Выпас как фактор формирования растительных сообществ. Высокий уровень антропогенной нагрузки на растительные сообщества и экосистемы стал причиной их повсеместной деградации.
Это выдвигает изучение антропогенной динамики растительности на первый план, оставляя природные сукцессии в тени антропогенных процессов.
Увеличивающаяся плотность популяции человека на планете и соответственно возрастающие потребности в продуктах питания для ее поддержания, с одной стороны, увеличивают поголовье скота, а с другой - площадь освоенных в пашню земель, что сокращает площадь естественных кормовых угодий. По данным П.Г.Олдака 1990 доля домашнего скота в биосферном балансе увеличивается с катастрофической быстротой.
Если в 1886 году она составляла 5 всей биомассы животных, то в 1990 году уже 20 , причем, к 2000 году эта доля возрасла до 40 . А.Б.Розанов и Б.Г.Розанов 1990 приводят аналогичные данные об увеличении площади сельскохозяйственных угодий. За период 1966-1989 гг в пахотное использование было вовлечено дополнительно 92 млн га целинных земель, а площадь пастбищ за тот же период увеличилась на 1988 млн. га. По прогнозам футурологов антропогенный пресс будет продолжать возрастать примерно до 2030-2100 гг, когда должна произойти стабилизация демографического роста населения земли Небел, 1993 . Как следствие увеличивающегося антропогенного пресса пастбищные нагрузки на используемые под выпас участки злаковников возрастают и, кроме того, пастьба скота проводится в лесах и прочих, не устойчивых к выпасу, типах растительности Миркин, 1984 . 1. Классификация форм антропогенной динамики растительности Динамические процессы растительности, связанные с их пастбищным использованием, протекают в различных формах.
Нами принята классификации форм динамики растительности, опубликованная В.Д.Александровой 1964 и дополненная Б.М.Миркиным Миркин, Наумова, 1998 . Все антропогенные изменения растительности делятся на три класса смен эволюция - формирование новых, ранее не существовавших типов сообществ сукцессии - постепенное изменение растительности под влиянием антропогенных факторов нарушения - скачкообразные изменения растительности вследствие разрушения сообществ под влиянием антропогенного фактора.
Эволюционные процессы растительности в соответствии с континуальной парадигмой протекают как сеткообразный процесс, в ходе которого происходит дифференциация ниш видов в сообществе.
В ходе эволюции каждый вид руководствуется собственной стратегией и генетическими предпосылками, по своему приходит в сообщество и уходит из него Whittaker, 1980 . Новые, ранее не существовавшие сообщества на пастбищах в основном формируются за счет заноса семян новых видов растений.
Ярким примером такого процесса является африканизация американских прерий. После появления европейцев резко возросло поголовье скота, что вызвало пастбищную дегрессию естественных травостоев и ослабление конкуренции в сообществах, в результате африканские рудеральные виды, попавшие на континент вместе с черными рабами, буквально оккупировали аборигенные сообщества образовав новые, ранее не существовавшие сообщества White, 1977 . Сукцессия - постепенная смена фитоценозов, протекающая векторизовано или циклично, но с циклом больше, чем 10 лет, под действием внутренних и внешних причин.
В результате сукцессии не возникают принципиально новые сообщества, хотя разные стадии сукцессий могут отличаться по флористическому составу. Сукцессии пастбищной растительности, в зависимости от степени нагрузки, могут иметь прогрессивный или регрессивный характер Горшкова, 1973 Горшкова и др 1977 Миркин, 1984 Растительные сообщества , 1984 Yonghong, 1991 Работнов, 1992 Douglas, Marlow, 1994 Holmes, 1996 Работнов, 1998 Горчаковский, 1999 . Регрессивную сукцессию пастбищной растительности, протекающую с обеднением флористического состава и падением общей фитомассы, принято называть пастбищной дегрессией. Пастбищная дегрессия представляет собой вариант аллогенной сукцессии антропогенного характера Работнов, 1992 . При ослаблении или прекращении пастбищной нагрузки начинается прогрессивная сукцессия, получившая название постпастбищная демутация, в ходе которой происходит обогащение видового состава и увеличение общей фитомассы Раменский и др 1956 Canfied, 1957 Работнов, 1974 Smith, Schmutz, 1975 Растительные сообщества , 1984 Brady et al 1989 Работнов, 1992 Горчаковский, 1999 . Постпастбищная демутация - это автогенная сукцессия, протекающая в основном в соответствии с моделью благоприятствования, при которой с каждой новой фазой условия для жизни растений становятся все более благоприятными.
Однако, на последних стадиях постпастбищной демутации характер сукцессии склоняется к модели толерантности и далее к модели ингибирования.
Ярким примером такого явления является восстановление степной растительности.
Смена начальных стадий демутации с преобладанием полыней и типчака до появления ковылей соответствует модели благоприятствования. Ковыли, являясь степными супердоминантами, в условиях отсутствия выпаса реализуют почти всю потенциальную нишу степного фитоценоза, на этой стадии сукцессия протекает по модели толерантности.
Ковыли, разрастаясь, образуют плотные кочки, пространство между которыми заполняется сухими мертвыми останками растений, образующих плотный войлочный слой - колдан Мордкович и др 1987 . В этих условиях реализуется модель ингибирования, так как из-за наличия плотного слоя колдана поселение и прорастание семян других видов становится невозможным. На этом этапе сукцессия затормаживается до появления дестабилизирующего фактора выпас, пожар, вспашка и др Более подробно оба типа пастбищных сукцессий будут рассмотрены в следующих разделах.
Нарушения - скачкообразные изменения растительности. Нарушения пастбищной растительности происходят в местах наибольшего скопления скота скотопрогоны и стойбища, на которых под действием чрезмерных пастбищных нагрузок в течении короткого времени полностью уничтожается растительность Работнов, 1974 . 1.2.