Модификации
Модификационные ненаследуемые (фенотипические) изменения у вирусов обусловлены особенностями клетки хозяина, в которой происходит их репродукция. У многих вирусов животных и человека модификации проявляются изменением химического состава внешней оболочки (суперкапсида) вириона, связанного с включением в ее состав липидов и углеводов тех клеток хозяев, в которых происходит их репродукция.
Мутации
Спонтанные мутации у вирусов возникают во время кепликации их нуклеиновых кислот. Они затрагивают различные свойства вирусов. Индуцированные мутации возникают под действием тех же химических и физических мутагенов, которые вызывают мутации у бактерий. Одни из них (азотистая кислота, гидроксиламин, нитрозо-гуанидин) действуют на внеклеточный вирус, другие (акридин, аналоги азотистых оснований) - на внутриклеточный вирус во время репликации его нуклеиновой кислоты. Мутанты вирусов фенотипически различаются по строению бляшек, которые они образуют на тканевых культурах с агаровым покрытием, по чувствительности к температуре (ts-мутанты), по антигенным свойствам белков капсида.
Рекомбинации и другие феномены
Свойства вирусов могут изменяться при одновременном заражении двумя вирусами чувствительной к ним клетки хозяина. Эти изменения можно классифицировать как генетическую рекомбинацию, генетическую реактивацию, комплементацию, фенотипическое смешивание.
При генетической рекомбинации происходит обмен отдельными генами между двумя или более вирусами в фонде реплицирующейся ДНК, в результате чего образуются рекомбинанты, содержащие гены двух или более родителей. Рекомбинации между РНК-вирусами происходят реже. Они встречаются у вируса гриппа, имеющего фрагментированный геном.
Генетическая реактивация - особый случай рекомбинации, или перераспределения, генов, когда у двух родственных вирусов инактивированы разные гены. При скрещивании таких вирусов могут образовываться полноценные вирусные частицы, т.е. происходит множественная реактивация вирусных геномов. Данный процесс наблюдается у рео-, поксвирусов и др.
К негенетическим процессам относятся комплементация и фенотипическое смешивание. Комплементации происходит в том случае, когда белки, кодируемые геномом одного вируса, способствуют репродукции другого вируса. При этом один из вирусов доставляет генный продукт, который дефектен у другого вируса. В отличие от рекомбинации комплементация не сопровождается обменом нуклеиновых кислот между молекулами данных вирусов.
Комплементация описана у многих вирусов. Так, аденовирусы человека в течение многих лет выделяли и культивировали в почечных клетках обезьян макак резусов. Оказалось, что аденовирусы могли репродуцироваться в этих клетках только благодаря присутствию в них онкогенного вируса SV40.
Фенотипическое смешивание наблюдается при смешанном заражении клеток в том случае, если часть потомства одного вируса приобретает фенотипические признаки обоих родителей, хотя их генотип остается неизменным. Например, при заражении клеток вирусами полиомиелита и Коксаки в потомстве происходит образование вирионов, содержащих РНК одного партнера, заключенную в капсид другого. Данный феномен получил название «транскапсидация».