Особенности влияния выпаса на травные сообщества

Особенности влияния выпаса на травные сообщества. Из всех антропогенных факторов вызывающих качественные изменения фитоценозов, выпас является наиболее сильным и масштабным.

При прекращении выпаса или, наоборот, при чрезмерном выпасе в фитоценозах происходят резкие изменения. При оптимальной нагрузке формируется высокопродуктивный травостой с хорошим набором трав Работнов, 1974 Смелов, 1974 Растительные сообщества , 1984 Ларин и др 1990 Мордкович и др 1997 Чибилев, 1998 . Превышение пастбищной нагрузки вызывает процессы пастбищной дегресии.

При этом луговые фитоценозы суцессионно сменяются более ксерофитизированными маловидовыми вариантами Горшкова, Лобанова, 1972 Горшкова и др 1977 Растительные сообщества , 1984 Мордкович и др 1997 Миркин и др 1998 Чибилев, 1998 . В отсутствие пастбищной нагрузки травяные сообщества зарастают кустарниками, что ведет к снижению их хозяйственной ценности Раменский и др 1956 Горшкова, 1966 Смелов, 1966 Андреев, 1974 Работнов, 1974 Горшкова и др 1977 Миркин, 1984 Растительные сообщества , 1984 Dormaar, 1989 Ларин и др 1990 Миркин и др 1996 Зоркина и др 1998 Чибилев, 1998 . Степные растительные сообщества являются наиболее устойчивыми к выпасу в ряду лес-луг-степь. Это объясняется следующими эколого-физиологическими особенностями пастбищных растений 1. Как уже отмечалось, у пастбищных растений в ходе эволюции выработалась особая анатомия стебля позволяющая выдерживать вытаптывание копытными Работнов, 1974 Мордкович и др 1997 2. Сравнительно высокая степень биоконверсии пастбищных видов и богатые ресурсы накопленные в подземных органах, позволяют быстро восстанавливать стравленные части.

В.Г.Мордкович и др. 1997 отмечают, что в степных фитоценозах количество воспроизведенной фитомассы по отношению к первичной фитомассе в 200 раз превышает аналогичный показатель бореальных лесов 3. Как известно около 70 общей фитомассы пастбищных растений сосредоточено в подземных органах, это позволяет степному фитоценозу спрятаться под землей от таких экологических стрессов как непродолжительный перевыпас, засуха и т. п. Мордкович и др 1997 . 1.4. Особенности влияния на травостои различных видов скота Различные виды сельскохозяйственных животных по-разному стравливают травянистые растения.

Овцы стравливают растения у самой поверхности почвы. В соответствии с этим растения, подгрызаемые у поверхности почвы, сильно угнетаются, снижают свое участие в травостоях вплоть до полного исчезновения.

Как было отмечено в предыдущих разделах овцы оказывают самое сильное, по сравнению с другими видами скота, статическое давление копытами на почву.

При пастбищном содержании овцы являются самой антиэкологичным видом скота, которые особенно пагубно влияет на растительность степных пастбищ Мордкович и др 1997 Чибилев, 1998 . Крупный рогатый скот скусывает траву на более высоком уровне, чем овцы, и потому оказывает на травы менее неблагоприятное влияние.

При поедании травы корова с помощью языка передвигает пучок травы в рот, затем, сомкнув челюсти резким движением головы, отрывает ее. Отдельные побеги и листья обрываются на разной высоте Работнов, 1974 . Выпас местных пород и видов скота, за счет их адаптированности к местной растительности, позволяет расширить спектр поедаемых видов трав естественных пастбищ. Это уменьшает общую нагрузку на растительность за счет распределения его на виды трав, которые мало поедаются или не поедаются завезенными породами скота.

Для ковыльных и типчаковых пастбищ наиболее благоприятен выпас лошадей. В степной флоре лошади имеют более широкий спектр поедаемых трав, чем коровы, что позволяет предотвратить селективный выпас на степных пастбищах Практическое руководство , 1987 . Лошади скусывают траву зубами на более высоком уровне, чем овцы, и потому оказывают на травы менее неблагоприятное влияние. В случае совместного выпаса нескольких видов животных травостои стравливаются более равномерно.

Б.А.Быков 1985 приводит характеристику пастбищной дегрессии в степной и полупустынной зоне Казахстана. В частности, он отмечает, что пастбищная дегрессия ускоряется при постоянном выпасе только одного вида скота на одной и той же площади. При чередовании разных видов сельскохозяйственных животных нагрузка на растительность пастбищ смягчается за счет различия спектра поедаемых растений у разных видов сельскохозяйственных животных. В экспериментальных хозяйствах Казахстана было отмечено повышение устойчивости продуктивности пастбищ на тех площадях, где чередовались в разные пастбищные сезоны овцы, крупный рогатый скот, верблюды и лошади.

Разные виды сельскохозяйственных животных отличаются по силе давления на почву и высоте скусывания растений, что позволяет распределить нагрузку на более широкий спектр видов и жизненных форм растений. Различия влияний завезенных пород овец и местных пород лам на естественные пастбища были изучены в Андах. Результаты исследований выявили более высокий адаптивный потенциал лам по сравнению с овцами.

В частности, перевариваемость низкокачественного пастбищного корма в засушливые годы у овец оказалась на 20-30 ниже, чем у лам. Коэффициент освоения малопоедаемых местных трав у овец ниже на 60 , в то время как осваиваемость хорошопоедаемых растений не отличалась. Ламы, наряду с ценными кормовыми растениями, охотно поедали и малоценные виды трав, которых овцы не потребляли Didier, Tichit, 1997 . Поедание скотом узкого спектра видов трав и оставление малоценных видов при многолетнем использовании приводит к выпадению из состава фитоценоза хорошо поедаемых ценных кормовых растений и увеличению присутствия малоценных видов Смелов, 1966 Ларин и др 1990 . 1.5. Основные закономерности пастбищной дегрессии Впервые деградацию растительности под влиянием выпаса описал в своей работе Г.Н. Высоцкий 1915 . Этот процесс был назван им пасторальной дегрессией, в настоящее время более часто говорят о пастбищной дегрессии.

Изучению этого процесса посвящены работы многих отечественных и зарубежных ученых Высоцкий, 1915 Раменский и др 1956 Горшкова, 1973 Работнов, 1974 Антонова, Нечаева, 1976 Горшкова и др 1977 Дементьева, 1980 Фролова, 1980 Дидух и др 1981 Иванова, 1981 Миркин, 1984 Растительные сообщества , 1984 Belsky, 1987 Dormaar et al 1989 Ларин и др 1990 Русанов, 1990 Aidoud, Aidoud-Lounis, 1991 Wilson, MacLeod, 1991 Yonghong, 1991 Храмцов и др 1992 Bartolome, McClaran, 1992 Bock, Bock, 1993 Taylor et al 1997 Weixelman et al, 1997 Миркин и др 1998 Gillen et al 1998 Горчаковский, 1999 Yoshito, 1999 . Следует выделить два типа деградации растительности первый - падение продуктивности и кормовой ценности травостоя в результате непродолжительной перегрузки не более 1 пастбищного сезона, при котором не происходит изменений в составе фитоценоза, и второй - сукцессионное изменение растительного сообщества пастбища в результате продолжительной многолетней перегрузки.

Изменения ботанического состава естественных пастбищ, происходящие под многолетним влянием выпаса разной интенсивности, описаны в работах М.А.Рещикова 1964 , R.M.Moore 1970 , А.А.Горшковой, И.Н.Лобановой 1972 , А.А.Горшковой и др. 1974 , R.D.B.Whalley и др. 1978 G.M.Lodge, R.D.B.Whalley 1985 L.Yonghong 1991 В.Н.Храмцова и др. 1992 , D.A.Weixelman и др. 1997 П.Л.Горчаковского 1999 . Смена растительного покрова при чрезмерном выпасе происходит постепенно. Наблюдаются определенные стадии отклонения от первоначального состояния травостоя, названные стадиями пастбищной дегрессии.

В качестве примера смен растительности под влиянием выпаса приведем смену, характерную для степи на светло-каштановых суглинках, описанную вначале Г.Н.Высоцким 1915 . Впоследствии стадии смен растительности при пастбищной дегрессии изучались другими исследователями Пачоский, 1917 Рещиков, 1964 Горшкова, Лобанова, 1972 Горшкова и др 1977 Растительные сообщества , 1984 Yonghong, 1991 Храмцов и др 1992 Weixelman et al 1997 Горчаковский, 1999 . В этой смене в условиях степной растительности отмечаются следующие основные этапы.

Первая стадия - ковыльная.

Характерным для нее является понижение высоты ковыльно-типчакового травостоя происходит разрушение подстилки из войлока отмерших органов и налета степного мха. Раньше всех начинают выпадать ковыли с перисто-опушенными остями в результате возобновления вегетационных процессов поздней осенью, ежегодно испытывают продолжительное воздействие выпаса.

Более устойчив по сравнению с ними Stipa capillata, позднее отрастающий с весны и, как правило, не дающий прикорневых побегов осенью.

Типчак на этой стадии встречается в незначительном количестве. Обнажение почвенной поверхности между отдельными кустиками ковыля благоприятствует появлению в травостое растений, семенное возобновление которых затруднял войлочный покров из отмерших надземных частей степных злаков и мохового налета. На обнажающейся почвенной поверхности поселяются легконалетные с высокой парусностью семян виды разнотравья и местные синантропные виды, к числу которых прежде всего относятся полыни.

К ним присоединяются лишайники и более мелкие мхи. Со сбиванием с почвенной поверхности колдана, игравшего положительную роль мульчи, ксерофитизируются условия местообитания. Вторая стадия - типчаковая. Более высокая пастьбовыносливость типчака и большая близость его по сравнению с ковылями к группе эфемероидов определяют его устойчивость и разрастание в травяном покрове.

К типчаку прибавляются полыни. Третья стадия - полынная. Выпадение ковылей приводит к усилению стравливания типчака, что вызывает заметное ослабление его корневой системы и сопровождается почти полной потерей способности к семенному возобновлению. Накопление в связи с этим в почве неиспользуемых запасов пищи и воды благоприятствует развитию полыней. Усилению развития растений в данное время содействует и их более слабая поедаемость по сравнению с типчаком.

Происходящее при учащенной пастьбе уплотнение почвы также способствует усилению роли полыней - основная масса их активных корней в этих условиях располагается ближе к поверхности почвы на глубине 25-40 см у полыней, 50-60 см - у типчака. Четвертая стадия - однолетних эфемеров. Преобладают однолетники с небольшим участием растений предыдущих стадий. На таких сбоях запас почвенной влаги к весне бывает минимальным сравнительно с другими стадиями дегрессии и расходуется очень быстро.

В силу этого уже к середине мая покров таких пастбищ достигает наибольшего развития и вскоре начинает выгорать. Для разных природных зон характерны разные пастбищные виды доминанты. Однако любые пасторальные смены растительности протекают по общей модели сукцессии I - стадия первичных естественных доминантов II - стадия вторичных доминантов III - стадия патиентов IV - стадия патиентов-эфемероидов. Некоторые авторы обьединяют последние две стадии и выделяют 3 стадии пастбищной дегрессии Раменский и др 1956 Растительные сообщества, 1984 Yonghong, 1991 Weixelman et al, 1997 . При пастбищной дегрессии, помимо изменения флористического состава, происходит изменение соотношения жизненных форм, уменьшаются проективное покрытие, высота травостоя, прочность и мощность дернины, общий запас подземных органов и питательных веществ в них, глубина проникновения корней, отавность, семенная продуктивность, долголетие растений, урожайность уплотняется и иссушается почва развивается водная и ветровая эрозия уменьшается плодородие почвы. Горшкова и др 1977 Ларин и др 1990 Чибилев, 1998 Горчаковский, 1999 . R.H.Canfied 1957 провел исследования на полупустнных пастбищах на юге Аризоны в течении 17-ти лет. Из работы R.H.Canfied очевидна модель зигзагообразной динамики фитомассы полночленных растительных сообществ при увеличении пастбищной нагрузки.

Аборигенные сообщества с первичными доминантами обозначают первый максимум фитомассы в кривой, далее, под действием выпаса начинается первый спад продуктивности сообщества за счет выпадания первичных доминантов, таким образом достигается первый минимум.

В последующие годы начинается прирост фитомассы за счет увеличения участия в фитоценозе устойчивых к выпасу трав. Второй максимум фитомассы связан с завершением формирования растительного сообщества из вторичных доминантов, он постепенно уступает первому, за счет способности вторичных доминантов быстро возобновлять отчужденные части, и увеличения числа новых прикорневых побегов. Дальнейшее увеличение пастбищной нагрузки обуславливает начало второго спада продуктивности фитоценоза, который продолжается до стадии полного сбоя, эту стадию можно обозначить как второй минимум.

Модель зигзагообразной динамики фитомассы пастбищ применим не только для полупустынных пастбищ, но и степей, так как в них тоже наблюдается смена первичных и вторичных доминантов при пастбищном использовании.

А.А.Горшкова и др. 1977 в своей работе указывают на скачкообразнюу динамику фитомассы степных пастбищ в ходе пастбищной дегрессии, которую она также обьясняет сменой первичных и вторичных доминантов.

В Башкирском Предуралье типичными степными первичными доминантами являются Stipa pennata, S. zalesskii, S. tirsa. В группу вторичных доминантов следует отнести Festuca pseudovina, F. valesiaca, Koeleria sclerophylla, Artemisia austriaca, Elytrigia repens, Carex pediformis, C. supina. При пастбищной дегрессии происходит падение кормовой ценности пастбищного корма.

По данным М.К.Харисова 1988 в травостое настоящей степи слабосбитой модификации содержание белков составляет в среднем 8,9 от сухого вещества. На среднесбитых модификациях этот показатель падает до 7,0 , на сильносбитых модификациях - 5,6 . Однако на сильносбитых степных пастбищах Башкирского Предуралья с доминированием полыней Artemisia austriaca, A. dracunculus, A. glauca травостой может иметь очень высокое содержание белка. Полыни отличаются большим содержанием протеинов, но являются молоценными и плохопоедаемыми растениями.

А.П. Шенников 1950 выдвинул положение о том, что в условиях интенсивного выпаса на месте различных ассоциаций при различных почвенных условиях происходит образование сходных пастбищных травостоев конвергенция растительных сообществ. П.Л.Горчаковский Растительные сообщества , 1984 приводит данные по антропогеной деградации степей Оренбургской области, где выделяет процесс конвергенции разных ассоциаций в результате пастбищной дегресии.

В американских прериях исследованы процессы униформизации травостоев высокотравной и низкотравной прерии в результате замены их сходными пастбищными модификациями с одинаковым набором устойчивых к выпасу видов Gillen et al 1998 . Выпас является мощным фактором смены растительного покрова на пастбище. Эти изменения протекают быстро, и их можно наблюдать в течение нескольких лет. При большой нагрузке скота отдельные стадии пастбищной дегрессии могут и не проявляться, а хорошие пастбища через 3-4 года могут быть превращены в полный сбой. Чем менее благоприятны условия местообитания, тем более сокращается и ряд пастбищной дегрессии Раменский и др 1956 . Интересные исследования по изучению пастбищной дегрессии на горных лугах Центральной Невады выполнены американскими учеными Weixelman et al 1997 . Изменения растительности и почвенных условий, происходящие под влиянием выпаса на пастбищах, оцениливались вдоль градиента деградации в пределах одного экологического типа. Индикаторами деградации растительности и почвы служили проективное покрытие, продуктивность трех доминирующих видов трав, уровень инфильтрации и уплотнение почвы. Вдоль градиента были выделены три степени деградации пастбищ.

С усилением пастбищной дегрессии на исследованных участках уменьшалось участие трав и увеличивалась закустаренность.

Состояние доминирования трав наиболее желательно в отношении продукции кормов и проективного покрытия. Закустаренные состояния представляли наиболее деградированные и наименее продуктивные состояния. 1.6.