК, иначе говоря, фосфатная группа переносится из положения 3 в положение 2. Реакция катализируется ферментом фосфоглицеромутазой и идет в присутствии магния:

Далее происходит дегидратация ФГК. Реакция идет при участии фермента енолазы в присутствии ионов Mg2+ или Мn2+. Дегидратация сопровождается перераспределением энергии внутри молекулы, в результате чего возникает макроэргическая связь. Образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):

Затем фермент пируваткиназа переносит богатую энергией фосфатную группу на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты. Для протекания реакции необходимо присутствие ионов Mg2+ или Мn2+:

Поскольку при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ФГА, то все реакции повторяются дважды. Таким образом, суммарное уравнение гликолиза следующее:

глюкоза + 2АТФ+ 2НАД+ + 2Фн + 4АДФ→2 пирувата + 4АТФ+ 2НАД.Н2 + 2АДФ.

В результате процесса гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются две молекулы АТФ. Образование АТФ в процессе гликолиза носит название субстратного фосфорилирования, поскольку макроэргические связи возникают на молекуле окисляемого субстрата. Если считать, что при распаде АТФ на АДФ и Фн выделяется 30,6 кДж, то за период гликолиза накапливается в макроэргических фосфатных связях всего 61,2 кДж. Прямые определения показывают, что распад молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты сопровождается выделением 586,6 кДж. Следовательно, энергетическая эффективность гликолиза невелика. Кроме того, образуется 2НАД.Н2. НАДН2 вступает в дыхательную цепь, что приводит к дополнительному образованию АТФ. Образовавшиеся две молекулы пировиноградной кислоты вступают в аэробную фазу дыхания.

Коэффицие́нт поле́зного де́йствия (КПД) — характеристика эффективности системы (устройства, машины) в отношении преобразования или передачи энергии. Определяется отношением полезно использованной энергии к суммарному количеству энергии, полученному системой; обозначается обычно η («эта»). η = Wпол/Wcyм. КПД является безразмерной величиной и часто измеряется в процентах. Математически определение КПД может быть записано в виде:

ȵ 100 %, где А — полезная работа, а Q — затраченная энергия.