ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ И РОСТА РАСТЕНИЙ

ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ И РОСТА РАСТЕНИЙ. Рост растения представляет собой интегральную функцию, на которую откладывает отпечаток вся совокупность процессов жизнедеятельности организма. В основе роста лежит непрерывное новообразование различных элементов структуры и, следователь¬но, синтез самых разнообразных клеточных компонентов. Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки позволяет уже априори предполагать, что дыхание должно также оказывать большое влияние и на ростовые процессы у растений.

Однако данные непосредственных наблюдении не всегда ук¬ладываются в эту, казалось бы, бесспорную схему. Они свидетель¬ствуют о том, что взаимосвязь процессов роста с окислительно-вос¬становительными превращениями является сложной и до настоя¬щего времени природа этой связи в общем недостаточно изучена. Нередки случаи, когда более активный рост вегетативных органов коррелирует с низкой величиной rН, пониженной активностью ря¬да окислительных ферментов, высокой восстановительной актив¬ностью тканей.

Для обсуждаемой проблемы в особенности интересны данные по дыхательной активности клеток, находящихся на различных стадиях роста. Взаимосвязь дыхания и роста можно проследить на быстрорастущих органах различных тканей корней. Согласно исследованиям ряда лабораторий, клетки меристемы характери¬зуются минимальной интенсивностью кислородного дыхания. Зо¬на деления отличается, кроме того, высоким дыхательным коэффи¬циентом, достигающим нередко величины 2 и больше.

Это указы¬вает на то, что в дыхательном метаболизме клеток меристемы су¬щественное место занимают анаэробные процессы. У клеток зоны растяжения, для которых характерно усилен¬ное новообразование протоплазмы, наблюдается резкое усиление дыхательной активности. Это активирование обусловлено не толь¬ко увеличением количества белка, приходящегося на долю мито¬хондрий, но и возрастанием удельной активности каждой единицы белка.

Следует отметить, что дыхательная активность тесно связана с содержанием белка, причем в особенности отчетливо эта кор¬реляция проявляется, если расчет ведется не на содержащийся в клетке белок, а на единицу белка, синтезируемого клеткой. Факт этот легко понять, если вспомнить, что именно синтетические про¬цессы и являются непосредственными потребителями энергии ды¬хания. Вопрос о дыхательной активности клеток зоны дифференциа¬ции оказался сложным и пока не может считаться решенным.

Имеющиеся по этому вопросу экспериментальные материалы про¬тиворечивы. Так, по данным некоторых исследователей, дыхатель¬ная активность клеток зоны дифференцировки ниже, чем клеток зоны растяжения, тогда как, согласно данным Н. Г. Потапова и сотр активность дыхания непрерывно растет от меристемы к клеткам, где формируются корневые волоски. Клетки зоны дифференцировки обладают наибольшей активностью дыхания в пе¬ресчете как на белковый азот, так и на одну клетку.

В клетках этой зоны наиболее активна цитохромоксидаза, подтверждением чего служит также максимальная величина подавления дыхания азидом. Соотношения указанного типа не являются, однако, общей закономерностью, поскольку в ряде случаев максимальная интенсивность дыхания обнаруживается в клетках зоны растяжения. Такая закономерность выявляется при пересчете на белок, а так¬же на единицу кислотонерастворимого фосфора. Вполне вероятно, что это обусловлено увеличением количества митохондрий, а так¬же возрастанием их удельной активности.

Большие различия в дыхании свойственны клеткам различных видов ткани. Так, на¬пример, в точке роста стебля люпина дыхание клеток инициаль¬ного конуса значительно выше, чем клеток окружающей туники. Очень интенсивно дышат клетки камбия, которые отличаются так¬же и высокой активностью дегидрогеназ. Имеются наблюдения, что факторы, ингибирующие анаэробную фазу дыхания, а также транспорт электронов и превращения в цикле Кребса, влияют аналогичным образом и на рост. В работах лаборатории Тиманна подчеркивается важная роль цитохромной системы в процессах роста растений.

Подтверждени¬ем этого являются многочисленные опыты, в которых полное по¬давление роста вызывалось с помощью СО, причем это подавле¬ние снималось на свету. В связи с проблемой взаимозависимости процессов роста и дыхания представляют интерес опыты, в которых изучалось влия¬ние на окислительные процессы, оказываемое обработкой расти¬тельных тканей различными ростактивирующими веществами (гетероауксин и др.). Основанием для проведения указанных опытов послужило представление о том, что стимулирующее действие ауксина на ростовые процессы обусловлено в первую очередь влиянием этих агентов на энергетический обмен клетки.

Результаты наблюдений оказались в значительной степени противоречивыми, что свидетельствует о большой сложности путей взаимосвязи роста с процессами образования и потребления энергии. Так, в большом числе наблюдений установлено, что один из эффектов, вызываемых гетероауксином, состоит в активировании дыхания обработанной им ткани.

Внутренняя природа и механизм этого влияния остаются, однако, до настоящего времени оконча¬тельно невыясненными. В серии работ Марре и сотр. развиваются представления о том. что в основе действия ауксина лежит увеличение содержания богатых энергией восстановленных соединений (аскорбиновая кис¬лота, восстановленная кодегидрогеназа, восстановленный глутатион). Это приводит к некоторому снижению окислительного по¬тенциала, что, в свою очередь, положительно влияет на процессы роста.

Предполагается также, что гетероауксин ингибирует аскорбинатоксидазу, активность которой обусловлена сульфгидрильными группами ферментативного белка. Интересны, но противоречивы данные, характеризующие влия¬ние гетероауксина на накопление энергии в соединениях типа АТФ. Согласно Боннеру и сотр гетероауксин обладает высокой фосфатазной активностью, в результате чего в обработанных им тканях снижается содержание АТФ. В этом отношении действие гетероауксина сходно с действием ядов-разобщителей.

С другой стороны, в ряде работ показано, что ауксины активируют превращение в системе АТФ/АДФ. Гетероауксин, усиливая потребление макроэргических связей в АТФ, используемых на процессы роста, уве¬личивает отношение АДФ к АТФ, результатом чего и является активирование аэробного дыхания. В пользу этого предположения свидетельствуют опыты, в которых при искусственном подавлении роста не проявлялось и сти¬мулирующее действие гетероауксина на дыхание. Изучение непосредственного действия гетероауксина и гибберелина на процессы окислительного фосфорилирования в изолиро¬ванных митохондриях, проведенное Якушкиной и сотр показало, что под действием гетероауксина сопряжение дыхания и фосфо¬рилирования возрастает, повышается количество макроэргического фосфора в АТФ и АДФ (табл. 1). Изложенный материал показывает, что существует ряд про¬тивоположных мнений о первичных механизмах действия ростакти¬вирующнх веществ, и в частности ауксина. Вопрос о последова¬тельности действия ауксина на энергетические и синтетические процессы нельзя считать окончательно решенным.

Имеются, на¬конец, наблюдения, что гетероауксин изменяет «качество» дыха¬ния, в частности под его влиянием происходит активация дегидрогеназ апотомического цикла.

В ряде работ подчеркивается, что с уровнем энергетических процессов связана не только интенсивность, но и направление рос¬та, например знак и величина геотропической реакции. Наряду с использованием энергии новообразование элемен¬тов структуры растения в процессах роста связано с затратой пла¬стических веществ.

С этой точки зрения представляется весьма важным вопрос о соотношении между количествами органических соединений, потребляемых на дыхание, с одной стороны, и на но¬вообразование клеток — с другой. В исследовании с изолированными зародышами кукурузы, выращенными в стерильных условиях, было найдено, что из трех молей потребленной ими глюкозы два моля затрачивались на по¬строение новых клеток и один моль — на дыхание.

Отношение 2 : 1 было максимальным, и оно отмечалось у пятидневных зародышей. .В другие сроки наблюдений это отношение было менее благо¬приятным. Наблюдения над молодыми проростками риса показали, что у этого объекта синтетический эффект составляет примерно 50%, т. е. на каждую единицу вновь образованных сухих веществ затра¬чивалось такое же количество пластических соединений на ды¬хание. Наиболее высокий коэффициент использования в синтетичес¬ких целях характерен для соединений, содержащих ацетильные, радикалы, для органических кислот цикла Кребса и некоторых других.

В особенности продуктивно клетка использует в синтети¬ческих целях пировиноградную кислоту, около половины углерода которой может быть обнаружено в составе сухих веществ мезокотиля проростков кукурузы. Таблица 1 Влияние регулятора роста на окислительное фосфорилирование при обработке изолированных митохондрий стеблей гороха (по Г. М. Живухиной и Н. И. Якушкиной, 1966 г.) О Р Р/О конт роль индолил-уксусная кислота гиббере-линовая кислота конт¬роль индолил-уксусная кислота гиббере¬линовая кислота конт¬роль индолил-уксусная кислота гиббере-линовая кислота 0,94 1,80 1,82 1,35 2,10 2,40 2,0 2,55 1,92 0,68 0,91 1,04 2,03 1,80 3,68 2,03 1,80 1,33 0,73 0,51 0,61 1,50 0,87 1,53 1,0 1,07 0,69