Эндогенные фитогормоны. Рост растения, образование генеративных органов, способность к регенерации, устойчивость к неблагоприятным факторам среды являются комплексными признаками, которые обусловлены работой множества метаболических систем. Такие системы регулируются фитогормонами и негормональными веществами с регуляторным действием Шерер В.А. Гадиев Р.Ш 1991 . Фитогормоны - низкомолекулярные органические вещества, синтезирующиеся в самом растении в различных тканях и органах.
Их отличительной чертой является способность действовать в очень малых дозах, играя роль регуляторов основных физиологических программ и процессов деления и роста клеток, состояния покоя растений, открывания и закрывания устьиц и т. д До последнего времени было известно пять типов фитогормонов ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота и этилен.
Сейчас обнаружены также другие соединения, обладающие регуляторной активностью, такие, как брассиностероиды, жасмоновая кислота, салициловая кислота.
Якушкина Н.И 1985 . 1.2.3.1 Ауксины По современным представлениям ауксинам отводится ведущая роль в корнеобразовании.
Они контролируют дифференциальный рост, деление и растяжение клеток, активируют деятельность камбия, стимулируют поглощение и передвижение пластических веществ по растению, ингибируют образование отделительного слоя, опадение и старение листьев. Ауксины влияют на разные системы метаболизма синтез нуклеиновых кислот, белка, углеводный, липидный обмен, синтез вторичных веществ, фотосинтез, дыхание Pandey R.N 1990 . Установлено, что в растениях ауксины встречаются в основном в виде в-индолилуксусной кислоты в-ИУК и ее производных.
Ауксины обнаружены в растении в двух формах - свободной и связанной. Физиологически активной формой считается свободный ауксин, что подтверждается положительной корреляцией между содержанием свободной ИУК в тканях и интенсивностью роста. Связанные фитогормоны имеют меньшую биологическую активность, однако характеризуются более продолжительным действием на рост растений.
Считается, что синтез ауксинов происходит в апикальных меристемах побегов, в активном камбии. Верхушечные меристемы являются атрагирующим центром для других гормонов ГК, ЦТК , которые, в свою очередь, усиливают действие ауксинов Полевой В.В 1982 . Ауксин вместе с ЦТК контролирует деление клетки, индуцирует заложение камбия, образование и дифференциацию проводящих пучков, индуцирует корнеобразование, ингибирует рост пазушных почек, регулирует удлинение корня.
Механизм действия предполагает три первичных процесса изменение белкового синтеза, зависимого от нуклеиновых кислот влияние на активность ключевых ферментов изменение транспортных свойств мембран Stiff С.М Вое, А.А 1985 Полевой В.В 1982 . Активация деления клеток, приводящая к образованию боковых и адвентивных корней, определяется повышением содержания ИУК в корнях в результате базипетального транспорта. При удалении источников эндогенного ауксина апикальные меристемы, почки, молодые листья эти процессы не происходят, но могут быть возбуждены экзогенной обработкой ауксином Муромцев Г.С. и др 1987 . Существует теория, что одной из причин неодинаковой способности пород и сортов к корнеобразованию является различное содержание ауксинов и ингибиторов роста Чайлахян М.Х 1982 . У легкоразмножаемых растений инициаторов корнеобразования значительно больше, чем ингибиторов, у среднеукореняемых это соотношение находиться в равновесии, у трудноукореняемых преобладают ингибиторы Турецкая Р.Х 1975 Иванова З.Я 1982 . Однако регенерационная способность зависит не только от содержания, активности ауксинов и их соотношения с ингибиторами роста.
В настоящее время имеется много данных о том, что в дифференциации и росте придаточных корней принимают участие также и другие фитогормоны Иванова З.Я 1982 Гартман Х.Х Кестер Д.Е 2002 . 1.2.3.2 Цитокинины Цитокинины, производные изопентениладенина, регулируют рост и развитие растений в неразрывной связи с другими фитогормонами, обладают широким спектром физиологической активности, присутствуют во всех органах растения Кулаева О.Н 1973 . Синтезируются в апикальных меристемах корня, оттуда акропетально перемещаются с пасокой по ксилеме.
Значительное количество ЦТК обнаружено в камбии Полевой В.В 1982 . Они малостабильны, обладают более высокой скоростью передвижения, чем ауксины Ковалев В.М Янина М.М 1999 . Инактивация ЦТК происходит путем связывания с углеводами и аминокислотами. Характерное свойство ЦТК состоит в том, что они повышают устойчивость клеток к неблагоприятным воздействиям повышенные температуры, заморозки, высокие концентрации солей, токсичность химических агентов, грибная и вирусная инфекция, а также влияют на транспирацию и состояние устьиц.
Во многих функциях ЦТК повторяют действие ауксинов задерживают распад хлорофилла, белков, РНК, поддерживают общую жизнеспособность клеток, усиливают транспорт веществ. Более того, для действия ЦТК часто необходимо присутствие ИУК в делении клеток, дифференциации и росте почек, апикальном доминировании Ковалев В.М Янина М.М 1999 . Цитокинины играют значительную роль в индукции клеточных делений, инициации роста и образования корней, прерывании периода покоя семян, замедлении старения листьев и продолжительности периода цветения Pandey R.N 1990 . Соотношение ЦТК и ИУК во многом определяет рост и развитие целого растения.
Одним из характерных действий этой пары ключевых фитогормонов является контроль над корнеобразованием.
Верхушка корня место синтеза ЦТК является аттрагирующей зоной меристематической активности, которая управляет делением клеток, образованием боковых корней, развитием стеблевых апексов, удлинением стебля, а верхушка побега место синтеза ИУК - сенсорная зона, контролирующая интенсивность растяжения клеток, корнеобразование, удлинение корней, ингибирование роста пазушных почек.
Для закладки и дифференциации корней в каллусе необходимо определенный баланс ЦТК и ИУК. Индукция цитокинином деления клетки происходит только в присутствии ИУК. ИУК активирует синтез, накопление и транспорт цитокининов.
В ее присутствии возрастает и аттрагирующая способность ЦТК. С другой стороны ЦТК притягивает ауксины к обработанным участкам, повышая их содержание в тканях. Соотношение концентраций в пользу ЦТК приводит к индукции стеблевых почек, в сторону ИУК - к образованию корней. При промежуточном равновесии между содержанием этих двух гормонов происходит размножение недифференцированных клеток Полевой В.В 1982 . Высокое содержание ЦТК и ауксинов в тканях индуцирует биосинтез этилена Dilley D.R 1980 . Накопление же этилена в свою очередь тормозит транспорт ИУК, увеличивает содержание АБК и приводит к торможению деления клеток. 1.2.3.3 Гиббереллины Гиббереллины их известно более 70 относятся к дитерпеноидам.
Наиболее известный гиббереллин - А3, гибберелловая кислота ГК . Лишь около трети всех известных в настоящее время гиббереллинов обладает физиологической активностью, и связь между их химической структурой и биологическим действием остается неясной.
Шерер E.A Гадиев Р.Ш 1991 . В растениях гиббереллины постоянно передвигаются, меняются их локальные концентрации. Транспорт гиббереллинов неполярен они перемещаются базипетально и акропетально по ксилеме и флоэме, поэтому скорость транспорта велика. Гиббереллины присутствуют во всех органах растения. Особенно богаты им растущие молодые органы. Гиббереллины находятся в растении не в виде свободных кислот, а в форме их различных производных.
Различают связанные и конъюгированные с низко молекулярными веществами гиббереллины. Характерная особенность последних - более низкая активность. Считается, что образование гликозидов является механизмом инактивации гиббереллинов, которые играют роль транспортных и запасных форм. Наибольшая активность эндогенных гиббереллинов обычно совпадает с периодом активной жизнедеятельности растений. Когда активный рост прекращается, активные гиббереллины могут трансформироваться в неактивные.
Муромцев Г.С. и др 1987 . Стимуляция вегетативного роста - это самый известный эффект гиббереллинов. Обработка ГК часто стимулирует развитие ксилемы, отмечено усиление лигнификации ее клеток. Влияние экзогенной ГК на листья не так ярко выражено, как на стебель. ГК контролирует синтез гидролитических ферментов и гидролиз запасных веществ, активизирует цветение на неблагопритяном дне и пробуждение пазушных почек Нижко В.Ф. 1983 . Способствует выходу почек из состояния покоя, может снять состояние глубокого покоя.
Блокирует работу камбия, ингибирует образование корней на черенках. Большинство исследований свидетельствует об отрицательном действии гиббереллина на развитие корневой системы. По мнению Гамбурга К.З. 1970 , отрицательное действие ГК на корневую систему связано с увеличением потребления органических веществ гипертрофированной надземной частью и соответствующим их перераспределением. Отрицательное действие ГК на корнеобразование связывают также с преимущественно акропетальным передвижением этого гормона, приводящим к тому, что в зоне стеблевого апекса создается аттрагирующая зона, являющаяся центром притяжения ауксина и пластических веществ.
Передвижение же в базипетальном направлении идет труднее и медленнее Чайлахян М.Х 1982 . Соотношение гиббереллинов и антигиббереллинов этилен, АБК в растении непрерывно меняется в ходе онтогенеза и в зависимости от меняющихся условий внешней среды Кефели В.И 1997 . 1.2.3.4