В процессе эволюции под воздействием пирогенного фактора пожаров древесные породы в различной степени приспособились использовать для своего возобновления, роста и развития резко изменившиеся условия послепожарного экотопа. Такая приспособленность характеризуется термином «пирофитность», который не только характеризует степень непосредственной устойчивости отдельных деревьев и древостоев определенной породы к пирогенному фактору, но иотражает приспособленность вида к послепожарным условиям среды. Пирофитность − результат длительной эволюции в условиях континентального климата при частом воздействии низовых лесных пожаров. Пирофитность сосны выражается следующими основными положениями:
а) послепожарным происхождением, высокой огнестойкостью, усиленным послепожарным плодоношением;
б) соответствием биологических свойств и биоритма развития сеянцев сосны условиям среды на гари;
в) высокой численностью, выживаемостью, ускоренным ростом самосева в первые 3–5 лет после пожара.
Для характеристики устойчивости древесных пород к лесным пожарам на уровне лесных формаций предложен термин «пирофитность» и разработана шкала относительной количественной оценки компонентов пирофитности (С. Н. Санников, 1973).
Под пирофитностью лесной формации понимается высокая степень биоэкологической адаптации древесной породы к условиям гаревого экотопа. Это означает, что для нормального естественного возобновления и длительного существования вида ему необходима предварительная огневая подготовка субстрата. Другими словами, пирофитность растений выражается в предпочтении ими гаревого экотопа негаревому. Известны примеры многочисленных наблюдений, подтверждающие, что под пологом леса, где давно не было пожара, естественное возобновление практически отсутствует, в то время, как на гари оно очень обильное.
В целом же, можно считать, что пирофиты – это растения, приспособившиеся в процессе эволюции к существованию в условиях повторяющихся лесных пожаров, адаптировавшиеся к их прямому воздействию и послепожарному экотопу.
Пирофитность вида зависит от различных факторов и обусловлена послепожарной трансформацией экотопа, а также биолого-адаптивными признаками вида.
Основные определяющие факторы пирофитности формаций представлены на рисунке 6.3.
Отдельные виды древесных пород могут обладать сравнительно низкой огнестойкостью и пожароустойчивостью, но, в силу экологической адаптации к послепожарному экотопу, хорошо восстанавливаться и сохранять, а иногда и расширять свой ареал распространения.
Так, например, насаждения лиственницы Гмелина на мерзлотных почвах в северной тайге Средней Сибири России часто погибают после низовых пожаров слабой и средней интенсивности при высоте нагара на стволах всего 0,2–0,5 м (П. А. Цветков, 1990, 1996), что обусловлено поверхностно расположенной корневой системой деревьев, в силу близкого залегания вечной мерзлоты, и тонкой корой ствола.
В то же время в результате многократно повторяющихся пожаров лиственничные экосистемы в этих условиях сохраняют свое доминирующее положение, несмотря на низкую огнестойкость и пожароустойчивость, что обусловлено их высокой пирофитностью.
После пожаров на гарях в лиственничниках наблюдается обильное естественное возобновление этой древесной породы. Смены пород в суровых условиях вечной мерзлоты практически не происходит, и лиственница сохраняет свою экологическую нишу. При этом пожар выполняет роль фактора, содействующего естественному возобновлению. Поэтому в долгосрочном временном интервале лиственничные биогеоценозы мерзлотной зоны можно считать устойчивыми к воздействию пожаров. На гарях появляется много всходов, и через определенное время лиственничники восстанавливаются.
Послепожарные генерации лиственницы характеризуются значительно более высокой жизнеспособностью по сравнению с подростом, появившимся под пологом леса.
Таким образом, представление об уровнях и формах устойчивости древесной породы к воздействию лесного пожара, как к экстремальному эколого-эволюционному фактору внешней среды, можно сформулировать следующим образом.
Организменный уровень − на уровне дерева огнестойкость представляет собой индивидуальную форму устойчивости к лесным пожарам. Она базируется на морфологических особенностях вида и, в частности, его покровных тканей, которые противостоят термическому воздействию. В самих организмах адаптивные реакции выражаются в изменении биохимических и физиологических процессов, обеспечивающих их существование после воздействия пожара.
Ценотический уровень – на уровне насаждения пожароустойчивость, как пирогенное свойство, представляет собой ценотическую или ценопопуляционную форму устойчивости вида к воздействию лесных пожаров. Это приспособительные реакции первого надорганизменного уровня. Они характеризуют растительные сообщества в случае воздействия на них внешних факторов, в частности, пожаров. Данная форма устойчивости в основном обусловлена полиморфизмом деревьев и древостоев. Ее основой является структура и разновозрастность насаждения, видовая неоднородность, вертикальная и горизонтальная расчлененность.
|
|
|
|
Знание пирогенных свойств древесных пород в географическом аспекте может служить основой для диагностики устойчивости их к воздействию лесных пожаров, оценки и формирования пожароустойчивых насаждений, прогнозирования последствий лесных пожаров и проведения лесохозяйственных мероприятий по минимизации их последствий.