Обзор литературы

Обзор литературы. Инбридингом в селекции животноводства и генетике называется получение потомства от спаривания родственников. По-русски существует равное по смыслу, но как раз противоположенное этимологически выражение «кровосмешение». Вопрос об инбридинге был резко поставлен практикой Беквеля в середине ЧVІІІ в. И особенно практикой его блестящих последователей – братьев Коллингов, создавших знаменитую дюргамскую коротконогую породу скота, или шортгорнов.

Идя по пути проложенному Беквелем, Коллинги практиковали невиданный ранее инбридинг. Так, бык Фаворит покрывал свою мать (получен знаменитый бык Комет), дочерей, внучек, правнучек. Применение инбридинга в селекционных целях не только не ограничивалось шортгорнами, но учёные считают, что почти все главнейшие породы выведены с применением инбридинга.[1] У самоопыляющихся растений (пшеницы, ячменя, гороха, фасоли, перца, цитрусовых, хлопчатника и др.) инбридинг — нормальное явление.

У растений-перекрёстников и животных при инбридинге возможно проявление действия вредных рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии вызывают частичную (сублетальные и субвитальные гены) или полную (летальные гены) гибель организмов. Вредное влияние инбридинга часто обнаруживается, например, при самоопылении кукурузы, картофеля или кочанной капусты (снижение интенсивности роста плодовитости, возникновение аномалии и уродств). У кур ежегодное спаривание «брат Ч сестра» приводит к снижению в потомстве яйценоскости и жизнеспособности.

У человека при браках двоюродных братьев и сестёр в несколько раз возрастает частота заболеваний детей многими наследственными болезнями, особенно — редкими; на 24—48% чаще, чем при неродственных браках, отмечаются врожденные уродства, мертвоворождения и смерть в детском возрасте.[2] 0. А. Иванова выделяет четыре типа родственных спариваний. 1-й тип. Отец и мать являются представителями одной заводской линии, то есть общий предок у обоих родителей идет по прямой мужской линии.

В этом случае осуществляется разведение в линии, и отбор усиливает сходство отца и матери пробанда, созданное общностью предка. Такое спаривание значительно повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором. Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных.

В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получают единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника. 2-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но в родословной матери пробанда повторяется через ее женских предков родоначальник линии отца. В этом случае отбор отца и матери идет в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличаются не только фенотипически, но и генотипически, поэтому вероятность появления инбредной депрессии уменьшается, так как гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.

Данный тип инбридинга для внутрилинейного разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной инбредной депрессии, хотя в отдельных случаях молодняк получается менее жизнеспособен и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий.

Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем неродственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестными по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость.

При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии. З-й тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда.

Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда - представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства. Инбридинг 3-го типа дает весьма положительные результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние.

Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга. 4-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но оба получены в результате кросса с одной и той же третьей линией, родоначальник которой имеется в родословных и матери и отца пробанда. В этом случае опасность инбредной депрессии практически отсутствует, а в формировании наследственности пробанда участвуют уже не две, а три линии, причем влияние родоначальников линий отца и матери поддерживается отбором, а влияние третьей линии - инбридингом.

Таким образом, этот тип инбридинга является своеобразным трехлинейным кроссом, который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей. [3] Определение степени инбридинга.

По Пушу. Кровосмешение І-ІІ -1 степень прямые родственники ІІ-І -1 степень прямые родственники ІІІ- І -1 степень прямые родственники І- ІІІ -2 степень прямые родственники ІІ- ІI -2 степень боковые родственники Близкое родство ІІІ- I -3 степень боковые родственники II- III -3 степень боковые родственники III- III -4 степень боковые родственники I- IV -3 степень прямые родственники Умеренное родство IV- III -5 степень боковые родственники III- IV -5 степень боковые родственники IV- IV -6 степень боковые родственники I- V -5 степень прямые родственники I-VI -6 степень прямые родственники По Шапоружу.

Близкое родство - (кровосмешение не выделяется) обнимает все сучаи, начиная с III- II и ближе. Умеренное родство - III- III и III- IV, самое большое IV- IV, если соответствующие «факторы» очень сильны. Дальнее родство - самое большое до V- V включительно, последний случай признаётся за родственное разведение лишь в исключительном случае при явном накоплении одних и тех же имён в дальнейших рядах родословной. [4] Инбредная депрессия - ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции. У животных, подверженных инбредной депрессии, наблюдается снижение скорости роста, плодовитости и продуктивности, общее ослабление организма, иногда появляются уродства.

Не все виды животных одинаково переносят инбридинг, больше всего страдают от вредных последствий родственного спаривания свиньи и лошади.[5] Депрессия связанная с появлением при инбридинге особей, гомозиготных по вредным генам, наиболее заметно проявляется в первых поколениях, а затем дойдя до определенного уровня (инбредного минимума), не развивается.

Иногда и у животных при длительном инбридинге удаётся получить линии, обладающие нормальной жизнеспособностью. Так как инбредные особи становятся гомозиготными и по нормальным генам, в том числе и обусловливающим ценные в хозяйственном отношении признаки, они отличаются устойчивой способностью к передаче ценных свойств потомству.

Скрещивание двух или нескольких инбредных линий зачастую приводит к гетерозису в первом гибридном поколении, чем широко пользуются в растениеводстве и птицеводстве. [2] Чтобы ликвидировать вредные последствия родственного спаривания, прежде всего необходимо заменить его неродственным. Затем проводят освежение крови, то есть используют производителей той же породы, высокого класса, но неродственных стаду.

Важной мерой ликвидации инбредной депрессии являются строгий отбор животных, создание хороших условий выращивания. Хорошие результаты дает также и выращивание родственных животных, предназначенных для спаривания, в различных условиях кормления и содержания. Выращивание родственных животных в различных условиях среды повышает биологические различия в их половых клетках, создает известную разнотипичность в организме, что уменьшает вредные последствия инбридинга.[6] Родственное разведение иногда особенно важно для создания и дальнейшего разведения пород; в особенности это важно по отношению всякого любительского скотоводства, разведения «экстерьерного» скота. Но даже и в сельскохозяйственном животноводстве оно должно сыграть известную роль и опять таки нередко не в качестве временно применяемого метода, а как более или менее постоянный принцип.

С помощью его легче создать и поддерживать в достаточно гомозиготном состоянии большое количество необходимых для высокой производительности и здоровья задатков; смотря по обстоятельствам, возможно применять родственное разведение то в виде разведения в себе, то переменного скрещивания (кросса), а временно в виде поглощения. [4]