Гистология.
Гистологически различают паренхиму и соединительнотканную строму. Гистологическое строение эпифиза новорожденных отличается от его строения у взрослого. Ядра клеток имеют обычно овальную форму, резко контурированны. Хроматиновые зерна расположены преимущественно по периферии ядра. Строма состоит из коллегановых, эластичных и аргирофильных волокон и клеточных элементов. Эпифиз окружён мягкой мозговой оболочкой, к которой непосредственно прилежит.
Мягкая мозговая оболочка формирует капсулу. Капсула и отходящие от неё трабекулы содержат трабекулярные сосуды и постганглионарные синаптические волокна. Капсула и прослойки соединительной ткани построены из рыхлой волокнистой соединительной ткани образуют строму железы и разделяют её паренхиму на дольки. Исследователи указывают на несколько типов строения стромы целлюллрный, ретикулярный, альвеолярный. Соединительная ткань становится более развитой в старческом возрасте, образует прослойки, по которым ветвятся кровеносные сосуды.
Паренхима эпифиза состоит ли плотно прилегающих одна к другой клеток. Паренхима эпифиза выглядит довольно гомогенизированной при малом увеличении. Небольшое количество сосудов пронизывают железу. Гистологически паренхима шишковидной железы имеет санцитальное строение и состоит из пинеальных и глиальных клеток. Кроме того имеются преваскулярные фагоциты. В эпифизе находят два типа клеток пинеалоциты около 95 клеток, большие, светлые клетки и астроциты глиальные клетки, тёмные, овальные ядра. На большом увеличении видно три типа ядер. Маленькие тёмные ядра принадлежат астроцитам.
Пинеалоциты имеют большие, светлые ядра, окруженные небольшим количеством светлой цитоплазмы. Большинство ядер -это ядра пинеалоцитов. Эндотелиальные клетки ассоциированы с сосудам. Пинеалоциты и астроциты имеют длинные отростки. Клетки эпифиза - пинеалоциты обнаруживаются во всех дольках, располагаются преимущественно в центре, это секретирующие клетки.
Они имеют большое овальное пузыревидное с крупными ядрышками ядро. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобиедендритов, которые переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки, булавовидно расширяясь, направляются к капиллярам и контактируют с ними. Многочисленные длинные отростки пинеалоцитов заканчиваются расширениями на капиллярах и среди клеток эпендимы. В концевых отделах части отростков присутствуют непонятного назначения структуры - плотные трубчатые элементы, окружённые т.е. синоптическими сфероидами.
В цитоплазме этих булавовидных расширений содержаться осмиофильные гранулы, вакуоли и митохондрии. Они содержат большие везикулы, дольчатые ядра с впячиваниями цитоплазмы. Пинеалоциты лучше всего демонстрируются при импрегнации серебром. Среди пинеалоцитов различают светлые пинеалоциты endochrinocytis lucidus, характеризующеся светлой гомогенной цитоплазмой и темные пинеалоциты меньшего размера с ацидофильным а иногда базофильными включениями в цитоплазме. обе названные формы являются не самостоятельными разновидностями, а представляют собой клетки, находящиеся в различных функциональных состояниях, или клетки, подвергающиеся возростным изменениям. В цитоплазме пинеалоцитов обнаруживаются многочисленные митохондрии, хорошо развитый комплект Гольджи, лизосомы, пузырьки агранулярной эндоплазматической стеи, рибосомы и полисомы.
Пинеальные клетки, большие, светлые с крупными ядрами, многоугольной формы. Величина и форма пинеальных клеток меняется с возрастом и отчасти связаны с полом.
К 10-15 годам в жизни в них появляется пигмент липохром пинеалоциты располгаются группами различают светлые менее активные и тёмные более активные пинеалоциты. Светлые и тёмные пинеалоциты, представляют разные функциональные состояния одной клетки пинеалоциты образуют аксо-вазальные синапсы с сосудми, поэтому выделяемые ими гормон попадают в кровоток - пинеалоциты синтехируют серотонин и мелатонин, возможно и другие белковые гормоны - эпифиз находится вне гематоэнцефалического барьера, так как пинеалоцитыимеют прямые связи с капиллярами аксо-вазальные синапсы Морфологические проявления секреции шишковидной железы ядерные пары бледно-базофильные обраования внутри ядер пинеальных клеток, вакуолизация их цитоплазмы, базофильные или оксифильные капли колоида в клетках тканевой коллоид и в сосудах тиа венул внутрисосудистый коллоид. Секреториальная активность в эпифизе стимулируется светом и темнотой.
Между секреторными клетками и фенистрированными капиллярами располагаются глиальные клетки. Глиальные клетки преобладают на периферии долек.
Их отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки. Гиальные - мелкие с компактой цитоплазмой, гиперхроными ядрами, многочисленными отростками Глиальные клетки являются астроглией. Они же - интерстициальные клетки - напоминают астроциты Они не отличаются от астроцитов нервной ткани, содержат скопления глиальных филаментов, располагаются периваскулярно, имеют многочисленные ветвящиеся отростки, округлое плотное ядро, элементы гранулярной эндоплазматической сети и структуры цитоскелета микротрубочки, промежуточные филамены и множество микрофиламетнтов. 1.4 ФизиологияДостоверных морфологических признаков, свидетельствующих о секреторной функции, нет. Однако дольчатость и тесные контакты паренхиматозных клеток с соединительнотканными и нейроглиальными элементами позволяют судить о железистой структуре эпифиза. Изучение ультраструктуры клеток также показывает способность пинеалоцитов к выделению секреторного продукта.
Кроме того, в цитоплазме пинеалоцитов обнаружены плотные пузырьки dens core vesicles диаметром 30-50нм, свидетельствующие о секреторном процессе.
В эндотелии капилляров эпифиза найдены норы диаметром 25 - 4нм. Капилляры с такой ультраструктурой обнаружены в гипофизе, щитовидной железе, паращитовидных и поджелудочной железах, т. е. в типичных органах внутренней секреции. По мнению Wolfe и А. М. Хелимского, поры в эндотелии капилляров являются ещё одним признаком, указывающим на его секреторную функцию.
Исследования последних лет установили, что эпифиз - метаболически активный орган. В его ткани обнаруживаются биогенные амины и ферменты, катализирующие процессы синтеза и инактивации этих соединении. Установлено, что в эпифизе происходит интенсивный обмен липидов, белков, фосфора и нуклеиновых кислот.
Изучены три физиологически активных вещества, обнаруженных в эпифизе 1. серотонин, 2. мелатонин, 3. норадреналин. Есть немало данных и об аптигипоталамическом факторе, который связывает эпиталамо-эпифизарный комплекс с гипоталамо - гипофизарной системой. Так, например, в нем вырабатываются 1. аргинин-вазотоцин стимулирует секрецию пролактина 2. эпифиз-гормон, или фактор Милку 3. эпиталамин -суммарный пептидный комплекс и др. В эпифизе обнаружены пептидные гормоны и биогенные амины, что позволяет отнести его клетки пинеалоциты к клеткам АПУД-системы.
Не исключено, что в эпифизе могут также синтезироваться и накапливаться и другие гормональные соединения. Эпифиз участвует в регуляции процессов протекающих в организме циклически например овариально-менструального цикла, деятельность эпифиза связывают с функцией поддержания биоритма смена сна и бодрствования. Эпифиз - звено реализации биологических ритмов ритмов, в т.ч. околосуточных. Пинеалоциты продуцируют мелатонин, производное серотонина, который подавляет гонадотропную секрецию и препятствует раннему половому созреванию.
Разрушение этой железы, ее недоразвитие или удаление эпифиза у инфантильных животных в эксперименте имеют следствием наступление преждевременного полового созревания. Ингибирующее влияние эпифиза на половые функции обусловливается несколькими факторами пинеалоциты вырабатывают серотонин, который в них же превращается в мелатонин. Этот нейроамин, ослабляет или угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза.
В то же время пинеалоциты продуцируют ряд белковых гормонов и в их числе антигонадотропин, ослабляющий секрецию лютропна передней доли гипофиза. Наряду с антигонадотропином пинеалоциты образуют другой белковый гормон, повышающий уровень калия в крови, следовательно, участвующий в регуляции минеарльного обмена. Число регуляторных пепидов продуцируемых пинеалоцитами, приближается к 40. Из них наиболее важны аргинин - вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин.
Эпифиз моделирует активность гипофиза, панкреатических островков, паращитовидных желез, надпочечников, половых желез и щитовидной железы. Влияние эпифиза на эндокринную систему носит в основном ингибиторный характер. Доказано действие его гормонов на систему гипоталамус-гипофиз-гонады. Мелатонин угнетает секрецию гонадотропинов как на уровне секреции либеринов гипоталамуса, так и на уровне аденогипофиза. Мелатонин определяет ритмичность гонадотропных эффектов, в том числе продолжительность менструального цикла у женщин.
Колебания уровня мелатонина влияют на образование гипофизом ряда гормонов, регулирующих сексуальную активность лютенизирующего гормона, необходимого для овуляции секреции эстрогена фолликул-стимулирующего гормона, регулирующего образование спермы у мужчин и созревания яичников у женщин пролактина и окситоцина, стимулирующих образование молока и проявление материнской привязанности. Ряд исследований показал, что уровень мелатонина у женщин изменяется в зависимости от фазы менструального цикла.
Гормоны эпифиза угнетают биоэлектрическую активность мозга и нервно-психическую деятельность, оказывая снотворный, анальгезирующий и седативный эффект. Экстракты эпифиза вызывают инсулиноподобный гипогликемический, паратиреоподобный гиперкальциемический и диуретический эффекты. Имеются данные об участии в иммунной защите. Участие в тонкой регуляции почти всех видов обмена веществ. Также обнаружено существенное иммуностимулирующее влияние мелатонина на иммунные процессы.
Он стимулирует образование антителообразующих клеток. Введение гормона в организм полностью восстанавливает нарушение иммунных реакций, наблюдающихся после блокады функций эпифиза, вызванной сменой светового режима или блокатором бета-адренергических рецепторов пропанолом. Поскольку блокатор опиоидных рецепторов налтрексон полностью отменяет стимулирующий эффект мелатонина при введении in vivo, предполагается, что опиоидные пептиды могут вовлекаться в реализацию влияния этого гормона на иммунную систему. 1.5