II. Биогеохимические круговороты

Химические элементы, входящие в состав живого, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям: из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Для биогенной миграции свойственно накопление химических элементов в организмах (аккумуляция) и их высвобождение в результате минерализации отмершей биомассы (детрита). Такие пути циркуляции химических веществ (в большей или меньшей степени замкнутые), протекающие с использованием солнечной энергии через растительные и животные организмы, называют биогеохимическими круговоротами (био относится к живым организмам, а гео – к почве, воздуху, воде на земной поверхности).

Различают круговороты газового типа с резервуарами неорганических соединений в атмосфере или океанах (N₂, О₂, СО₂,Н₂О) и круговороты осадочного типа с менее обширными резервуарами в земной коре (Р, Са, Fе).

Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными элементами (дающими жизнь), или питательными веществами. Среди биогенных элементов различают две группы: макротрофные вещества и микротрофные вещества.

Первые охватывают элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Сюда относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера.

Вторые включают в себя элементы и их соединения, также необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Хотя микротрофные элементы необходимы для организмов в очень малых количествах, их недостаток может сильно ограничить продуктивность, так же как и нехватка биогенных элементов.

Циркуляция биогенных элементов сопровождается обычно их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В процессах денитрификации и фиксации азота принимают участие различные механизмы, как биологические, так и химические.

Углерод, содержащийся в атмосфере в виде СО₂, является одним из исходных компонентов для фотосинтеза, а затем вместе с органическим веществом потребляется консументами. При дыхании растений и животных, а также за счет редуцентов углерод в виде СО₂ возвращается в атмосферу.

В отличие от азота и углерода резервуар фосфора находится в горных породах, подвергающихся эрозии и высвобождающих в экосистемы фосфаты. Большая их часть попадает в море и частично вновь может быть возвращена на сушу через морские пищевые цепи, заканчивающиеся рыбоядными птицами (образование гуано). Усвоение фосфора растениями зависит от кислотности почвенного раствора: по мере повышения кислотности практически нерастворимые в воде фосфаты превращаются в хорошо растворимую фосфорную кислоту.

В отличие от энергии биогенные элементы могут использоваться неоднократно: круговорот их характерная черта. Другое отличие от энергии состоит в том, что запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в среде экосистемы. И если бы растения и другие организмы, в конечном счете, не разлагались бы, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофов, и в первую очередь организмов, функционирующих в детритных цепях, - решающий фактор сохранения круговорота биогенных элементов и образования продукции.

Рассмотрим подробнее биогеохимические круговороты некоторых веществ.