Лимитирующие экологические факторы

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума:урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фос­фор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные ве­щества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, сни­жают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лими­тирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторамиследу­ет называть такие факторы, которые ограничивают развитие организ­мов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограни­ченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, осве­щенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицатель­ных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но с другой – высокая влажность ослабляет действие высоких темпе­ратур и т. д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе незави­симости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наобо­рот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может ока­заться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстриро­вать этот закон так: некий организм способен существовать при тем­пературе от минус 5 до плюс 25 °С, т. е. диапазон его толерантности ле­жит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых тре­буются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» – узкий), а способные жить в широком диапазоне температур – эвритермными («эври» – широкий) (рис. 1.3).

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факто­ры, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят, организм стенобионтен по отношению к влажности или эврибионтен к климатическим факторам и т. п.

 

 

 

Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распростране­ны на Земле.

Диапазон толерантности организма не остается постоянным – он, например, сужается, если какой либо из факторов близок к како­му-либо пределу или при размножении организма, когда многие фак­торы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимити­рующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже – на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физио­логической акклиматизации вида-эврибиота, имеющего широкое рас­пространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, которую называют экотипом, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществи от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.