рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Связь фотосинтеза с продуктивностью

Работа сделанна в 2003 году

Связь фотосинтеза с продуктивностью - Лекция, раздел Сельское хозяйство, - 2003 год - Селекция зерновых культур на повышение продуктивности Связь Фотосинтеза С Продуктивностью. Растений Теория Фотосинтетической Продук...

Связь фотосинтеза с продуктивностью. РАСТЕНИЙ Теория фотосинтетической продуктивности. Фотосинтез был открыт 230 лет назад, но очень долго это направление в науке было далеким от практических задач агрономии. Только в начале ХХ века были сделаны первые попытки, объяснить формирование фитомассы с помощью каких-то отдельных показателей интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, площадь листьев. Однако это направление оказалось безуспешным.

Академик РАН А.Т.Мокроносов 1983 выделил три этапа последовательного приближения исследователей фотосинтеза к концепции продуктивности в том числе хозяйственного урожая. Первый шаг в этом направлении был сделан Л.А.Ивановым в 1941году. Если в более ранних работах исследователи пытались найти прямую зависимость между урожаем и каким-то отдельным показателем, то он предложил балансовое уравнение, в котором выразил зависимость между общей фитомассой и интенсивностью фотосинтеза, размерами ассимиляционного аппарата, временем его работы с одной стороны и дыханием с другой.

На следующем этапе разрабатывалась теория фотосинтетической деятельности растений в фитоценозах как основа их продуктивности. Это направление получило развитие в работах А.А.Ничипоровича, А.К.Оканенко, Л.М.Дорохова, Г.П.Устенко, И.С.Шаталова, Б.И.Гуляева, Ю.К.Росса, Х.Г.Тооминга, И.А.Тарчевского и др а также за рубежом.

В результате были разработаны основные положения теории фотосинтетической деятельности не отдельно взятого растения, а фитоценоза как целостной системы. Поэтому продуктивность фитоценозов, в т.ч. и хозяйственный урожай агроэкосистем, стали рассматривать, прежде всего, как результат их фотосинтетической деятельности. Благодаря этим работам фотосинтез стал не только чисто биологической проблемой, но и агрономической. Экспериментальные данные по фотосинтетической деятельности агрофитоценозов стали успешно применять для квалифицированного решения многих вопросов агрономической практики Гуляев и др 1989 . Изучение основных показателей продукционного процесса фитоценозов было включено одним из главных вопросов в Международную Биологическую Программу, которая проводилась в течение 10 лет 1964-1974 . В ней участвовали не только институты АН СССР и университеты, но также сельскохозяйственные НИИ, сельскохозяйственные ВУЗы и опытные станции.

Значительно позже в нашей стране началось изучение возможностей применения основных показателей фотосинтетической деятельности растений и продукционного процесса в селекции.

Так как на основе теории фотосинтетической продуктивности удалось установить тесную связь между фотосинтезом и урожаем для многих культур, то она позволила определить характер и возможные изменения этих характеристик в процессе селекции. На примере отдельных культур исследователям удалось проследить общие тенденции эволюции фотосинтетических функций растений Быков, Зеленский, 1982 . На современном этапе появилась настоятельная необходимость и реальная возможность более органично связать теорию фотосинтетической продуктивности с нефотосинтетическими процессами.

Поэтому на повестку дня поставлена разработка общей теории продукционного процесса на основе теории фотосинтетической продуктивности Мокроносов, 1983 Ничипорович, 1988 и др При этом главное внимание должно быть уделено не экстенсивным факторам увеличение размеров ассимилирующих органов и фотосинтетических потенциалов, а в первую очередь показателям, характеризующим производительность продукционного процесса.

В разрабатываемой теории продукционного процесса значительно больше внимания следует также уделить донорно-акцепторным отношениям, которые характеризуют сам процесс формирования подземной и надземной фитомассы, в том числе хозяйственного урожая. Причем эти закономерности целесообразно учитывать не только количественными показателями сухого вещества, но и энергетическими Коломейченко, 2001 . Установлено, что более полная энергетическая характеристика любых сельскохозяйственных культур, севооборотов и природных фитоценозов может быть дана с помощью следующих трех показателей а коэффициент использования ФАР во времени Кв показывающий ее долю от поступившей за потенциально возможный вегетационный период со среднесуточной температурой выше 30 СЃ б коэффициент использования ФАР в пространстве Кп, т.е. общепринятый сейчас КПД ФАР в коэффициент биоэнергетической эффективности Кб, характеризующий отношение энергии хозяйственного урожая к антропогенной, которая была затрачена на его выращивание и уборку.

Одним из важнейших недостатков в теории фотосинтетической продуктивности было полное игнорирование качеством урожая.

При разработке теории продукционного процесса потребуется более тесная кооперация с биохимиками, чтобы квалифицированно объединить количественные и качественные показатели, характеризующие процесс формирования урожая.

Количественные показатели фотосинтеза и продуктивности. Измерение интенсивности фотосинтеза. Как известно, открытие фотосинтеза произошло в 1771 году, когда Дж. Пристли обнаружил способность растений исправлять состав воздуха, испорченного горением свечи или дыханием животного Полевой, 1989 . Это и предопределило на два века вперед способ измерения интенсивности фотосинтеза. Для этого в специальной прозрачной камере, в которую помещали растение, лист, суспензию хлоропластов или водорослей, на свету оценивали скорость убывания концентрации углекислоты или увеличения концентрации кислорода.

Соответственно и интенсивность процесса рассчитывали как количество поглощенной углекислоты или выделившегося кислорода в мкл или мг в расчете на единицу поверхности или массы листьев. Поскольку интенсивность фотосинтеза единицы поверхности или массы листьев сильно варьировали, то в некоторых случаях возникала необходимость оценивать эффективность работы единицы массы фотосинтетических пигментов, и тогда поглощение СО2 или выделение О2 рассчитывали на единицу содержания хлорофилла.

Работы такого рода показали большую вариабельность всех показателей, и первоначально это вдохновило исследователей на поиск путей форсирования продуктивности растений за счет повышения эффективности их фотосинтеза. Однако выяснилось, что эффективность функционирования единицы содержания хлорофилла возрастает со снижением его концентрации.

Наоборот, интенсивность фотосинтеза единицы поверхности листа или целого растения возрастает с повышением содержания в нем хлорофилла, то есть в условиях низкой эффективности усвоения СО2 единицей массы пигментов. Было найдено оптимальное содержание хлорофилла и площади листьев на единицу площади посева, которое соответствует максимальному урожаю Ничипорович, 1972 . Таким образом, обнаружилось противоречие между эффективностью работы единицы массы хлорофилла на уровне хлоропласта и продуктивностью единицы ассимилирующей поверхности листа, растения, посева.

Определение показателей продуктивности. Это определение обычно менее сложно, так как оно сводится к измерению нарастающей массы растения. В некоторых случаях целью выращивания растения является получение не общей биомассы, а определенных хозяйственно важных органов зерна, корнеплодов, плодов и т.п. Для учета этого фактора ввели специальный показатель - коэффициент хозяйственной эффективности Кхоз, обозначающий долю хозяйственно важной части урожая в общей массе растения Ничипорович, 1972 . Как правило, усилия человека при селекции растений направлены, прежде всего, на повышение Кхоз. Этот показатель легко оценивался визуально, и его селекция была успешной.

Однако при доведении хозяйственно важного органа до чрезмерно больших размеров качество урожая, а в некоторых случаях и продуктивность снижались. Например, у злаковых растений колосья оказывались не полностью заполнены зернами, у сахарной свеклы при большом корнеплоде была мала сахаристость, а у картофеля - крахмалистость.

Все это осложняло выявление связи фотосинтеза с продуктивностью и тормозило дальнейшее ее форсирование Чиков, 1997 . При рассмотрении сущности показателей интенсивности фотосинтеза и продуктивности легко заметить, что первые отражают функцию поверхности растения, листа, клетки, а вторые связаны с нарастанием объема, массы растения. Для первых большое значение имеет диффузия СО2 в лист, в хлоропласт. Это способствовало появлению целого направления исследований по выяснению путей и закономерностей диффузии СО2 к местам его связывания.

Было установлено, что углекислота играет роль не только главного субстрата источника поглощенного углерода в процессе фотосинтеза, но и стимулятора фотохимических процессов в хлоропластах. Поэтому с повышением концентрации СО2 фотосинтез и продуктивность растения могут повышаться даже при уменьшении освещенности. При форсировании продуктивности на генетическом или фенотипическом уровнях растение обычно выбирает путь экстенсивный, то есть наращивает дополнительно листовую поверхность с большим содержанием хлорофилла, эффективность которого при этом падает.

Фотосинтез нелистовых органов. В поиске путей согласования интенсивности фотосинтеза и хозяйственной продуктивности большие надежды возлагались на выяснение вклада в фотосинтез целого растения не только листьев, но и других содержащих хлорофилл органов. Общеизвестно, что хлорофилл содержат не только листья, но и нелистовые органы стебли, колосья, части цветков, плоды. Во Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур г. Орел под руководством Амелина А.В. был проведен ряд исследований по фотовосстановительной активности хлорофиллсодержащих органов и их вкладу в фотосистему растения у примитивных форм и современных сортов гороха Амелин, 2001 . В задачи настоящей работы входило определить у разных по окультуренности сортообразцов P.sativum L. фотовосстановительную способность основных хлорофиллсодержащих органов и выявить их роль в общей фотосистеме растений в связи с селекцией на семенную продуктивность.

Фотовосстановительную активность хлорофиллсодержащих органов растений ФВАХ оценивали по количеству восстановленного хлоропластами феррицианида калия на свету.

Исследования осуществляли с появлением у растений 5-6 настоящих листьев, отбирая через каждые 7 дней средние пробы из 3-4 листьев сверху, а с фазы образования бобов опытным материалом служили и стебель, черешки, створки бобов.

Выделение хлоропластов, приготовление опытных сред и проведение реакций выполняли с учётом методических рекомендаций применительно к гороху. Фотовосстановительный потенциал органов растений находили путем умножения ФВАХ на содержание хлорофилла и на сухую массу органа. Сумму полученных значений условно рассматривали как фотовосстановительный потенциал растения ФВПР . Вклад отдельных органов рассчитывали составлением пропорции, принимая ФВПР за 100 . Полученные экспериментальные данные свидетельствуют, что у растений гороха в период образования и налива семян наиболее интенсивно фотосинтезируют створки молодых бобов, превосходя по ФВАХ черешки и стебель в среднем на 26 , а листочки с прилистниками - на 20 . По-видимому, удаленные от главных аттрагирующих центров хлорофиллсодержащие органы меньше испытывают фотосинтетическую нагрузку и поэтому в целостной системе растения функционируют пассивнее в данный промежуток времени.

В полевых условиях проведенных опытов современные сорта гороха по ФВАХ листочков и прилистников превосходили примитивные формы в среднем на 33 и 40 , однако, по черешкам, стеблю и створкам бобов выявить достоверные различия не удалось. Во многом схожая ситуация отмечается и по другим фотоактивным органам - бобам, количество которых в результате многовекового окультуривания растений уменьшилось в среднем на 22 , а их совокупный фотовосстановительный потенциал остался фактически на прежнем уровне, благодаря увеличившейся у них фотоассимиляционной поверхности, а не ФВАХ. Было установлено, что из-за отбора полукарликовых и не очень облиственных форм у растений гороха несколько уменьшились фотовосстановительные возможности лишь стебля и черешков. Но, по причине слабого развития хлоренхимной ткани вклад данных органов в общую фотосистему в 5,2 раза ниже по сравнению с листочками и прилистниками, на которые приходится от 80 до 90 всего потенциала.

Отсюда был сделан вывод, что у генотипов гороха, также как и у других сельскохозяйственных культур, основная фотосинтетическая нагрузка при формировании урожая приходится в основном на листья, за счет улучшения структурно-функциональных параметров которых, фотовосстановительный потенциал растений в процессе селекции не снижается, а в целом поддерживается на уровне примитивных форм. Аналогичные результаты получены и при изучении фотосинтетических свойств хлорофиллсодержащих органов у сои, фасоли, пшеницы, ячменя.

Это подтверждает вывод о том, что фотоактивность различных частей растений обусловлена характером их донорно-акцепторных отношений Дорохов, Баранина, 1972 В процессе селекции изменения донорно-акцепторных отношений между органами растений в основном связанны, как отмечалось выше, с повышением у новых сортов Кхоз. У культуры гороха фотосинтетический потенциал при этом сокращается, а фотоактивность листьев возрастает Амелин, 1992 Многочисленные исследования других сельскохозяйственных культур показали, что вклад нелистовых органов в фотосинтез целого растения в определенные периоды может превышать вклад фотосинтеза листьев.

Были установлены функциональные особенности разных ассимилирующих органов. Оказалось, что фотосинтез нелистовых органов менее подавляется в условиях засухи.

Но и это не объясняло отсутствия корреляции интенсивности фотосинтеза с хозяйственной продуктивностью растений.

Донорно-акцепторные отношения между фотосинтезирующими и потребляющими ассимиляты органами Еще в 1933 году А.Л. Курсанов впервые продемонстрировал подавление фотосинтеза при торможении оттока ассимилятов из листа Чиков, 1997 по Курсанову, 1976 . Торможение оттока ассимилятов из листьев создавалось путем перерезания проводящих сосудов флоэмы.

Но активное изучение донорно-акцепторных отношений ДАО началось в 70-х годах, когда уже был ясен механизм усвоения СО2 в ходе фотосинтеза. Появилось много публикаций, в которых искусственно изменяли взаимоотношения между фотосинтезом и потреблением ассимилятов в растении. Многочисленные опыты позволили выявить прямую зависимость фотосинтеза от интенсивности экспорта ассимилятов из листа.

Торможение экспорта ассимилятов или их утилизации в потребляющих органах например, при удалении части плодов приводило к подавлению фотосинтеза листьев. Наоборот, увеличение потребности в ассимилятах например, после удаления части листьев обычно вызывало стимуляцию интенсивности фотосинтеза в оставшихся листьях. Одним из первых это обнаружил казанский энтомолог К.И. Попов еще в 50-х годах.

Он обратил внимание на интенсификацию ростовых процессов у растений, слегка поврежденных листогрызущими сельскохозяйственными вредителями. Должного развития эти работы в то время не получили. Эндогенная внутриорганизменная регуляция ДАО была наглядно проиллюстрирована А.Т. Мокроносовым 1983 . Согласно его модели, интенсивность фотосинтеза находится под контролем потребляющих ассимиляты органов. Если их ростовые процессы и соответственно использование ассимилятов в потребляющих органах идут активно, то уменьшается фонд продуктов фотосинтеза в доноре и фотосинтетический канал расширяется, восполняя дефицит продуктов фотосинтеза.

Наоборот, если по каким-либо причинам запрос на ассимиляты снижается например, опадение завязей или повреждение растущих плодов вредителями, то фотосинтез тормозится. И в том и в другом случае включаются генотипические или гормональные механизмы регуляции, как фотосинтетической функции, так и активности ростовых процессов в потребляющих органах.

Оба типа регуляции сопряжены друг с другом. Повышенный гормональный статус растения например, при избытке ассимилятов активирует ростовые процессы не только в потребителях ассимилятов, но и в самих листьях. При этом лист, даже завершивший свой рост делением клеток, может увеличиться по массе в несколько раз за счет роста клеток растяжением, то есть увеличения размера клеток. Позднее данная модель многократно дополнялась.

В нее включали все новые, обнаруженные разными исследователями положительные и отрицательные обратные связи в ДАО. Модель отражала тот факт, что фотосинтез как энергетический процесс выполняет в растении исполнительную функцию. Он отслеживает запрос на ассимиляты со стороны потребляющих органов. И только. Растение существует не ради фотосинтеза, а использует его для своих целей. А это означает, что все попытки каким-то образом улучшить структуру ФСА растения без изменения емкости и активности потребляющих ассимиляты органов, скорее всего, не будут успешными Чиков, 1997 . Появились и данные, противоречащие гипотезе об определяющей роли ростовых процессов в регуляции фотосинтеза.

При детальном изучении реакции растения на нарушение ДАО в некоторых случаях были выявлены и прямо противоположные эффекты. Например, динамика фотосинтеза после удаления части листовой поверхности была различной в зависимости от степени сокращения площади листьев. Если нарушение было небольшим на растении оставлено 50-70 листьев, наблюдалась стимуляция фотосинтеза, которая сохранялась в течение многих дней. Если же на растении листьев оставалось мало 20 , то после кратковременной стимуляции наступало устойчивое подавление фотосинтеза Мокроносов, 1983 . В других опытах удаление потребляющих ассимиляты органов вызывало не подавление фотосинтеза, а стимуляцию его Чиков, 1987 . Еще более интересным оказалось изменение процессов транспорта ассимилятов из листьев при нарушении ДАО. Оказалось, что чаще всего на любое сильное нарушение ДАО лист реагирует торможением своей экспортной функции. Причем если торможение оттока ассимилятов из листьев после удаления части потребляющих органов было понятным, то такой же эффект после удаления части листьев казался алогичным.

Ясность появилась после изучения транспорта ассимилятов в ходе развития растения.

Оказалось, что в определенные периоды между отдельными потребляющими органами возникает конкуренция за получение ассимилятов.

С появлением колосьев, плодов, клубней транспорт ассимилятов переориентируется, прежде всего, на их обеспечение. В результате создается дефицит ассимилятов в других органах, прежде всего в корнях. Например, с появлением в колосе пшеницы зерновок главные акцепторы поступление ассимилятов в колос увеличивается в три раза, а в корни сокращается в пять-шесть раз, что сопровождается двукратным снижением фотосинтеза листьев Чиков, 1987 . В этих условиях любое снижение массы образующихся ассимилятов вызывает еще более резкое обострение конкуренции за их получение, причем, прежде всего, от этого страдают корни.

Снижение обеспечения корней ассимилятами приводит к ухудшению их функционирования. В результате они меньше поглощают минеральных веществ из почвы и соответственно меньше снабжают ими ФСА. Дефицит азота в листьях приводит к потере в них аминокислот, которые продолжают оттекать из листьев к потребляющим органам, вызывая деградацию ФСА. В этих условиях происходит торможение фотосинтеза снижение синтеза сахарозы и ее экспорта из листа и как следствие - снижение продуктивности. Таким образом, для установления связи фотосинтеза с продуктивностью оказалось необходимым учитывать и взаимоотношения ФСА с корневой системой.

Для подтверждения правильности этой идеи были проведены опыты. У растений пшеницы в период формирования зерновок в колосе, когда начинается интенсивное накопление сухой массы, были удалены три верхних колоска из восемнадцати имеющихся в колосе. Для ликвидации дефицита ассимилятов в растении необходимо высвободить около 15 их общего фонда. Именно настолько к этому периоду снизилась обеспеченность корней ассимилятами.

Удаление колосков высвободило часть ассимилятов, и они в большем объеме поступили в корни, что увеличило время активной жизни и фотосинтез листьев. Они дольше функционировали, что привело к более длительному накоплению сухого вещества в зерновках. В результате колос, у которого было уменьшено число зерновок, оказался по сухой массе зерен почти на 30 больше, чем контрольный. Позднее было выяснено, что величина такого эффекта возрастание интенсивности фотосинтеза и урожая после сокращения массы потребляющих органов у разных сортов зависит от напряженности конкуренции за получение ассимилятов между плодами и корнями.

Это позволило использовать такой подход для отбора более перспективных по продуктивности форм растений. Анализ большого числа сортов и форм растений пшеницы в процессе ее селекции от диких форм до современных высокопродуктивных показал, что по мере окультуривания растений в условиях создания для них максимально благоприятных условий происходило неуклонное увеличение размера плода и относительное сокращение корневой системы.

Таким растениям не было необходимости развивать корневую систему. Чем более благоприятные условия водообеспечения и минерального питания им создавали, тем относительно меньшего размера развивалась корневая система. Это, в свою очередь, не только создавало предпосылки для конкуренции за ассимиляты, но и снижало устойчивость растений к неблагоприятным условиям.

Известно, что культурные растения гораздо более изнеженные и легко теряют свои качества, когда попадают в менее благоприятные условия. Связь интенсивности газообмена с продуктивностью растений. Отмечено, что временная корреляционная связь между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью растений довольно сложная. Однако в тех опытах, где газообмен растений учитывали в течение большого периода времени, наблюдалась тесная связь между поглощением углекислоты и приростом сухой биомассы.

Показано, что фотосинтетический аппарат разных ассимилирующих органов имеет свои особенности в дневной динамике фотосинтеза и соотношении первичных его продуктов. Так, если фотосинтез листьев и частично стеблей подвержен полуденной депрессии, то фотосинтез колоса стабилен. Установлено также, что фотохимическая активность хлоропластов нелистовых органов, фотофосфорилирование и фиксация СО2 в 2-3 раза выше, чем хлоропластов, изолированных из флаговых листьев.

Фотосинтетический метаболизм углерода листьев имеет более выраженную углеводную направленность, чем таковой нелистовых органов Чиков, 1998 . Установлены существенные видовые и сортовые различия по интенсивности газообмена. Интенсивность фотосинтеза различных видов растений в значительной мере зависит от большого числа внешних факторов, среди которых наиболее важными являются свет интенсивность и спектральный состав, температура, концентрация СО2 и О2, водный режим, минеральное питание, а также внутренних особенностей - возраста, содержания хлорофилла и ферментов, количества воды в листе, структуры листа, степени открытости устьиц и т.д. Выравненность суточного хода важнейших физиологических процессов - характеристика пластичных и продуктивных сортов, способных в диапазоне значений каждого фактора внешних условий обеспечивать устойчивую продуктивность растений.

Так, показано, что продуктивные сорта зерновых культур в отличие от менее продуктивных характеризуются более равномерным суточным ходом ростовых процессов.

Они имеют более высокие значения индекса равномерности суточного хода скорости роста, который представляет собой отношение минимальных ночных к максимальным дневным приростам. Коэффициент корреляции между индексом равномерности суточного хода скорости линейного роста и продуктивностью сортов пшеницы, ячменя, овса, ржи составляет в среднем 0,75 и выше в зависимости от погодных и других условий Коломейченко, 2001 . Таким образом, между фотосинтезом, происходящим в хлоропластах, и различными потребляющими органами существует масса прямых и обратных связей.

Многие из этих связей еще мало изучены, а некоторые, вероятно, даже и неизвестны. Форсирование продуктивности растения возможно только путем дальнейшей оптимизации всех многочисленных связей.

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Селекция зерновых культур на повышение продуктивности

В связи с тем, что площадь пахотно-пригодных земель ограничена, приоритетными направлениями исследований остаются вопросы повышения продуктивности… Повышение продуктивности сельскохозяйственных культур за последние сорок лет… Усиливается роль микроэлементов, которые, увеличивая устойчивость растений к стрессовым ситуациям, повышают их…

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Связь фотосинтеза с продуктивностью

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Методы и достижения селекции на продуктивность
Методы и достижения селекции на продуктивность. Хотя селекция зерновых культур во всех странах сходна по своим стратегическим целям создание высокопродуктивных сортов, устойчивых к болезням и вреди

Методы моделирования в селекции на продуктивность
Методы моделирования в селекции на продуктивность. Необходимость учета влияния на продуктивность растений множества сильно варьирующих факторов в динамике биологических особенностей растений, почве

Библиографический список
Библиографический список. Амелин А.В. Физиология и биохимия культурных растений. 1992.т.5.С.448-454. 2. Амелин А.В Лаханов А.П Яковлев В.Л. Биологический и экономический потенциал зернобобовых и кр

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги