Секреция поджелудочной железы. Электролиты панкреатического сока. Панкреати¬ческий сок содержит ряд электролитов и солей. Основные анионы в его составе –СI - и НСО3 катионы - Na+ и К + . В отличие от слюны панк¬реатический сок изотоничен плазме крови незави-симо от степени стимуляции. Концентрация катио¬нов при стимуляции остается постоянной, а кон¬центрации СI - и НСО3- меняются в противополож¬ных направлениях (рис.1). При максимальной секреции концентрация НСО3- составляет 130-140 ммоль/л, а рН равен 8,2. Существуют две гипо¬тезы, объясняющие механизм разнонаправленного изменения концентраций двух катионов в панкре-атическом соке при изменении скорости секреции.
Согласно гипотезе обмена ионов НСО3- образуется в ацинусах в более высокой концентрации, но в процессе прохождения секрета через протоки обме¬нивается на СI - ; при высокой скорости секреции время обмена сокращается.
Согласно гипотезе двух компонентов, ацинозные клетки выделяют ионы СI - и Na+ в таких же концентрациях, в каких те содержатся в плазме, тогда как клетки, выстилаю¬щие протоки, активно секретируют НСО3 поэтому при стимуляции последний преобладает. В настоя¬щее время считают, что действуют оба механизма. Помимо указанных выше ионов панкреатический сок содержит Са2 + , Mg2+ и Zn2 + , а также сульфат и фосфат. Рис. 1. Изменения первичного секрета в протоке поджелудочной железы (А) и зависимость состава пан¬креатического сока от скорости секреции (Б). При сти¬муляции поджелудочной железы концентрация ионов Na+ и осмолярность остаются постоянными, тогда как концентрации НСО3- и СI - меняются во взаимопротиво¬положных направлениях.
Это изменение происходит вследствие повышения скорости секреции ионов НСО3- в системе протоков и уменьшения времени, в течение которого может происходить обмен ионов НС03 на ионы СI Высокая концентрация НСО3- в панкреатическом соке указывает на активный секреторный процесс.
Ионы Н+ активно переносятся из просвета протока в клетки в обмен на ионы Na+, которые выделяются в просвет (рис. 2). Через базальную и латераль¬ную поверхности клеток ионы Н+ выходят из кле¬ток в плазму (тоже в обмен на Na+) и реагируют здесь с НСО3- с образованием С02 и Н20. С02 диффундирует обратно в клетку и вместе с С02, образующимся в процессе обмена веществ, выделя¬ется в просвет панкреатических протоков. Здесь карбоангидраза катализирует реакцию гидратации С02 с образованием НСО3 Ферменты панкреатического сока. 90% белков панкреатического сока составляют пищеварительные ферменты, главным образом гидролазы, рас- щепляющие различные субстраты (табл. 1). Рис.2. Механизм секреции электролитов клетка¬ми поджелудочной железы.
Ионы Н+ активно перено¬сятся в обмен на ионы Na+ из просвета протока в клет¬ку, а затем в плазму, где они взаимодействуют с ионами НСО3- с образованием Н20 и С02. С02 диффундирует в просвет протока, где из него образуются ионы НСО3- . Сре¬ди них преобладают протеолитические ферменты - пептидазы. Пептидазы и фосфолипаза А секретируются в виде зимогенов, т. е. предшественников, подлежащих активации, тогда как липаза, амилаза и рибонуклеаза в активной форме.
Активацию катализирует энтерокиназа - эндопептидаза, вы¬деляемая слизистой двенадцатиперстной кишки. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин, после образования которого процесс продолжается уже путем автокатализа.
Кроме того, трипсин активирует и другие протеазы. В панкре-атическом соке присутствует также ингибитор трипсина, который эффективно блокирует действие трипсина при прохождении последнего через под¬желудочную железу и таким образом препятствует ее самоперевариванию. В патологических условиях, однако, может про¬исходить самопереваривание поджелудочной желе¬зы собственными ферментами, приводящее к воз¬никновению синдрома, называемого острым пан¬креатитом. В наиболее тяжелых случаях поджелу¬дочная железа полностью разрушается и заболева¬ние приводит к смерти. Находящиеся в ацинозных клетках зимогеновые гранулы содержат все ферменты, присутствующие в секрете, в постоянном соотношении, так что в панкреатическом соке оно также постоянно.
Если рацион включает очень большие количества какого- либо компонента, например жиров, возможны не¬которые изменения в соотношении ферментов, но для такой адаптации (в данном случае для увеличе¬ния относительного количества липазы) требуется несколько недель.