Изменчивость бактерий

Различают два вида изменчивости – фенотипическую и генотипическую.

Фенотипическая изменчивость – модификации

Генотипу противопоставляют фенотип. Фенотип – это конкретное проявление тех или иных свойств клетки, заложенных в генотипе. При одинаковых генотипах фенотипы зависят от условий среды. Фенотипические ненаследуемые изменения какого-либо признака или нескольких признаков микроорганизма – модификации – не затраги­вают генотип. Они не передаются по наследству и с течением вре­мени затухают, т. е. возвращаются к исходному фенотипу.

Фенотипические ненаследуемые изменения какого-либо признака или нескольких признаков микроорганизма называют мо­дификациями. Они выражаются в изменении формы и размеров микробной клетки, морфологии колоний, биохимических, пато­генных и антигенных признаков. Модификации определяются условиями окружающей среды, а у облигатных внутриклеточных паразитов (вирусы и др.) – клеткой хозяина.

Возникающие изменения признаков при модификации носят фенотипический характер, поскольку они не затрагивают генотипа микроба, хотя и находятся под его контролем, и утрачиваются в первом или последующих поколениях.

Модификации – эволюционно закрепленные адаптивные реакции микроорганизма в ответ на изменение условий окружающей среды. Эти реакции обеспечивают жизнеспособность микроба и исчезают после устранения действия фактора, вызывающего их образование.

Модификации, сохраняющиеся только в первых поколениях, называют кратковременными. К ним относится любое кратковре­менное изменение какого-либо признака, который исчезает при устранении действия вызвавшего его фактора: например, образование нестабильной L-формы бактерии под влиянием пенициллина с последующей реверсией к исходному типу после окончания действия данного антибиотика.

Существуют длительные модификации, которые сохраняются в потомстве в течение многих поколений. Например, стабильные L-формы бактерий могут сохраняться во многих генерациях. В конечном итоге они также утрачиваются и бактерии возвращаются к исходному типу.

Следует, однако, отметить, что стабильные L-формы могут возникать и в результате генотипических изменений. Длительные модификации иногда очень трудно отличить от мутаций, поскольку их фенотип идентичен. Это можно сделать только в том случае, если известен фактор, вызвавший образование данной модификации, или путем генетического анализа. Кратковременные или длительные модификации могут сопровождаться ослаблением вирулентных свойств бактерий. Однако достаточно такую культуру провести в нескольких пассажах через организм чувствительного животного, чтобы полностью восстановить ее вирулентные свойства. При мутации данные свойства не восстанавливаются.

Под влиянием различных факторов внешней среды микробы могут менять свою морфологию. Под влиянием химических веществ (соли металлов, фаг, антибиотики, различные излучения, действие магнитных полей и т.д.) некоторые микробы принимают форму шаров, утолщенных нитей, разветвлений и т.д. Культивирование в обычных условиях приведёт к возврату типичной формы. S и R-формы также являются зачастую проявлением фенотипической изменчивости. Наряду с морфологическими отклонениями у микробов часто наблюдаются изменения культуральных свойств.

Биохимическую основу модификации составляет индуцированный синтез ферментов, заключающийся в индукции и репрессии соответствующих структурных генов, контролируемых регуляторными генами. Так, например, кишечная палочка только в присутствии лактозы синтезирует ферменты, необходимые для её ферментации. Стафилококки только в присутствии пенициллина синтезируют фермент пенициллиназу, расщепляющий данный антибиотик.

Модификация позволяет микробным популяциям быстро адаптироваться к окружающей среде и сохранять на должном уровне свою жизнеспособность.

Генотипическая изменчивость бактерий

Изменения бактериального генома, а следовательно, и свойств бактерий могут происходить в результате мутаций и рекомбинаций.