Генетика кукурузы

Генетика кукурузы. На сегодняшний день кукуруза является одним из наиболее изученных генетических объектов. Выявлено и изучено довольно большое количество мутаций около 600 , затрагивающих как структуру растения целиком, так и строение его отдельных органов.

Кроме того, изучены многие гены, контролирующие физиологические и биохимические процессы синтеза, а, следовательно, и биохимический состав семян и растения в целом, а также механизм наследования этих генов. Гаплоидный набор кукурузы составляют десять хромосом десять групп сцепления, что очень удобно для изучения расщепления, независимого и сцепленного наследования, кроссинговера, взаимодействия генов. Поэтому дальнейшие цитогенетические исследования кукурузы привели к установлению групп сцепления, локализации генов и соответствия между группами сцепления и определенными хромосомами.

Классификация генов кукурузы Были предложены различные классификации генов кукурузы. Наиболее удачной считается классификация E.H.Coe и M.G.Neuffer. Данная классификация выделяет одиннадцать групп генов по характеру фенотипического проявления и признакам, на которых проявляется действие гена 1 По форме и консистенции зерна 2 По наличию антоциана и родственных пигментов 3 По содержанию хлорофилла и каротиноидов 4 По форме растений 5 По форме и строению сосудов кутикулы листа 6 По содержанию и качеству липидов в зерне 7 По наличию флуоресценции проростков и пыльников 8 По вариации энзимов в электрофорезе 9 По реакции на болезни и неблагоприятные условия среды 10 По образованию и развитию гаметофита 11 По функционированию регуляторных систем, контролирующих мутабильность и экспрессивность генов В отдельные группы выделены парамутации и нехромосомная наследственность.

Гены и их мутации контролирующие структуру эндосперма чаще всего используются в селекционных целях для улучшения качества зерна.

В этой группе известно около 40 генов, причем это лишь небольшая часть из существующих генетических факторов, контролирующих структуру эндосперма. Гены, влияющие на образование хлорофилла и других пигментов каротиноидов, составляют наиболее многочисленную группу.

Описано и частично изучено около 130 таких генов. Проведена огромная работа по генетической идентификации многочисленных хлорофильных мутантов. Определены группы сцепления для 103, а локусы для 54 генов этой группы. Гены окраски используются преимущественно в качестве маркеров для облегчения и упрощения отдельных селекционных и генетических процедур. Например, растения с антоциановой окраской сильнее нагреваются и интенсивнее растут, чем нормальные, при низких температурах.

Особенности структуры органов контролируются многими генетическими факторами. Многие гены оказывают влияние на развитие всех вегетативных систем растения, однако основное действие большинства из них прослеживается в первую очередь на каком-то определенном органе растения. В соответствии с этим они условно делятся на гены, контролирующие 1 структуру листьев, 2 структуру стеблей, 3 структуру корней. Развитие женского и мужского гаметофитов, цветение и оплодотворение, структура соцветий и цветков также контролируется блоками генов, которые могут быть разделены на несколько групп 1 цветение и оплодотворение, 2 мужская стерильность и восстановление фертильности, 3 женская стерильность, 4 обоеполая стерильность, 5 озерненность метелок, 6 структура цветков и соцветий.

Многие из этих генов играют важную роль в эволюции и селекции. Например, в селекции это система ЦМС и генов Rf, которая обеспечила широкое внедрение гибридов в производство. Мутации Наличие большого числа генных и хромосомных мутаций с четким фенотипическим проявлением делает кукурузу наиболее удобным объектом для генетических исследований. Особенно широко распространены хромосомные мутации делеции, дупликации, инверсии, транслокации.

Часто они используются для определения локализации генов. Наряду с генными мутациями у кукурузы выявлены спонтанные и получены искусственно геномные мутации. Эуплоидная серия включает гаплоиды, диплоиды, триплоиды, тетраплоиды, гексаплоиды и октаплоиды.

Разработаны различные методы удвоения хромосом. Получены и изучены линии и гибриды тетраплоидной кукурузы. Встречаются также и анеуплоиды. Получены первичные трисомики всех десяти хромосом, которые могут быть использованы для определения групп сцепления новых генов. Посредством различных спонтанных мутаций вид Zea mays эволюционировал от гермафродитизма к способам размножения, препятствующим инбридингу. У кукурузы сформировалось несколько механизмов, исключающих самоопыление двудомность, несовместимость пыльцы и рыльца пестика у одного растения, различное время цветения женских и мужских соцветий, генная и цитоплазматическая мужская стерильности.

Генетические карты хромосом кукурузы Кукуруза - одно из первых растений, для которых составлены наиболее полные карты хромосом. Однако самые последние генетические карты включают только половину 313 описанных генов, что свидетельствует о сложности идентификации большого числа генов. Генетические карты хромосом представлены на рисунках 1 и 2. Рис. 1. Генетическне и цитологические карты хромосом кукурузы.

Светлые кружки - центромеры, темные - ядрышковый организатор. Рис. 2 продолжение. ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название a anthocyaninless 3 111 Бесцветный алейрон зеленое или коричневое растение, коричневый перикарпий a2 anthocyanenless 5 15 То же, но перикарпий красный ad adherent 1 108 Веточки метелки и верхние листья как бы слипаются ae amilose extender 5 37 Высокое содержание амилозы в зерне ag grasshopper resistant 1 14 Устойчивость к саранче al albescent 2 4 Нарушение формирования хлорофилла бледно-желтый эндосперм am ameiotic 5 0 Неспособность к мейозу спорогенные скани дегенерируют цветки стерильны an anther ear 1 104 Карлики пыльники в цветках початка метелки не ветвистые листья широкие ar argentia 9 65 Проростки бледные, быстро зеленеют as asynaptic 1 56 Неспособность хромосом к синапсису в профазе мейоза B Booster 2 49 Повышенное содержание пигмента антоциана в растении ba barren stalk 3 72 Початки отсутствуют, цветки метелок не развиваются bd branched silkless 7 109 Початки и метелки ветвистые, нити отсутствуют Bf Blue fluorescent 9 134 Голубая флуоресценция проростков в ультрафиолетовом свете присутствует антраниловая кислота Bh Blotched aleuron 6 49 Цветные пятна на бесцветном алейроне bk2 brittle stalk 9 79 Стебель, листья ломкие bm brown midrib 5 21 Коричневый пигмент по сосудистым пучкам листового влагалища и пластинки листа, по средней жилке bm2 brown midrib 1 161 То же bm4 brown midrib 9 138 То же Bn Brown aleurone 7 71 Желтовато-коричневая окраска алейрона bp brown pericarp 9 44 Изменяет красную окраску перикапия у растений генотипа P-rr на коричневую br brachytic 1 81 Короткие междоузлия, жесткие прямые листья bt brittle endosperm 5 22 Зрелое зерно сморщенное, часто полупрозрачное и ломкое bv brevis 5 27 Укороченные междоузлия bz bronze 9 31 Изменяет пурпурный цвет алейрона и растения до бледного или красновато-коричневого bz2 bronze 1 106 То же C Aleurone color 9 26 Окрашенный алейрон c2 colorless aleurone 4 123 Почти бесцветный алейрон окраска растения редуцирована Cg Corngrass 3 31 Листья узкие много побегов ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название Ch Chocolate pericarp 2 155 Темно-коричневый перикарпий cl chlorophyll 3 38 Проростки маленькие окраска - от белой до бледной желто-зеленой в зависимости от наличия Clm бледно-желтый эндосперм cr crinkly leaf 3 0 Растение короткое листья широкие, морщинистые Cx Catechol oxidase 10 33 Электрофоретическая подвижность катехолоксидазы d dwarf 3 18 Растение очень короткое, компактное листья широкие, толстые реагирует на гиббереллин d3 dwarf 9 62 To же d5 dwarf 2 34 de defective endosperm 4 0 Зерна маленькие, деформированные эндосперм недоразвит de16 defective endosperm 4 74 То же, но растение полукарликовое de di distal pale 4 143 У проростков верхушка листа бледножелтая Dt Dotted 9 0 Регулирует контролирующий элемент в локусе а окрашенные точки на бесцветных зернах, пурпурные секторы на коричневых растениях генотипа а Dt2 Dotted 6 43 То же du dull endosperm 10 33 Тусклый эндосперм в присутствии wx эндосперм сморщенный eg expanded glumes 5L При выбрасывании пыльников цветковые чешуи располагаются под прямым углом друг к другу Ej Extension of japonica 10 57 Крайняя выраженность генов j, sr2 и др. et Etched endosperm 3 122 Зерна с бороздками проростки бледно-желтые f fine stripe 1 86 Проростки бледно-желтые тонкие белые полоски у основания и по краям старых листьев fl floury endosperm 2 68 Эндосперм непрозрачный, мягкий fl2 floury endosperm 4 63 То же g golden plant 10 43 Проростки и растения имеют заметный желтый оттенок Ga Gametophyte factor 4 35 Лишь пыльца генотипа Ga производит опло- дотворение при попадании на рыльце GaGa ga2 gametophyte factor 5 35 Влияет на прорастание пыльцы ga6 gametophyte factor 1 15 Пыльца ga6 не производит оплодотворения при попадании на рыльце Ga6 ga7 gametophyte factor 3 128 Пыльца ga7, происходящая от гетеро зигот, производит оплодотворение в 10 - 15 случаев независимо oт генотипа рылец ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название ga8 gametophyte factor 9 44-59 Влияет на прорастание пыльцы gl glossy leaf 7 36 Воск кутикулы изменен поверхность листа несмачиваемая, лоснящаяся gl2 glossy leaf 2 30 То же gl3 glossy leaf 4 118 gl4 glossy leaf 4 86 То же, но слабая выраженность gl6 glossy leaf 3 50 То же gl15 glossy leaf 9 69 То же, но проявляется после развития 3-го листа gl17 glossy leaf 5 14 То же, но полукарлик с некротическими поперечными полосами на листьях gs green stripe 1 135 Серовато-зеленые полосы между сосудистыми пучками на листьях ткани вялые gs2 green stripe 2 54 То же, но полосы светло-зеленые вялости нет hm susceptibility to Helminthosporium carbonum 1 64 Восприимчивость к Helminthosporium carbonum, болезненные поражения листьев черные массы плодоносящих тел гриба на початках Hs Hairy sheath 7 0 Листовые обертки избыточно опушенные Ht Resistance to Helminthosporium turcicum 9 121 Устойчивость к Helminthosporium turctcum ij iojap 7 52 Множество белых полос на листьях дефекты хлоропластов, которые наследуются цитоплазматически in intensifier 7 20 Усиление антоциановой пигментации j japonica 8 28 Белые полосы на листьях и обертках j2 japonica 4 112 Резкие белые полосы на листьях K-10 Abnormal chromosome 10 99 Гетерохроматический придаток на длинном плече хромосомы 10 нарушение сегрегации сцепленных генов Kn Knotted leaf 1 127 Распространяющееся разрастание сосудистых пучков на листьях l2 luteus 10 99 Леталь проростки желтые l8 luteus 10 38 То же la lazy 4 60 Полегающие растения Lc Red leaf stripe 10 61 Красная окраска листовой поверхности lg liguleless 2 11 Отсутствие лигул и ушек листья поднятые, окруженные оберткой lg2 liguleless 3 83 То же, но фенотип менее выражен Lg3 Liguleless 3 46 Лигул нет листья широкие, плоские и поднятые li lineate 10 28 Тонкие белые полосы на базальной половине зрелых листьев ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название lo2 letale ovule 9 53 Семяпочки, содержащие lo-гаметофиты, остаются бесплодными lu lutescent seedling 5 9 Бледные желто-зеленые листья 1w lemon white 1 128 Проростки белые бледно-желтый эндосперм Iw2 lemon white 5 46 То же ms male sterile 6 17 Пыльники сморщенные, пыльца недоразвита ms2 male sterile 9 67 То же ms8 male sterile 8 14 ms17 male sterile 1 23 ms-si male sterile-silky 6 19 Избыток нитей на початках, нити в цветках метелки Mst Modifier of R-st 10 63 Влияет на выраженность гена R-st na nana 3 86 Короткий, прямой карлик не реагирует на гиббереллин nl narrow leaf 10 24 Листовая пластинка узкая, с несколькими белыми полосами o2 opaque endosperm 7 16 Эндосперм непрозрачный высокое содержание лизина Og Old gold 10 16 Ярко-желтые полосы на листовой пластинке oy oil yellow 10 12 Проростки имеют маслянистый серовато-желтый оттенок P Pericarp color 1 26 Красная пигментация стержня початка и перикарпия pa pollen abortion 1 58 Недоразвитие пыльцы pb piebald 6 17 Светло-зеленые, беспорядочно распо- ложенные пятна на листьях Pg11 pale green 6 37 Проростки светлые, желтовато-зеленые pg12 pale green 9 64 То же Pl Purple plant 6 48 Не зависящая от солнечного освещения пурпурная пигментация растения Pn Papyrescent glumes 7 112 Длинные тонкие цветковые чешуи на початке и метелке po polymitotic 6 4 Деление микроспоры без деления хромосом стерильность pr red aleurone 5 46 Пурпурная окраска алейрона меняется на красную ps vp 7 pink scutellum 5 19 Преждевременное прорастание колеоптиле и щиток розовые, проростки белые с розовым оттенком Pt Polytipic 6 59 Разрастание пестичной ткани до развития бесформенного новообразования на початке py pigmy 6 68 Листья короткие, крапчатые, с тонкими белыми полосами растение маленькое ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название pyd pale yellow deficiency 9S Проростки бледно-желтые R Colored aleurone and plant 10 57 Красная или пурпурная окраска алейрона и или пыльников, верхушки листа и т.д. R2 Colored aleurone 2 49 То же, для развития окраски алейрона необходимы либо R, либо R2 та ramosa 7 32 Початок ветвистый, метелка коническая, в форме елочки rа2 ramosa 3 26 Беспорядочное размещение зерен метелки очень ветвистые Rf Restorer of fertility 3 45 Восстанавливает фертильность растений с цитоплазматической мужской стерильностью cms Т Rg Ragged 3 48 Хлорозная ткань между жилками старых листьев, что вызывает появление отверстий и разрывов rgd ragged seedling 6 0 Листья проростков узкие, нитевидные, появляются затрудненно Rp Rust resistant 10 0 Устойчивость к Pucctnia spp. Rp3 Rust resistant 3 49 Устойчивость к Puccinia sorghi Rp4 Rust resistant 4 27 То же rt rootless 3 40 Отсутствие вторичных корней или их слабое развитие sh shrunken endosperm 9 29 Эндосперм сморщен на зернах вдавленности sh2 shrunken endosperm 3 111.2 Широкие, прозрачные зерна повышенное количество cахаров si ms-si silky 6 19 Избыток нитей на початках, стерильные метелки с нитями sk silkless 2 56 Пестики недоразвиты, нитей нет sl slashed leaf 7 50 Листья расщеплены продольно, с некротическими полосами sm salmon silk 6 58 Нити имеют оранжево-розовую окраску в присутствии генов Р- rr, коричневую - P-ww sp small pollen 4 66 Пыльцевые зерна мелкие, не выдержива- ют конкуренции с нормальными sp2 small pollen 10 36 То же sr striate leaf 1 0 Множество белых полос на листьях sr2 striate leaf 10 92 То же st sticky chromosome 4 55 Мелкое растение полосы на листьях слипание хромосом su sugary endosperm 4 71 Эндосперм сморщенный, полупрозрачный в сухом состоянии, сладкий в молочной стадии ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название su2 sugary endosperm 6 57 Эндосперм полупрозрачный, иногда сморщенный tb teosinte branched 1 124 Много побегов узлы со слабыми веточками, оканчивающимися неветвистыми метелками початки не образуются Tp Теороd 7 46 Много побегов листья узкие много мелких, закрытых прицветниками початков метелки простые Тр2 Teopod 10 41 To же ts tassel seed 2 74 Цветки в метелке пестичные при удалении метелок развиваются мелкие початки с беспорядочно размещенными зернами ts2 tassel seed 1 24 То же Ts3 Tassel seed 1 119 Развитие семян в метелке, содержащей и пестичные и тычиночные цветки ts4 tassel seed 3 55 Метелка компактная с пестичными и тычиночными цветками Ts5 Tassel seed 4 56 То же, что у Тs3 Ts6 Tassel seed 1 158 Метелка полностью пестичная, компактная Tu Tunicate 4 107 Зерна заключены в длинные чешуи метелки широкие, крупные V virescent seedling 9 66 Проростки желтовато-белые, быстро зеленеющие v2 virescent seedling 5 87 То же, но зеленеют медленно v3 virescent seedling 5 25 Проростки светло-желтые, быстро зеленеющие v4 virescent seedling 2 83 То же v5 virescent seedling 7 24 То же, что у v более старые листья имеют белые полосы v16 virescent seedling 8 0 То же, что у v2 Vg Vestigial glumes 1 85 Цветковые чешуи очень мелкие, стержень початка голый, пыльники открыты vp viviparous 3 128 Преждевременное прорастание в эндосперме антоциан подавлен vp2 viviparous 5 18 Преждевременное прорастание белый эндосперм, белые проростки vp5 viviparous 1 1 То же, что у vp2 vp8 viviparous 1 154 То же, что у vp, но не влияет на окраску семян мелкие с крапчатыми листьями проростки vp9 viviparous 7 25 То же, что у vp2 ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название w2 white seedling 10 73 Проростки белые w3 white seedling 2 111 То же w-7748 white seedling 3 75 Wc White cap 9 104 Зерно с белой верхушкой wd white deficiency 9S Проростки белые w-mut white mutable 6 17 Белый эндосперм и белые проростки с желтым и зеленым секторами температурные изменения вызывают появление бледно-зеленых и белых полос на листьях проростков ws3 white sheath 2 0 Белые листовые влагалища, стебли wt white tip 2 60 Белые верхушки листьев проростков wx waxy endosperm 9 59 Амилопектин заменяет амилозу в эндосперме и пыльце, иодом окрашивается в красный цвет Y Yellow endosperm 6 17 Эндосперм желтый y8 yellow endosperm 7 18 Светло-желтый эндосперм yg2 yellow green seedling 9 7 Желто-зеленые проростки и растения ys yellow stripe 5 55 Желтая ткань между жилками листа - симптом нехватки железа zb4 zebra striped 1 19 Равномерно размещенные желтоватые поперечные полосы на первых лиcтьях zb6 zebra striped 4 84 То же zl zygotic lethal 1 28 Спорофит не развивается zn zebra necrotic 10 35 Некротические поперечные полосы на листьях ЧАСТЬ 2 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПО ДАННЫМ РАСЩЕПЛЕНИЯ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ ЗАДАНИЕ 1. Установить, какие признаки являются проявлением доминантного аллеля, и какие - рецессивного аллеля с помощью критерия ѓФ2. 2. Установить, какие из генов сцеплены, и какие комбинируются свободно с помощью критерия ѓФ2. 3. Рассчитать частоту перекреста rf, используя методы произведений и извлечения корня.

Сравнить полученный результат с данными генетической карты. 4. Написать схему скрещивания Р, F1, Fa, F2 с указанием генных символов генкарты. 5. Сравнить фактическое расщепление в F2 с теоретически ожидаемым с помощью критерия ѓФ2. При скрещивании двух линий кукурузы в F1 наблюдалось единообразие, а в F2 следующее расщепление Число особей Фенотип 600 Нормальный рост, одностебельные, зеленые листья 50 Нормальный рост, одностебельные, сероватые полоски на листьях 20 Нормальный рост, много побегов, зеленые листья 90 Карлики, одностебельные, зеленые листья 70 Нормальный рост, много побегов, сероватые полоски на листьях 35 Карлики, много побегов, зеленые листья 10 Карлики, одностебельные, сероватые полоски на листьях 125 Карлики, много побегов, сероватые полоски на листьях 1000 Объем выборки Для удобства расчетов введем следующие условные обозначения генов А - нормальный рост а - карлик В - одностебельность b - многостебельность С - зеленый лист с - лист с сероватыми полосками Тогда расщепление в F2 по генотипам будет следующим А-В-С- 600 особей А-В-сс 50 особей А-bbС- 20 особей ааВ-С- 90 особей А-bbcc 70 особей ааbbC- 35 особей aaB-cc 10 особей aabbcc 125 особей ЗАДАНИЕ 1 H0 Аллельное состояние гена А, определяющее нормальный рост, является доминантным фенотипическое расщепление по гену А подчиняется закону Менделя и составляет 3 1. Число особей А- составляет 600 50 20 70 740 Число особей аа составляет 90 35 10 125 260 Определяем фактическое расчетное значение ѓФ2 d2 q фенотип Практическое расщепление Теоретическое расщепление d d2 ѓФ2 Нормальный рост 740 750 -10 100 0,133 Карлики 260 250 10 100 0,4 Всего 1000 1000 0,533 ѓФ2факт 0,53 ѓФ2табл 3,84 при уровне значимостиѓЙ 0,05 и степени свободы df 1 ѓФ2факт ѓФ2табл из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано ошибкой опыта.

Нулевая гипотеза принимается.

С вероятностью 95 можно утверждать, что аллельное состояние гена А, определяющее нормальный рост, является доминантным, фенотипическое расщепление по гену А подчиняется закону Менделя и составляет 3 1. H0 Аллельное состояние гена В, определяющее одностебельность, является доминантным фенотипическое расщепление по гену В подчиняется закону Менделя и составляет 3 1. Число особей В- составляет 600 50 90 10 750 Число особей bb составляет 20 70 35 125 250 Определяем фактическое расчетное значение ѓФ2 d2 q фенотип Практическое расщепление Теоретическое расщепление d d2 ѓФ2 Одностебельность 750 750 0 0 0 Многостебельность 250 250 0 0 0 Всего 1000 1000 0 ѓФ2факт 0 ѓФ2табл 3,84 при уровне значимостиѓЙ 0,05 и степени свободы df 1 ѓФ2факт ѓФ2табл из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано ошибкой опыта.

Нулевая гипотеза принимается.

С вероятностью 95 можно утверждать, что аллельное состояние гена В, определяющее нормальный рост, является доминантным, фенотипическое расщепление по гену В подчиняется закону Менделя и составляет 3 1. H0 Аллельное состояние гена С, определяющее зеленую окраску листьев, является доминантным фенотипическое расщепление по гену С подчиняется закону Менделя и составляет 3 1. Число особей С- составляет 600 90 20 35 745 Число особей сс составляет 50 70 10 125 255 Определяем фактическое расчетное значение ѓФ2 d2 q фенотип Практическое расщепление Теоретическое расщепление d d2 ѓФ2 Зеленые листья 745 750 -5 25 0,033 Листья с сероватыми полосками 255 250 5 25 0,1 Всего 1000 1000 0,133 ѓФ2факт 0,13 ѓФ2табл 3,84 при уровне значимостиѓЙ 0,05 и степени свободы df 1 ѓФ2факт ѓФ2табл из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано ошибкой опыта.

Нулевая гипотеза принимается.

С вероятностью 95 можно утверждать, что аллельное состояние гена С, определяющее нормальный рост, является доминантным, фенотипическое расщепление по гену С подчиняется закону Менделя и составляет 3 1. ЗАДАНИЕ 2 H0 Гены А и В комбинируются свободно фенотипическое расщепление в F2 подчиняется закону Менделя и составляет 9 3 3 1 HA Гены А и В сцеплены фенотип Практическое расщепление Теоретическое расщепление d d2 ѓФ2 A-B- 600 50 650 562,5 87,5 7656,25 13,61 A-bb 20 70 90 187,5 -97,5 9506,25 50,7 aaB- 90 10 100 187,5 -87,5 7655,25 40,83 aabb 35 125 160 62,5 97,5 9506,25 152,1 всего 1000 1000 257,24 ѓФ2факт 257,24 ѓФ2табл 7,81 при уровне значимостиѓЙ 0,05 и степени свободы df 3 ѓФ2факт ѓФ2табл из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано не ошибкой опыта, а другими причинами.

Нулевая гипотеза отвергается и принимается альтернативная гипотеза.

С вероятностью 95 можно утверждать, что гены А и В сцеплены.

H0 Гены В и С комбинируются свободно фенотипическое расщепление в F2 подчиняется закону Менделя и составляет 9 3 3 1 HA Гены А и В сцеплены фенотип Практическое расщепление Теоретическое расщепление d d2 ѓФ2 B-C- 600 90 690 562,5 127,5 16256,25 28,9 B-cc 50 10 60 187,5 -127,5 15256,25 86,7 bbC- 20 35 55 187,5 -132,5 17556,25 93,63 Bbcc 70 125 195 62,5 132,5 17556,25 280,9 всего 1000 1000 490,13 ѓФ2факт 490,13 ѓФ2табл 7,81 при уровне значимостиѓЙ 0,05 и степени свободы df 3 ѓФ2факт ѓФ2табл из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано не ошибкой опыта, а другими причинами.

Нулевая гипотеза отвергается и принимается альтернативная гипотеза.

С вероятностью 95 можно утверждать, что гены В и С сцеплены.

H0 Гены А и С комбинируются свободно фенотипическое расщепление в F2 подчиняется закону Менделя и составляет 9 3 3 1 HA Гены А и С сцеплены фенотип Практическое расщепление Теоретическое расщепление d d2 ѓФ2 A-С- 600 20 620 562,5 57,5 3306,25 5,88 A-сс 50 70 120 187,5 -67,5 4556,25 24,3 aaС- 90 35 125 187,5 -62,5 3905,25 20,83 aaсс 10 125 135 62,5 72,5 5256,25 84,1 всего 1000 1000 135,11 ѓФ2факт 135,11 ѓФ2табл 7,81 при уровне значимостиѓЙ 0,05 и степени свободы df 3 ѓФ2факт ѓФ2табл из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано не ошибкой опыта, а другими причинами.

Нулевая гипотеза отвергается и принимается альтернативная гипотеза. С вероятностью 95 можно утверждать, что гены А и С сцеплены.

Гены А, В и С сцеплены, следовательно они находятся в одной хромосоме.

Исходя из данных таблиц, описывающих фенотипическое проявление генов кукурузы, можно предположить, что А, В и С - это следующие гены, локализованные в первой хромосоме А нормальный рост ген An а карлик ген an B одностебельность ген Tb b многостебельность ген tb C зеленые листья ген Gs c листья с сероватыми полосками ген gs Участок 1-ой хромосомы с локализованными генами ЗАДАНИЕ 3 Расчет частоты кроссинговера между генами an и tb. Расщепление по двум локусам генов следующее An-Tb- 650 некроссоверный класс a An-tbtb 90 кроссоверный класс b ananTb- 100 кроссоверный класс c anantbtb 160 некроссоверный класс d 1 Расчет методом произведений b c a d 90 100 650 160 0,08654 по таблице Иммера rf 21 вероятная ошибка 0,3159 Ѓг1000 100 ? 1 rf 21?1 2 Расчет методом извлечения корня доля двойных рецессивов, anantbtb p 160 1000 0,16 частота гаметы antb Ѓгp 0,4 частота кроссинговера rf 1 - 2Ѓгp 0,2 или 20 Расчет частоты кроссинговера между генами tb и gs. Расщепление по двум локусам генов следующее Tb-Gs- 690 некроссоверный класс a Tb-gsgs 60 кроссоверный класс b tbtbGs- 55 кроссоверный класс c tbtbgsgs 195 некроссоверный класс d 1 Расчет методом произведений b c a d 60 55 690 195 0,02452 по таблице Иммера rf 12 вероятная ошибка 0,2363 Ѓг1000 100 ? 1 rf 12?1 2 Расчет методом извлечения корня доля двойных рецессивов, anantbtb p 195 1000 0,195 частота гаметы tbgs Ѓгp 0,442 частота кроссинговера rf 1 - 2Ѓгp 0,116 или 11,6 Частота кроссинговера an gs равна сумме rf an tb rf tb gs 21 12 ?2 33 ? 2 ЗАДАНИЯ 4, 5 Р. ЃЉAn Tb Gs Ѓ an tb gs An Tb Gs an tb gs F1 An Tb Gs an tb gs ГАМЕТЫ 1 Гаметы An tb Gs и an Tb gs образуются в результате двойного кроссинговера an tb gs. Доля гамет равна 20 11 100 2,2 . На каждую гамету приходится 2,2 2 1,1 . 2 Гаметы An tb gs и an Tb Gs образуются в результате кроссинговера an tb. Доля гамет равна 20 - 2,2 17,8 так как rf an tb 20 На каждую гамету приходится 17,8 2 8,9 3 Гаметы An Tb gs и an tb Gs образуются в результате кроссинговера tb gs. Доля гамет равна 11 - 2,2 8,8 так как rf tb gs 11 На каждую гамету приходится 8,8 2 4,4 4 Гаметы An Tb Gs и an tb gs образуются в результате свободной комбинации.

Доля гамет равна 100 - 2,2 8,8 17,8 71,2 На долю каждой гаметы приходится 71,2 2 35,6 АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ Р. ЃЉAn Tb Gs Ѓ an tb gs an tb gs an tb gs FА An Tb Gs 35,6 an tb gs an tb gs 35,6 an tb gs An tb gs 8,9 an tb gs an Tb Gs 8,9 an tb gs An Tb gs 4,4 an tb gs an tb Gs 4,4 an tb gs An tb Gs 1,1 an tb gs an Tb gs 1,1 an tb gs РАСЩЕПЛЕНИЕ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ an Tb gs 1,1 an Tb gs An Tb Gs 0,392 an Tb gs an tb gs 0,392 an Tb gs An Tb gs 0,048 an Tb gs an tb Gs 0,048 an Tb gs An tb gs 0,098 an Tb gs an Tb Gs 0,098 an Tb gs An tb Gs 0,012 an Tb gs an Tb gs 0,012 An tb Gs 1,1 An tb Gs An Tb Gs 0,392 An tb Gs an tb gs 0,392 An tb Gs An Tb gs 0,048 An tb Gs an tb Gs 0,048 An tb Gs An tb gs 0,098 An tb Gs an Tb Gs 0,098 An tb Gs An tb Gs 0,012 An tb Gs an Tb gs 0,012 an Tb Gs 8,9 an Tb Gs An Tb Gs 3,168 an Tb Gs an tb gs 3,168 an Tb Gs An Tb gs 0,392 an Tb Gs an tb Gs 0,392 an Tb Gs An tb gs 0,792 an Tb Gs an Tb Gs 0,792 an Tb Gs An tb Gs 0,098 an Tb Gs an Tb gs 0,098 An tb gs 8,9 An tb gs An Tb Gs 3,168 An tb gs an tb gs 3,168 An tb gs An Tb gs 0,392 An tb gs an tb Gs 0,392 An tb gs An tb gs 0,792 An tb gs an Tb Gs 0,792 An tb gs An tb Gs 0,098 An tb gs an Tb gs 0,098 an tb Gs 4,4 an tb Gs An Tb Gs 1,566 an tb Gs an tb gs 1,566 an tb Gs An Tb gs 0,194 an tb Gs an tb Gs 0,194 an tb Gs An tb gs 0,392 an tb Gs an Tb Gs 0,392 an tb Gs An tb Gs 0,048 an tb Gs an Tb gs 0,048 An Tb gs 4,4 An Tb gs An Tb Gs 1,566 An Tb gs an tb gs 1,566 An Tb gs An Tb gs 0,194 An Tb gs an tb Gs 0,194 An Tb gs An tb gs 0,392 An Tb gs an Tb Gs 0,392 An Tb gs An tb Gs 0,048 An Tb gs an Tb gs 0,048 an tb gs 35,6 an tb gs An Tb Gs 12,674 an tb gs an tb gs 12,674 an tb gs An Tb gs 1,566 an tb gs an tb Gs 1,566 an tb gs An tb gs 3,168 an tb gs an Tb Gs 3,168 an tb gs An tb Gs 0,392 an tb gs an Tb gs 0,392 An Tb Gs 35,6 An Tb Gs An Tb Gs 12,674 An Tb Gs an tb gs 12,674 An Tb Gs An Tb gs 1,566 An Tb Gs an tb Gs 1,566 An Tb Gs An tb gs 3,168 An Tb Gs an Tb Gs 3,168 An Tb Gs An tb Gs 0,392 An Tb Gs an Tb gs 0,392 ЃЉ Ѓ An Tb Gs 35,6 an tb gs 35,6 An Tb gs 4,4 an tb Gs 4,4 An tb gs 8,9 an Tb Gs 8,9 An tb Gs 1,1 an Tb gs 1,1 Доля фенотипов An-Tb-Gs- 61,598 An-Tb-gsgs 4,402 ananTb-Gs- 8,204 An-tbtbGs- 1,872 An-tbtbgsgs 7,128 ananTb-gsgs 0,796 anantbtbGs- 3,326 anantbtbgsgs 12,674 Сравнение фактического расщепления с теоретически ожидаемым с помощью критерия ѓФ2. H0 Фактическое расщепление F2 соответствует теоретически ожидаемому. Фенотип Практическое расщепление Теоретическое расщепление d d2 ч2 An-Tb-Gs- 600 616 -16 256 0,42 An-Tb-gsgs 50 44 6 36 0,82 ananTb-Gs- 90 82 8 64 0,78 An-tbtbGs- 20 19 1 1 0,05 An-tbtbgsgs 70 71 -1 1 0,01 ananTb-gsgs 35 33 2 4 0,12 anantbtbGs- 10 8 2 4 0,5 Anantbtbgsgs 125 127 -2 4 0,03 Всего 1000 1000 2,73 ѓФ2расч 2,73 ѓФ2табл 14,07 при уровне значимости ѓЙ 0,05 и степени свободы df 7 ѓФ2расч ѓФ2табл из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано ошибкой опыта.

Нулевая гипотеза принимается.

С вероятностью 95 можно утверждать, что фактическое расщепление F2 соответствует теоретически ожидаемому.

ЧАСТЬ 3 Создание высокопродуктивных гибридов кукурузы, способных размножаться по механизму апомиксиса.

По материалам статьи доктора биологических наук Соколова В. г. Новосибирск. Население нашей планеты постоянно увеличивается, а рост сельскохозяйственного производства недостаточен для обеспечения пищевых потребностей.

В 1960-е годы многие развивающиеся страны оказались на грани голода - тогда кризиса удалось избежать благодаря зеленой революции, отцом которой считают американского ученого Нормана Борлауга.

За прошедшие десятилетия генетика и биотехнология сделали еще несколько шагов вперед, настолько важных, что впору говорить об очередном революционном скачке в сельском хозяйстве.

Речь идет о создании высокопродуктивных гибридов, способных размножаться по механизму апомиксиса, то есть давать семена бесполым путем.

Передовые исследования в этой области ведут ученые из лаборатории цитологии и апомиксиса растений Института цитологии и генетики Сибирского отделения РАН в Новосибирске.

В конце прошлого века наиболее сенсационным научным событием стало, несомненно, клонирование овцы в Эдинбурге Великобритания. На этом фоне в России остались незамеченными сообщения об апомиктической революции и ее перспективах, появившиеся в западных популярных и научных изданиях.

Приведем заголовки лишь некоторых из них Апомиксис социальная революция сельского хозяйства Biotechnology Development Monitor , 1994 Апомиксис бесполая революция Science , 1996 Революция в производстве гибридной кукурузы Agricultural Research , 1998 Никакого секса, пожалуйста, мы - растения Economist , 1997 Огромное будущее апомиксиса Trends in Plant Science , 1998 . Апомиксис - это специфический способ размножения, позволяющий получать абсолютные генетические копии материнского растения, то есть созданная природой технология клонирования. При апомиксисе жизненный цикл укорочен, а эмбриогенез осуществляется в результате деления неоплодотворенных клеток, не прошедших через редукцию числа хромосом.

При этом происходит передача полного материнского генотипа следующему поколению.

В основном у растений встречаются два типа апомиксиса - диплоспория и апоспория.

При диплоспории зародышевый мешок развивается из материнской клетки мегаспоры, не прошедшей мейоза, и таким образом неоплодотворенная яйцеклетка, которая далее дает начало следующему поколению, воспроизводит генетическую копию материнского растения.

При апоспории зародыш формируется из соматической клетки и также является абсолютным генетическим клоном.

Первый в мире проект по созданию апомиктичного коммерческого сорта у культурных растений был объявлен и начат в СССР в 1958 году. Его автор - профессор Д. Ф. Петров, создавший для выполнения данного исследования лабораторию цитологии и апомиксиса растений в только что организованном Институте цитологии и генетики Сибирского отделения Академии наук. Однако идея закрепления гетерозиса через размножение, исключающее сегрегацию генов, принадлежит замечательным ученым, сотрудникам Н. И. Вавилова М. С. Навашину и Г. Д. Карпеченко, с которыми Петров работал перед войной в знаменитом ВИРе Всесоюзном институте растениеводства. Получение апомиктов планировалось на важнейшей сельскохозяйственной культуре - кукурузе.

В работе, начатой Д. Ф. Петровым, использовали несколько подходов.

Один из них оказался продуктивным и продолжается в России в нашей лаборатории, а также в США, во Франции, в Мексике до настоящего времени.

В этом исследовании передачу Zea mays L Zm апомиктического способа репродукции осуществляли от ее дикого сородича - трипсакума Tripsacum dactyloides L Td путем гибридизации.

Предполагалось, что бесполосеменное размножение у трипсакума контролируется двумя генами один препятствует редукции числа хромосом, другой стимулирует развитие эмбриона из яйцеклетки, минуя опыление.

Отсюда можно заключить, что для передачи такого типа размножения кукурузе необходимо перенести максимум две хромосомы от трипсакума в случае расположения предполагаемых генов в разных хромосомах.

Считалось, что присутствие столь незначительного генетического материала от дикого родителя не окажет решающего влияния на внешний вид и хозяйственно-полезные признаки апомиктичной кукурузы.

На основе таких допущений и начались скрещивания кукурузы с ее диким родственником - трипсакумом.

К удаче исследователей, оказалось, что признак бессеменного размножения передается по наследству получаемым гибридам.

Д. Ф. Петров и его коллеги создали целый ряд апомиктических гибридных линий. Наиболее стабильными из них были 38-хромосомные 20Zm 18Td, то есть содержащие 20 хромосом кукурузы и 18 хромосом трипсакума.

Но они из-за большого количества генетического материала от дикого родителя оказались далеки от кукурузы, что исключало перспективу их коммерческого использования.

Исходя из знаний генетики кукурузы, мы могли надеяться на достаточно быстрое совершенствование гибридов в сторону культурной формы.

Американские генетики к середине 90-х годов прошлого столетия показали, что культурная кукуруза отличается от дикой единичными генами, контролирующими развитие по разным оценкам, от 3 до 5 . Поэтому, проводя отбор среди естественных и искусственно получаемых мутантов, достаточно просто усилить агрономически ценные признаки у бесполосеменных гибридов.

Используя гамма-лучи в качестве мутагенного фактора, сотрудник нашей лаборатории Б. Ф. Юдин получил кукурузоподобные 58-хромосомные гибриды, весьма близкие к культурному родителю. Эти растения, как и кукуруза, имели по одному стеблю и по 12-14 рядов в початке.

К сожалению, после обработки гамма-лучами признак апомиксиса проявлялся нестабильно, но стало очевидным, что совершенствование агрономических признаков у гибридов реально.

В 1993 году мы получили предложение Министерства сельского хозяйства США провести совместные исследования по апомиктичной кукурузе с использованием нашего экспериментального материала.

Кроме того, проект поддержал Российский фонд фундаментальных исследований.

Работа была начата весной 1994 года в Оклахоме США . Среди привезенных из Новосибирска линий гибридов сразу же удалось выявить несколько 39-хромосомных апомиктов.

Примечательно то, что все они имеют идентичный набор из девяти одних и тех же хромосом трипсакума.

Именно эти девять хромосом минимально необходимы для поддержания апомиктического способа размножения у гибридов.

К сожалению, дикие хромосомы довольно существенно ухудшали хозяйственно-важные признаки культуры, прежде всего вес семян.

У гибридов он был в среднем равен 0,06 г, что гораздо ближе к весу семян трипсакума 0,03 г, чем кукурузы 0,22 г. Кроме того, с точки зрения коммерческой перспективы была нежелательна избыточная кустистость гибридов.

Понимая, что апомиктичные гибриды должны будут конкурировать за рынок с кукурузой, мы провели сравнительный анализ признаков, по которым они ее превосходят.

К таковым необходимо отнести урожай зеленой массы, высокое содержание в ней протеина и других переваримых компонентов, содержание в семенах полиненасыщенных жирных кислот, устойчивость растений к засухе, переувлажнению и засолению почвы.

Эти несомненные преимущества позволили бы уже сейчас использовать гибриды в качестве фуражной культуры.

Однако пока они не могут давать семян из-за полной мужской стерильности апомиктам необходимо оплодотворение центральной клетки, иначе зерновки не развиваются. Чтобы получить потомство от гибридов, приходится рядом высевать кукурузу в качестве опылителя.

У первоначально выделенных 39- и 49-хромосомных линий фертильность количество способных к дальнейшему развитию семян была не более 3-5 процентов на початок.

Нам удалось выяснить, что в значительной степени это связано с особенностями роста пыльцевых трубок при опылении.

Подбором опылителей и других факторов удалось добиться 50-процентной фертильности, что с учетом большого числа початков на растениях-гибридах позволяет им конкурировать по семенной продуктивности с кукурузой.

Наша апомиктичная кукуруза уже запатентована в США и в 11 других странах.

Но самое главное, создана огромная коллекция апомиктичных линий, которую можно будет использовать в качестве исходного материала как в академических исследованиях, так и в практической работе по созданию коммерческих сортов.

ИНОСТРАННАЯ СТАТЬЯ, ПЕРЕВОД по материалам Джона Фаган, профессора молекулярной биологии Maharishi University of management Fairfield, Iowa, USA 52557-1078 Генетически модифицированная кукуруза.

Проблемы безопасности ее использования Существует четыре научно обоснованных возражения против внедрения ГМ-кукурузы. 1. Существует уверенность в том, что в результате импорта этого продукта появится поколение патогенных бактерий, устойчивых к антибиотику ампициллину. 2. ГМ-кукуруза представляет опасность для здоровья потребителей, так как она не была подвергнута тщательному тестированию и поэтому нет уверенности в том, что она не содержит аллергенов и токсинов, а также в том, что питательная ценность ее не уменьшается по какой-либо причине. 3. Правительство и биотехнологическая индустрия США требуют, чтобы при импорте эта кукуруза не подвергалась специальной маркировке и могла смешиваться с обычной кукурузой.

Тем самым потребителей лишают возможности самим решать, покупать им опасный для здоровья и недостаточно протестированный продукт или нет. Это также лишает потребителей фундаментального права иметь информацию о продуктах, которые им предлагают покупать. 4. Есть научные свидетельства о том, что выращивание ГМ-кукурузы повлечет за собой появление вредных насекомых, устойчивых к Bt-токсину.

Такое нарушение экосистем будет непоправимо и окажет продолжительное влияние на сельское хозяйство.

Это не только сделает Bt-кукурузу ненужной, но и лишит фермеров, практикующих органическое и биологическое земледелие, ценного инструмента для борьбы с насекомыми-вредителями.

Bt-токсин получают из природных бактерий Bacillus thuringiensis. Разрешение импорта Bt-кукурузы даст зеленый свет промышленности, не принимающей всерьез проблемы опасности для окружающей среды, сельского хозяйства и экологии, возникающие при внедрении и коммерциализации ГМ-продуктов.

Устойчивость к антибиотикам Ген устойчивости к ампициллину, который был интегрирован в Bt-кукурузу, оказался к тому же связан с регуляторной функцией промотором этого гена у бактерий. Этот промотор делает данный ген у бактерий весьма активным. Хорошо известно, что многие виды бактерий с готовностью захватывают в свой геном гены из окружающей их среды и интегрируют их в свою ДНК. Благодаря наличию этого промотора в кукурузе, велика вероятность того, что любая бактерия, которая случайно захватит этот ген, станет устойчивой к ампициллину.

Таким образом, не исключено, что использование Bt-кукурузы породит поколения устойчивых к ампициллину бактерий. Пищеварительный тракт большинства людей и животных содержит множество полезных бактерий. Попадание гена устойчивости к ампициллину в геном любого штамма таких бактерий опосредованно может породить также устойчивые к ампициллину патогенные бактерии.

Если люди или животные съедят Bt-кукурузу, устойчивые к ампициллину бактерии могут оказаться в их кишечнике. Этот ген, возможно, будет захвачен уже присутствовавшими там полезными бактериями и патогенными микроорганизмами. Уже сейчас известно, что неправильное или избыточное применение антибиотиков породило сверхпаразитов, устойчивых к широкому спектру антибиотиков. Коммерциализация Bt-кукурузы значительно усугубит данную проблему.

Апологеты внедрения Bt-кукурузы не обсуждают возможность передачи гена устойчивости к ампициллину в патогенные микроорганизмы. Вместо этого они пытаются оправдаться, утверждая, что устойчивость микробов к антибиотикам появляется, в том числе, с помощью прочих механизмов, например, при неправильном использовании антибиотиков. Это, по их мнению, позволяет не принимать всерьез опасность, исходящую от Bt-кукурузы. Опасность Bt-кукурузы для здоровья человека На пути к внедрению Bt-кукурузы компания Novartis столкнулась с действующими сейчас положениями США и ЕС о тестировании продукции на безопасность.

Однако в случае Bt-кукурузы такого тестирования недостаточно для получения полной уверенности в безопасности. В США тестирование ГМ-продукции не является обязательным. Производители по закону не обязаны подвергать тестированию свою продукцию перед тем, как продавать ее. В Европе же тестирование обязательно. Однако и эти тесты вовсе не обязательно выявляют все возможные опасности ГМ-продукции.

Это вызывается двумя взаимосвязанными причинами. Во-первых, процесс генной инженерии не вполне конторолируем. В организмах, из которых производят потом пищевые продукты, могут произойти непредсказуемые изменения, в результате в пищевых продуктах могут оказаться аллергены или токсины, или же продукты потеряют часть своей питательности. Во-вторых, существующие положения о тестировании непригодны из-за того, что обычные и ГМ-продукты в этом случае считаются равнозначными.

Тестирование ГМ-организмов, проводимое с применением такого принципа, обращает внимание либо на ранее известные факторы, по которым можно выявить потенциальные опасности, либо отдельно на свойства внедренных в ГМ-организм генов. При этом могут оказаться неучтенными новые свойства, проявляющиеся во взаимодействии вновь внедренных генов с исходными генами организма. При тестировании по такой программе, свойства ГМ-организмов сравниваются с таковыми у обычных организмов.

Если эти характеристики у ГМ-продуктов и их обычных аналогов равнозначны, то делается заключение, что поскольку обычные продукты в течение длительного времени были признаны безопасными по данному признаку, то и ГМ-продукция обладает теми же свойствами. Такой подход подразумевает молчаливое признание того, что если обычный и аналогичный ему ГМ-продукт признаны безопасными по ряду известных признаков, то оба эти продукта признаются безопасными для здоровья потребителей. Такой подход не годится из-за того, что при генной инженерии организмы приобретают иногда совершенно новые свойства.

Маркировка ГМ-кукурузы Американская биотехнологическая промышленность и правительство наращивают экспорт Bt-кукурузы, умалчивая о том, что она генетически измененная, тем самым нарушая права потребителей, не позволяя им сознательно выбирать между обычной и ГМ-пищей. Утверждается, что маркировка Bt-кукурузы как ГМ-продукта нереальна из-за того, что во-первых, нет отличий такой кукурузы от обычной, во-вторых, все равно она была смешана с обычной в зернохранилищах США. Оба эти утверждения ошибочны.

С помощью серьезного тестирования обычная и ГМ-кукуруза хорошо различаются. Такой тест существует в США, он называется Genetic ID и используется в тестовой системе США. В Европе этот тест применяется вместе с европейскими тестами, разработанными Институтом питания и продуктов TNO , организованным при поддержке парламента Нидерландов. Этот тест выявляет присутствие ГМ-кукурузы, даже если она представлена в соотношении 1 зерно на 10000. Несмотря на то, что этого не требует законодательство, на практике производители и дилеры в США все равно отдельно хранят обычную и ГМ-кукурузу.

Они делают это, так как хорошо знают о негативном отношении к ГМ-кукурузе в Европе. Вред для природной среды и сельского хозяйства, который принесут устойчивые к Bt-токсину поколения насекомых-вредителей, проявится очень скоро. Бабочки-вредители, например, европейская кукурузница, погибают при поедании ими ГМ-кукурузы, производящей Bt-токсин.

Однако в популяциях всегда присутствует часть особей, устойчивая к этому токсину. Такие бабочки получат преимущество при размножении, так как все остальные попросту погибнут, не выдержав условий навязанного им естественно-искусственного отбора. Число таких бабочек в популяции будет расти бесконечно. В результате возникнет популяция, полностью устойчивая к токсину Bt. Через несколько поколений число таких популяций возрастет до количеств, опасных для нормального функционирования экосистемы.

Быстрое появление насекомых, устойчивых к токсину, сделает Bt-кукурузу ненужной. При этом фермеры, практикующие органическое земледелие, лишатся ценного инструмента для борьбы с насекомыми-вредителями.