Изменение синтетических показателей сообществ. В таблице 1 представлено изменение показателя ценофлор, среднего числа видов на 100 м, изменение представленности основных видов классов и порядков естественной и синантропной растительности, так же показано изменение доли видов синантропных классов, доли адвентивных видов в том числе неофитов и изменение доли терофитов на широтном градиенте.
Таблица 1 Общая характеристика флористического состава пастбищ Предуралья РБ Показатель Градации широтного градиента I II III IV V Всего видов 82 104 88 96 109 Среднее число видов на 100 м. 23 22 19 19 22 Представленность видов классов и порядков естественной растительности Arrhenatheretalia 49 41,8 28,3 12,9 9,6 Trifolio-Geranietea 4,2 2,3 5 Galietalia veri 1,7 2,3 11,7 10,6 8,4 Festuco-Brometea 9,2 25,9 34,9 Представленность видов классов и порядков синантропной растительности Plantaginetea majoris 31,7 28 15,8 14 4,8 Artemisietalia vulgaris 8,3 10,9 15 15,3 14,5 Agropyretea repentis 5,8 7 5,8 8,2 8,4 Onopordetalia acanthii 2,5 4,7 6,7 11,7 13,3 Galio-Urticetea 1,7 0,8 Poligono-Artemisietea 5,9 6 Доля видов синантропных классов 50 51,4 43,3 55,1 47 Доля адвентивных видов 10,9 14,4 15,9 19,8 20,2 в том числе неофитов 4,9 5,8 5,9 7,3 5,5 Доля терофитов 9,3 19,4 13,1 15,1 13,6 Из таблицы 1 очевидно, что общее число видов, встреченных во всех описаниях одного отрезка меняется незначительно, хотя имеется тенденция увеличения числа видов с севера на юг. Среднее число видов на 100 м при этом сохраняется. 4.2.2. Изменение фитосоциологического спектра Фитосоциологический анализ позволяет оценить экологическую структуру флоры.
На графиках рисунков 1 и 2 показано изменение фитосоциологического спектра основных видов естественной и синантропной растительности.
Рис. 1. Изменение фитосоциологического спектра сообществ пастбищ.
Виды естественной растительности.
Из графика можно видеть уменьшение с севера на юг доли видов луговой растительности порядка Arrhenatheretalia и доли видов растительности лесных опушек и редколесья класса Trifolio-Geranietea.
Возрастает доля ксеротермных видов класса Festuco-Brometea и доля видов остепненных лугов порядка Galietalia veri. Рис. 2. Изменение фитосоциологического спектра сообществ пастбищ.
Виды синантропной растительности.
Из графика рисунка 2 видно уменьшение с севера на юг доли классов Plantaginetea majoris и Galio-Urticetea, увеличение доли порядков Onopordetalia acanthii и Artemisietalia, доля видов класса устойчивого к вытаптыванию и выпасу Poligono-Artemisietea austriaceae также возрастает.
Индифирентно расположены по градиенту виды класса Agropyretea repentis.
В таблице 2 показано как ведут себя основные виды пастбищ при изменении широтного градиента от зоны хвойно-широколиственных лесов до степей.
Таблица 1 Изменение постоянства основных видов пастбищ Про- Фитосоци- Градации градиента Виды исхо- ологическая принадлежность I II III IV V ждение Elytrigia repens Е Agr V V V IV IV Achillea millefolium Е M-A V V V IV III Cichorium intybus Н Art IV IV V IV IV Amoria repens Е Pl.m. V V V IV II Bromopsis inermis Е M-A III II III III III Convolvulus arvensis Арх. Agr II IV II III III Tripleurospermum perforatum Арх. Chen II III I I III Potentilla impolita Е On II IV IV III III Plantago media Е Pl. IV IV IV II r Taraxacum officinale Е Pl.m V V IV III Inula britannica Е Pl.m I III IV III Pimpinella saxifraga Е M-A III III V II II Artemisia absinthium Арх. Art III III IV II II Euphorbia virgata Е On I II III I I Leontodon autumnalis Е M-A V IV V r Festuca pratensis Е M-A V IV III r. Stellaria graminea Е M-A I III II . r Carduus crispus Н Art I III III r. Vicia cracca Е M-A III I III . Prunella vulgaris Е Pl. V IV Agrostis tenuis Е M-A V IV r Deschampsia cespitosa Е M-A IV III r Phleum pratense Е M-A IV III r r Potentilla anserina Е Pl.m. IV III Plantago major Е Pl.m. IV III . r r Trifolium medium Е T-G IV I r r Galium album Е M-A V I Poa pratensis Е M-A V V I Cerastium holosteoides Е M-A III IV I Medicago lupulina Е Pl.m. III IV I r Trifolium pratense Е M-A IV III I r Plantago lanceolata Е M-A I III Ranunculus polyanthemos Е G.v. II III r Agrostis gigantea Е M-A V Agrimonia asiatica Е T-G r IV Fragaria viridis Е G.v r III r r Picris hieracioides Е On III r r Berteroa incana Арх. Art r II III III III Poa angustifolia Е G.v V V V Festuca pseudovina Е F-B V V V Carduus acanthoides Н Art . r III IV III Galium verum Е M-A III II II Astragalus danicus Е G.v I II r Nonea pulla Е On III Caragana frutex Е F-B II I Koeleria sclerophylla Е F-B III I Thymus marschallianus Е F-B r III I Artemisia austriaca Арх P-A V V Medicago romanica Е F-B r III III Stipa capillata Е F-B II IV Veronica prostrata Е F-B II III Taraxacum serotinum Е F-B I IV Achillea nobilis Е On r I V Festuca valesiaca Е F-B r III Нами также были проанализированы виды, встретившиеся с постоянством менее I, результаты анализа приведены в таблице 2 приложения. На рисунках 3 и 4 построены графики изменения фитосоциологического спектра видов естественной и синантропной растительности с постоянством менее I. Рис.3. Изменение фитосоциологического спектра редких видов.
Естественные виды. На графике рисунка 3 наблюдается уменьшение с севера на юг доли видов порядка Arrhenatheretalia и доли видов класса Trifolio-Geranietea.
Возрастает доля класса Festuco-Brometea.
Рис.4. Изменение фитосоциологического спектра редких видов. Синантропные виды. Сравнив изменение фитосоциологического спектра основных видов рисунки 1,2 с изменением фитосоциологического спектра редких видов рисунки 3,4 можно наблюдать, в целом, схожую картину изменения растительности, что может говорить о репрезентативности данных анализа редуцированного списка. 4.2.3. Изменение уровня синантропизации На рисунке 3 дается график изменения уровня синантропизации.
По П.Л.Горчаковскому синантропизация представляет собой процесс адаптации растительного мира к условиям среды, созданным или видоизмененным в результате деятельности человека.
Формы проявления синантропизации весьма разнообразны внедрение в состав растительных сообществ синантропных видов растений, замена естественных коренных сообществ производными и синантропными, уменьшение разнообразия, обеднение состава, упрощение структуры, снижение продуктивности и стабильности растительных сообществ Горчаковский, 1999, с.7 . Оценка уровня синантропизации является важнейшим элементом биологического мониторинга, позволяющего оценивать степень нарушенности экосистем под влиянием человека и на этой основе разрабатывать систему рационального использования или охраны сообществ.
Рис 3. Изменение уровня синантропизации.
Уровень синантропизации почти одинаково высок во всех районах градиента.
Высокий уровень синантропизации указывает на то, что пастбищные нагрузки на всем градиенте превышают пастбищную емкость.
Каждый из классов а в некоторых класса - и порядков синантропной растительности имеет четкие экологическую приуроченность и свою ценофлору Юрцев, Камелин, 1991 . Нами выявлены следующие классы синантропной растительности Secalietea - cегетальные сорнополевые сообщества зерновых культур Chenopodietea - сообщества однолетников, представляющие начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений и сорнополевые сообщества пропашных культур Artemisietalia vulgaris - рудеральные сообщества высокорослых дву- и многолетних мезофитов Artemisia absinthium, Carduus acanthoides, C. nutans, Cichorium inthibus Onopordetalia acanthii - ксеротермные рудеральные сообщества Achillea nobilis, Euphorbia waldsteinii, Melilotus officinalis, Nonea pulla, Potentilla impolita, Picris hieracioides Galio-Urticetea - естественные и антропогенные нитрофильные сообщества затененных мест Geum urbanum Plantaginetea majoris - луговые сообщества низкорослых устойчивых к вытаптыванию и выпасу растений Agrostis stolonifera, Inula britannica, Plantago major, Polygonum aviculare, Taraxacum officinale, Trifolium repens Polygono-Artemisietea austriacae - степные сообщества низкорослых устойчивых к вытаптыванию и выпасу растений Artemisia austriaca. Главной составляющей синантропизации растительности является процесс адвентивизации, т.е. заноса чужеземных видов из других районов, которые расселяются по воле или вине человека.
На рисунках 5 и 6 показаны изменения уровней адвентивизации и неофитизации.
Время иммиграции адвентов обычно подразделяют на три периода до открытия Колумбом Америки XIV век, до XIX столетия и от начала ХХ века. Адвентивные сорные виды, которые перебрались на территорию республики уже более 5 веков назад, их называют археофитами, это средиземноморские Viola arvensis, Solanum nigrum, Centaurea cyanus, Sonchus arvensis, Urtica urens, Leonurus quinquelobatus, азиатские Cannabis ruderalis, Brassica campestris, Thlaspi arvense, Echinochloa crusgalli, Malva pusilla, Capsella bursa-pastoris, Lepidium ruderale и.др. Есть сорняки, которые появились у нас 100-300 лет назад, так называемые неофиты - европейские Raphanus raphanistrum, Euphorbia helioscopia, Bunias orientalis, Lactuca serriola, Carduus acanthoides, C.nutans, Echium vulgare, Onopordum acanthium, азиатские Setaria glauca, Avena fatua, Artiplex nitens, A.tatarica, Сhenopodium glaucum, Sisymbrium loeselii, Melilotus albus, M.officinalis, американские Amaranthus retroflexus, Chamomilla suaveolens и др. Рис.4.Изменение уровня адвентивизации Уровень адвентивизации возрастает с севера на юг, это объясняется тем, что адвентивные виды имеют южное происхождение. Рис. 5. Изменение доли неофитов.
Из графика можно наблюдать некоторое сокращение доли неофитов в крайней южной точке градиента.
На рисунке 6 приводится график изменения доли терофитов на широтном градиенте.
Показатель представленности терофитов указывает на нарушенность растительности.
Рис. 6. Изменение доли терофитов. График рисунка 6 показывает, что степень терофитизации на градиенте практически не изменяется. Изменение видового состава археофитов, в том числе неофитов и терофитов, происходящее с изменением градиента представлено в таблицах 2,3 и 4. Таблица 2 Изменение состава археофитов Виды Классы градиента I II III IV V Convolvulus arvensis II IV II III III Artemisia absinthium III III IV II II Tripleurospermum perforatum II III I I III Berteroa incana r II III III III Galeopsis bifida r Fallopia convolvulus - r Stellaria media - r r Galeopsis ladanum r Lactuca serriola r Sisymbrium loeselii Agropyron cristatum r - Artemisia abrotanum r - Leonurus quinquelobatus r - Artemisia austriaca V V Artemisia commutata r II Bassia sedoides r r Artemisia armeniaca II Agropyron pectinatum II Atriplex tatarica I Lepidium ruderale Artemisia dracunculus r Таблица 3 Неофиты Виды Классы градиента I II III IV V Cichorium intybus IV IV V IV IV Carduus crispus I III III r - Melilotus officinalis r r II II II Carduus acanthoides - r III IV III Melilotus albus - r r I I Urtica dioica - r Descurainia sophia r r Echium vulgare r Таблица 4 Изменение состава терофитов Виды Классы градиента I II III IV V Tripleurospermum perforatum II III I I III Carduus crispus I III III r - Polygonum aviculare r Poa pratensis V V I Dracocephalum thymiflorum - I - II r Chenopodium album - r - r r Rhinanthus minor II II Rumex acetosella r II Euphrasia brevipila Euphrasia parviflora Viola tricolor - r Thesium arvense - r Stellaria media - r r Lactuca serriola r Myosotis arvensis r Erigeron podolicus r r r Carduus nutans II I Lappula squarrosa r Androsace septentrionale r r Descurainia sophia r r Melampyrum cristatum r r Sisymbrium loeselii Chenopodium strictum r - Lepidium ruderale 5. СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗОНАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ПАСТБИЩ Синтаксономический анализ показал, что с севера на юг происходит смена видов порядка Arrhenatheretalia на виды более остепненных лугов порядка Galietalia veri класса Molinio-Arrhenatheretea и ксеротермных травяных сообществ порядка Festucetalia valesiacae класса Festuco-Brometea.
В рамках этих синтаксонов выделены пять безранговых типов сообществ.
Продромус Класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 Порядок Arrhenatheretalia R.Tx. 1931 Союз Cynosurion R.Tx. 1947 Сообщество Agrostis tenuis Cynosurion Вар. Galium album Вар. Plantago lanceolata Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 Союз Trifolion montani Naumova 1986 Сообщество Poa angustifolia Trifolion montani Класс Festuco-Brometea Br Bl. et Tx. 1943 Порядок Festucetalia valesiacae Br Bl. et Tx. ex Br Bl. 1949 Сообщество Festuca pseudovina Festucetalia valesiacae Polygono-Artemisietalia Вар. Amoria repens Вар. Achillea nobilis Таблица 1Синоптическая таблица сообществ пастбищ Предуралья Порядковый номер синтаксона 1 2 3 4 5 Количество описаний 50 50 50 50 50 Д.в. варианта Galium album сообщество Agrostis tenuis Galium album V I I Trifolium medium IV I r r r Carex contigua II r I . r Ranunculus acris II Juncus compressus II r Д.в. варианта Plantago lanceolata сообщество Agrostis tenuis Plantago lanceolata I III Rumex acetosella r II Д.в. сообщества Poa angustifolia Agrostis gigantea V Agrimonia asiatica r IV Fragaria viridis . r III r r Picris hieracioides III r r Veronica spicata III I r Amoria montana III r r Centaurea scabiosa II . I Д.в. варианта Amoria repens Nonea pulla IV Thymus marschallianus III I Astragalus danicus I III . Koeleria sclerophylla III I Plantago urvillei III I Carduus nutans II Д.в. варианта Achillea nobilis Achillea nobilis r V Taraxacum serotinum I IV Festuca valesiaca r III Melilotus officinalis r r II II III Artemisia armeniaca II Д.в. класса Festuco-Brometea и порядка Galietalia veri Festuca pseudovina V V V Poa angustifolia V V V Galium verum III II II Medicago romanica III III Stipa capillata II V Veronica prostrata II IV Salvia stepposa I Falcaria vulgaris I I Filipendula vulgaris . r . r Phlomoides tuberosa . r II r r Potentilla humifusa . r. I r Koeleria cristata r Scabiosa ochroleuca I Silene baschkirorum I Phleum phleoides r r r Stipa pennata r r Carex supine Oxytropis pilosa r. Calamagrostis epigeios r Д.в. класса Polygono - Artemisietea austriacae Artemisia austriaca V V Caragana frutex II I Agropyron cristatum r II Artemisia commutata II Atriplex tatarica I Lepidium ruderale r Д.в. класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium V V V IV IV Elytrigia repens V V IV IV V Plantago media V IV IV II . Taraxacum officinale V V IV III r Festuca pratensis V IV III r. Pimpinella saxifraga III III V II II Bromopsis inermis IV II I II IV Poa pratensis V V I Prunella vulgaris V IV Trifolium pratense V III I . Phleum pratense V III I r r Cerastium holosteoides III IV I Ranunculus polyanthemos II III r Stellaria graminea I III II . r Vicia cracca III I IV r. Carum carvi II II Dactylis glomerata I Lathyrus pratensis Д.в. класса союза Cynosurion Agrostis tenuis V IV r Leontodon autumnalis V IV IV r. Potentilla anserinа IV III Deschampsia cespitosa V III Plantago major IV III Medicago lupulina III IV I r Д.в. класса Artemisietea vulgaris порядок Onopordetalia Cichorium intybus IV IV V IV V Carduus acanthoides . r III IV IV Berteroa incana. II IV III III Artemisia absinthium II III V II II Carduus crispus I III III r. Euphorbia virgata I II III I Linaria vulgaris r I Cirsium setosum I . I Artemisia vulgaris I . r Arctium tomentosum I . Cynoglossum officinale r r Potentilla impolita II IV IV IV III Convolvulus arvensis I IV I III III Tripleurospermum perforatum II III III Chenopodium album . r . r r Класс Plantaginetea majoris Amoria repens V V V IV II Inula britannica I III IV III r Polygonum aviculare r r Capsella bursa-pastoris. I Tussilago farfara I Echium vulgare r Sisymbrium loeselii r. Lappula squarrosa r Lactuca tatarica r Другие виды Barbarea vulgaris II II . r. Veronica chamaedrys I II II Medicago falcate r II I . Knautia arvensis r r I Rhinanthus species II II Rumex confertus r I Equisetum arvense II II Alchemilla vulgaris I II Geum urbanum II I Leucanthemum vulgare I I Potentilla goldbachii I r Astragalus cicer I . Eryngium planum . r II r. Melilotus albus . r r I Dracocephalu thymiflor. I . r Geranium pratense. I r. Erigeron acris I . r Carex praecox r r Equisetum pratense r Euphrasia parviflora Glechoma hederacea r Oberna behen r r Crepis tectorum r Medicago sativa Pastinaca sativa r . r Euphrasia brevipila Melandrium album r r Rumex thyrsiflorus r Rhinanthus minor r Hypericum perforatum r r Rumex crispus . r I Galeopsis bifida . r Thesium arvense . r Psammophilie muralis Fragaria vesca . r r Origanum vulgare . r I Dianthus deltoids . r r Verbascum lychnitis r. I Erigeron podolicus r r r Lotus ucrainicus r . r Veronica incana I Silene chlorantha Senecio jacobaea Salvia tesquicola Кроме того встречены Agrostis stolonifera 3 r Alisma plantago-aquatica 5 r Androsace septentriona 4 r Anthemis tinctoria 2 r Arctium lappa 2,3 r Arenaria serpyllifolia 4 r Artemisia dracunculus 5 r Artemisia glauca 4 r Astragalus austriacus 4 r Astragalus sulcatus 4 r Bassia sedoides 5 r Bunias orientalis 1 r Campanula glomerata 3 r Campanula wolgensis 2 r Carex flava 2 r Ceratocarpus arenarius 5 r Chenopodium strictum 4 r Descurainia sophia 5 r Dianthus versicolor 4 r Eremogone longifolia 5 r Euphrasia pectinata 2 r Festuca rubra 2 r Fallopia convolvulus 2 r Galeopsis ladanum 3 r Galatella angustissima 5 r Galium mollugo 3 r Gypsophila altissima 4 r Hieracium echioides 5 r Lactuca serriola 3 Leonurus quinquelobatus 4 r Lysimachia nummularia 2 r Melampyrum cristatum 5 r Omalotheca sylvatica 2 r Onobrychis sibirica 5 r Poa annua 2 r Ranunculus repens 2 r Solidago virgaurea 2 r Spiraea crenata 5 r Stachys palustris 1 r Stellaria media 2,3 r Stipa tirsa 5 r Thalictrum minus 1,4 r Tragopogon dubius 5 r Trifolium arvense 1 r Urtica dioica 2 r Verbascum phoenicium 5 r Veronica teucrium 3 Viola arvensis 2 r Viola tricolor 2 r Xanthium strumarium 2 r . 6.