Левый мозг, правый мозг

Left Brain, Right Brain

Sally P. Springer Georg Deutsch

State University oS New York at Stony Brook

W. H. Freeman and Company San Francisco

С. Спрингер Г. Дейч

Левый мозг правый мозг

Асимметрия мозга

канд. биол. наук А. Н. Чепковой под редакцией канд. мед. наук И. В. Викторова

Памяти Фаннн Маргулис и Питера Дейча

На протяжении относительно короткой истории исследования человеческого мозга ученые не раз возвращались к вопросу о функциях различных его областей.… Интерес к проблеме функциональной асимметрии значительно возрос после первых… В этой книге предпринята попытка свести воедино результаты большого числа исследований, посвященных природе…

Глава 1

Рис. 1.2. Вид полушарий мозга и мозолистого гела — главного пути, соединяющего полушария, иа срезах, сделанных в двух плоскостях (Lindsey, Norman, Human Information Processing, 11977).

мания на объекты, расположенные слева, во многих случаях не едят пищу с левой стороны тарелки, иногда игнорируют и левую сторону своего тела и отказываются признавать парализованную левую руку своей собственной. Удивительно то, что сходное повреждение левого полушария обычно не вызывает столь выраженного и длительного игнорирования правой стороны пространства.

Хотя уже более 100 лет в нашем распоряжении находятся клинические данные, указывающие на асимметрию мозга, в настоящее время основное внимание сосредоточено на недавно начатых работах по исследованию функций левого и правого

Исторический обзор клинических данных

полушарий у больных с так называемым «расщепленным» мозгом. По медицинским показаниям этим больным производилась операция пересечения трактов, соединяющих полушария мозга. На рис. 1.2 показан основной межполушарный путь — мозолистое тело (corpus callosum). Неискушенному наблюдателю может показаться, что эта радикальная операция существенно не изменяет нормальных .функций больного. Для ученого, однако, эта ситуация предоставляет уникальную возможность исследовать способности каждого полушария в отдельности.

Специальные методики позволяют обеспечить поступление сенсорной информации только к одному полушарию. Ограничение стимуляции одним полушарием часто называют литерализацией. Один способ ^достичь латерализации состоит в том, чтобы дать больному с завязанными глазами ощупать предмет только одной рукой.. Больной с расщепленным мозгом, ощупывающий предмет правой рукой (которая управляется, главным образом, левым полушарием), не затруднится назвать этот предмет. Однако, если повторить эту процедуру, используя на этот раз левую руку, больной не сможет назвать предмет. Очевидно, что информация о предмете не проходит к речевым центрам, расположенным в левом полушарии. Тем не менее с помощью левой руки больной теперь уже легко может найти этот предмет среди ряда других, скрытых от его глаз. Случайный наблюдатель мог бы сделать вывод, что левая рука знает и помнит, что она держала, даже если сам больной не знает.

Использовав другие методики, позволяющие ограничить одним полушарием поступление зрительной или слуховой инфор-" мации, исследователи продемонстрировали. значительные различия в способностях двух полушарий больных с расщепленным мозгом. Было обнаружено, что левое полушарие участвует в основном в аналитических процессах, особенно в построении и понимании речи, и обрабатывает входные сигналы, по-видимому, последовательным образом. Правое полушарие отвечает за определенные навыки в обращении с пространственными сигналами, за музыкальные способности и обрабатывает информацию одномоментно и целостным способом (холистически).

Вдохновленные открытиями, сделанными на больных с поврежденным мозгом, исследователи искали пути изучения меж-полушарных различий у неврологически здоровых людей. В принципе хотелось бы знать, имеют ли какое-либо значение для функций нормального мозга те различия, которые обнаружены между левым и правым мозгом у больных. Хитроумные, методики, разработанные для того, чтобы исследовать этот вопрос, позволили получить на него утвердительный ответ.

Все эти клинические исследования вызвали очень большой интерес. В настоящее время представляется очевидным, что между двумя сторонами мозга существуют функциональные

Глава t

различия и что эти различия обнаруживаются как у больных, так и у здоровых людей. Одним из последствий этих открытий была масса различных гипотез относительно значения асимметрий для поведения.

Результаты исследований, проведенных на больных с расщепленным мозгом, показывают, что каждое полушарие может воспринимать, заучивать, вспоминать и чувствовать независимо от другого, но в способе обращения с входной информацией между ними существуют некоторые различия. Роджер Сперри [1] из Калифорнийского технологического института, руководивший многими из этих работ, полагает, что каждое полушарие больного с расщепленным мозгом обладает независимым сознанием [1]. Он высказал предположение, что хирургическое разделение мозга делит разум на две отдельные сферы сознания. Такое предположение естественно ведет к представлению о возможности существования в интактном мозгу при определенных условиях удвоенного сознания.

Другие исследователи подчеркивали значение различий между полушариями. Утверждали, что эти различия ясно проявляются в традиционном противопоставлении рассудка интуиции, науки искусству, логического мистическому, Как считает психолог Роберт Орнстейн [2], исследования мозга показывают, что эти противопоставления не являются просто отражением культуры или философии. Предполагалось также, что юристы и художники используют в своей работе различные половины мозга и что эти различия проявляются и в деятельности, не имеющей отношения к их работе [3]. Другие исследователи расширили это предположение, утверждая, что каждого человека можно отнести к «левополушарному» или «правополушар-ному» типу в зависимости от того, какое из полушарий направляет основную часть поведения индивидуума [4].

Недавние исследования асимметрии мозга вызвали интерес к общей проблеме неравнозначности правой и левой руки. Исследования показали различия между лево- и праворукими в отношении организации мозга. Каково значение этих разли-' чий, если таковое имеется, для интеллекта и творческих способностей? Какие факторы в первую очередь обусловливают леворукость? Гены? Жизненный опыт? Небольшие повреждения мозга? Эти и другие вопросы, имеющие отношение к проблеме «рукости», были предметом интенсивного изучения в последние десять лет.

С исследованием межполушарной асимметрии были связаны и разные другие проблемы. Разнообразные расстройства, такие как неспособность к обучению, заикание и шизофрения, пытались объяснить предполагаемым аномальным разделением труда между двумя полушариями. Джозеф Боген [5] — нейрохи-РУР^Г> участвовавший в исследовании больных с расщепленным

Исторический обэдр клинических данных

мозгом, полагает, что изучение межполушарных различий имеет важное значение для проблемы образования. Он утверждает, что нынешний упор в системе образования на приобретение вербальных навыков и развитие аналитического мышления обусловливает пренебрежение к развитию важных невербальных способностей. Он утверждает, что в этих условиях одна половина мозга «голодает», и ее потенциальный вклад в развитие личности в целом игнорируется.

Скромно начатые в 1836 г. исследования левого и правого мозга при их продолжении захватили воображение как ученых, так и неспециалистов. Немногие области научных исследований порождали такой большой интерес у столь разнообразной аудитории. Это имело свои хорошие и плохие стороны. Положительным моментом было то, что в короткий период времени было собрано огромное количество новых данных. Исследователи работали очень интенсивно, сознавая значение получаемых ими результатов для решения важных вопросов регуляции поведения человека.

Отрицательная сторона проявлялась в постоянном стремлении истолковывать каждые противопоставляемые друг другу категории мышления, такие, как рациональное и интуитивное, дедуктивное и образное, в терминах их принадлежности к левому или правому мозгу. Это опасное профессиональное увлечение было названо некоторыми учеными «дихотоманией». Кроме того, часто не проводилось четкой грани между фактами и фантазией, и неспециалистам трудно было понять, что твердо установлено как факт, а что является лишь предположением.

Несомненно, однако, что исследование левого и правого мозга дало возможность глубже понять функции мозга и их связь с поведением и что многие важные открытия еще впереди. Цель этой книги состоит в том, чтобы рассмотреть современное состояние знаний в этой области и указать на имеющиеся в них пробелы, которые до сих пор существуют.

Мы начинаем с рассмотрения клинических данных, положивших начало созданию современных представлений о левом и правом мозге.

Потеря речи и правосторонняя недостаточность: свидетельства асимметрии, длительное время остававшиеся без внимания

Каждый, кто побывал в палате, где лежат перенесшие инсульт, не мог не заметить, что больных с левосторонним параличом приблизительно столько же, сколько с правосторонним. Инсульт обычно связан с прекращением кровоснабжения части мозга, что приводит к ее повреждению. Поскольку кровь поступает к каждому полушарию отдельно, инсульт, как прави-

Глава 1

ло, поражает только одну половину мозга. Так как каждая половина управляет противоположной стороной тела, правосторонний паралич указывает на инсульт в левом полушарии, а левосторонний — на инсульт в правом.

За долгую историю клинических наблюдений над афазией неоднократно сообщалось о том, что нарушения речи, как правило, сопровождаются парезом или параличом правой стороны тела. Такое сочетание указывало на связь между потерей речи и повреждением левого полушария мозга. Однако до второй половины XIX в. значение этой связи не было оценено медиками.

Быть может, это и не удивительно. Ранние анатомические исследования показали, что половины мозга являются зеркальным отражением друг друга, а их вес и размер приблизительно одинаковы. Кроме того, большинство ученых твердо верило в то, что мозг функционирует как единое целое, и поэтому они не были расположены «увидеть» свидетельство чего-то другого.

Однако в начале XIX в. стали уделять серьезное внимание идее о том, что определенные функции могут быть закреплены за отдельными областями мозга. Представление о возможности изучения функциональной роли отдельных'областей мозга стало известно как учение о локализации функций в мозгу.

Концепция о локализации функций в мозгу

Первым, кто высказал предположение о том, что мозг не является однородной массой и что разные умственные способности могут быть локализованы в разных областях мозга, был немецкий анатом Франц Галль. Он полагал, что способность к речи локализована в лобных долях мозга. К сожалению, Галль утверждал также, что форма черепа отражает строение лежащей под ним мозговой ткани и что умственный и эмоциональные особенности индивидуума можно определить путем тщательного изучения расположения шишек на его голове.

Во многих научных кругах Галля считали шарлатаном, поскольку не было достоверных данных, указывающих на то, что форму черепа можно использовать для предсказания каких-либо качеств человека. Однако основная идея о том, что разные функции контролируются разными областями мозга, нашла многих последователей. Среди них был французский профессор медицины Жан Батист Буйо. Буйо был до такой степени уверен в правоте Галля относительно локализации речи в лобных долях, что предложил 500 франков (значительную сумму для того времени) любому, кто сможет представить больного с повреждением лобных долей, не сопровождавшимся потерей речи [6].

Исторический обзор клинических данных

В течение многих лет большинство ученых спокойно относили себя к сторонникам той или иной из двух точек зрения по этому вопросу. Сторонники одной были твердо убеждены в том, что речь контролируется лобными долями, сторонники другой утверждали, что определенные функции не могут быть локализованы в отдельных областях мозга. В то время было мало новых данных для того, чтобы изменить чье-либо мнение, и в отсутствие свидетельств противоположного каждая группа ученых твердо придерживалась своей точки зрения. Вот в такой научной атмосфере в 1836 г. Марк Дакс представил свою, работу медицинскому обществу в Монпелье. Как мы уже знаем, его наблюдения, указывающие на особую роль левого полушария для речи, были оставлены без внимания.

Поворотный пункт: данные Поля Брока

В 1861 г. ситуация резко изменилась. На заседании Общества антропологов в Париже зять Буйо Эрнст Обуртен повторил утверждение своего тестя о том, что центр, контролирующий речь, находится в лобных долях. Его слова произвели впечатление на присутствовавшего здесь же молодого хирурга Поля Брока. Всего за несколько дней до этого в местную больницу к Брока поступил пожилой больной с воспалительным процессом на ноге. Это заболевание возникло совсем недавно* однако больной уже много лет страдал потерей речи и односторонним параличом (гемиплегия).

После заседания Общества антропологов Брока подошел к Обуртену и предложил ему вместе осмотреть больного. Через день-два после этого осмотра больной умер, и Брока удалось провести посмертное исследование мозга. Оно совершенно отчетливо выявило очаг повреждения, захвативший часть левой лобной доли. Брока принес этот препарат на следующее заседание антропологического общества и рассказал присутствующим о полученных данных. Никто, казалось, не обратил на это особого внимания.

Через несколько месяцев Брока снова доложил обществу, что он наблюдал сходное повреждение при вскрытии другого больного, страдавшего потерей речи. Какие перемены произошли в умах членов антропологического общества — неясно, но на этот раз доклад Брока был встречен с большим интересом и вызвал бурные дебаты. Вскоре Брока обнаружил, что его считают главным проповедником идеи локализации функций.

Однако его новые данные убедили не всех. Твердые противники концепции локализации обрушились на него с нападками. Если речь локализуется в лобных долях, то почему, спрашивали его, обезьяны, у которых хорошо развиты лобные области, не обладают способностью говорить? С другой стороны, как

Глава 1

Рис. 1.3. Расположение" зоны Брока в левом полушарии.

можно объяснить случаи обширного повреждения лобных долей, не вызывающего потери речи?

Мишенью для нападок стала даже терминология Брока. Он очень тщательно разграничивал потерю речи, обусловленную простым параличом мышц, участвующих в артикуляции, и истинную потерю речи, которую наблюдал у своих больных,— он назвал последнюю «афемией». Один из его критиков, М. Труссо, заявил, что слово «афемия» (aphemia) происходит от греческого слова, означающего «позорный» (infamous), и не подходит к данному случаю. По его мнению, более удачным термином для обозначения потери речи было слово «афазия». Хотя Брока умело защищал свой выбор, исследователи уже -начали использовать терминологию Труссо и пользуются ею по сей день.

Брока стал невольным участником споров, вызванных его' работой. Позднее он заявил, что два его сообщения Обществу антропологов были просто попыткой привлечь внимание к любопытному факту, который он случайно наблюдал, и что он вовсе не хотел быть втянутым в дискуссию о локализации центров речи. Несмотря на его протесты, Брока по-прежнему оставался центральной фигурой в этих спорах. Он продолжал собирать данные, обследуя других больных, и смог более точно определить область мозга, затронутую в случаях потери речи. Расположение этой области, которая с тех пор стала известна как зона Брока, показано на рис. 1.3.

Хотя у двух первых его больных повреждение было локализовано в лобной доле левого полушария, Брока не сразу уви-

Исторический обзор клинических данных

19

дел связь между потерей речи и стороной повреждения. В течение двух лет он не предпринимал никаких попыток объяснить это совпадение. Комментируя другие случаи, демонстрирующие то же самое взаимоотношение, он отметил: «Вот 8 случаев, когда повреждение располагается в задней части третьей лобной извилины, и самое интересное, что у всех этих больных повреждение было на левой стороне. Я не пытаюсь делать выводы, я жду новых данных» [7].

Однако к 1864 г. Брока уже не сомневался в значении левого полушария для речи.

Я был поражен тем, что у первых моих больных с афемией повреждение располагалось всегда не только в той же самой области мозга, но и на той же стороне — левой. С тех пор, сколько бы посмертных обследований я ни проводил, повреждение всегда было левосторонним. Можно наблюдать многих больных с афемией: большинство из них имеет геми-плегию, причем всегда правостороннюю. Более того, при вскрытиях можно было видеть повреждения на правой стороне мозга у больных, не страдавших афемией. Из всего этого складывается впечатление, что способность к артикулированной речи локализована в левом полушарии или по крайней мере зависит в основном от этого полушария. [8]

Этот важный вывод вовлек Брока еще в один спор, на сей раз касавшийся приоритета в открытии этой основной асимметрии мозга. Врач Густав Дакс, сын Марка Дакса, вскоре после того, как узнал о работах Брока, написал в медицинскую газету письмо, в котором утверждал, что Брока намеренно проигнорировал более раннюю работу его отца, показывающую,. что нарушающие речь повреждения всегда расположены в левой половине мозга. Брока опротестовал это обвинение, заявив, что он никогда не слышал ни о Даксе, ни о его работе, и не мог найти никакого упоминания о докладе, представленном Даксом в 1836 г. Тем временем Густав Дакс разыскал и опубликовал текст выступления своего отца с тем, чтобы установить его приоритет.

Историки расходились во мнениях о том, знал ли Брока о работе Марка Дакса в то время, когда опубликовал свою, и, вероятно, они никогда не решат этого вопроса. В конечном итоге Брока представил значительно более убедительные доводы в пользу связи между афазией и повреждением левого полушария, нежели Дакс. Дакс не проводил проверки локализации повреждения и не представил полных историй болезни. В противоположность этому, работы Брока содержали обширные анатомические сведения и информацию о характере имевшихся нарушений речи.

.20

Глава 1

Брока также пошел дальше, рассмотрев взаимосвязь между предпочтением одной из двух рук и речью. Он предположил, что и речь, и ловкость в движениях рук связаны с врожденным превосходством левого полушария у праворуких. «Можно представить себе, — рассуждал он, — что существует определенное число людей, у которых естественное превосходство извилин правого полушария изменяет явление, которое я только что описал, на обратное» [9]. Эти люди являются, конечно, левору-кими. «Правило» Брока, заключающееся в том, что полушарие, контролирующее речь, расположено на стороне, противоположной ведущей руке, сохранило свое значение и в XX в.

Брока можно с полным основанием считать первым человеком, обратившим внимание медиков на асимметрию человеческого мозга в отношении речи. Он был также первым, кто связал эту асимметрию с неравнозначностью правой и левой руки.

Концепция доминантности полушарий

Через десять лет после публикации первых наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения между двумя полушариями мозга. В 1864 г. великий английский невролог Джон Хьюлингс Джексон писал: «Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и „других ■стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной» [10].

Позднее, в 1868 г. Джексон выдвинул идею о «ведущем» •полушарии, которую можно рассматривать как предшественни-ду концепции доминантности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, — писал он, — если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть одна ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая — сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической» [11].

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. В первых работах, авторы которых уделяли основное внимание нарушениям в формировании речи, вызываемым повреждением левого полушария, остался незамеченным тот факт, что больные часто испытывали затруднения и в .понимании речи. Заслуга открытия того, что повреждение задней части височной доли левого полушария может вызвать

Исторический обзор клинических данных

затруднения в понимании речи, принадлежит немецкому неврологу Карлу Вернике.

У некоторых больных были обнаружены также затруднения при чтении и письме, которые, как было показано, возникали в результате повреждения левого, а не правого полушария. Таким образом, к концу XIXв. сложилась следующая картина: левое полушарие играет чрезвычайно важную роль в языковых функциях вообще, а не только в формировании речи как таковой. Стало очевидно также, что разного рода затруднения в речи являются результатом повреждения различных' областей левого полушария.

Еще одним свидетельством в пользу представления о том, что левое полушарие обладает функциями, которых не имеет правое, стала работа Гуго Липмана по дисфункции, известной под названием апраксия. Апраксия обычно определяется как неспособность выполнять целенаправленные движения по команде¹. Больной с апраксией в привычной ситуации подготовки ко сну может не испытывать никаких затруднений при чистке зубов, но есл'и .его попросить показать, как он чистит зубы, то вне связи с ситуацией он не сможет воспроизвести те же движения.

Липман показал, что хотя такие нарушения не обусловлены общей неспособностью понимать речь, они связаны с повреждением левого полушария. Он сделал вывод, что левое полушарие управляет как речью, так и «целенаправленными» движениями, но в двух этих процессах участвуют различные области левого полушария.

Совокупность этих данных стала основой получившего широкое распространение представления о взаимоотношении между двумя полушариями. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи ^!и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали не имеющим особых функций и находящимся под контролем «доминантного» левого. Хотя происхождение термина «доминантность полушарий» точно не известно, он хорошо отражает понятие о том, что поведение направляется одной половиной мозга. Несмотря на то что это представление недооценивает роль правого полушария, термин «доминантность полушарий» широко используется и в настоящее время.

Правый мозг: недооцененное полушарие

1 Апраксия и другие клинические расстройства, рассмотренные в эт*ой гла ее, более подробно обсуждаются в Приложении. Глава 1 дает своими особыми способностями. Идея доминантности родилась из идеи Джексона о «ведущем» левом, полушарии.…

Глава 1

рия и оказало свое действие. Во-вторых, больной обычно перестает считать либо на несколько секунд, либо на все время действия вещества в зависимости от того, какое полушарие подвергается его действию. Если вещество вводится на стороне полушария, контролирующего речь, больной остается безмолвным в течение 2—5 мин в зависимости от введенной дозы. Если оно вводится на другой стороне, больной, как правило, через несколько секунд возобновляет счет и может с небольшими затруднениями отвечать на вопросы, пока вещество еще инактивируется другой половиной мозга.

Тест Вада, как и метод прямого раздражения электрическим током, оказался очень полезным для определения полушария, контролирующего речь и языковые функции у больного, которого готовят к операции. Оба эти метода дали исследователям ценную информацию о соотношении между «ру-костью» и межполушарной асимметрией и о влиянии на асимметрию повреждения мозга в раннем периоде жизни.

Например, в результате этих исследований определили, что более чем у 95% праворуких, не имевших ранних повреждений мозга, речь и языковые функции контролируются левым полушарием. У остальных речь контролировалась правым полушарием. Вопреки правилу Брока, у большинства леворуких также обнаруживали расположение речевых центров в левом полушарии, но их было меньше, чем среди праворуких (около 70%). Приблизительно у 15% леворуких речевые центры находились в правом полушарии, а у других (около 15%) обнаруживались признаки управления речью со стороны обоих полушарий (двусторонний контроль речи) [22].

С помощью метода Вада были собраны также данные о -больных, про которых было известно, что в раннем периоде жизни они перенесли повреждение левого полушария. Среди этих больных встречалось значительно больше лиц с расположением центров речи в правом полушарии или в обоих; в эти две категории входило 70% леворуких и 19% праворуких больных. Эти данные указывают на приспособительные свойства мозга и на ограниченное значение ведущей руки как показателя мозговой организации, особенно у леворуких.

Ограниченность клинических данных

Исторический обзор клинических данных 3) проблема состоит в том, что не существует простого способа выяснить взаимосвязь между функцией пораженного участка…

Глава 2

периментатор убедился, что она это делает, на экране справа от точки на мгновение вспыхивает изображение чашки. Н. Дж. сообщает, что она видела чашку. Ее снова просят фиксировать взгляд на точке. На этот раз изображение ложки вспыхивает слева от точки. Больную спрашивают, что она видела теперь. Она отвечает: «Ничего». Тогда ее просят завести левую руку за экран и выбрать на ощупь из нескольких предметов тот, который ей только что предъявляли. Ее левая рука ощупывает каждый предмет и затем берет ложку. Когда больную спрашивают, что она держит в руке, она отвечает: «Карандаш».

И снова больную просят фиксировать взгляд на точке. Слева от точки вспыхивает изображение обнаженной женщины. Лицо Н. Дж. слегка краснеет, и она начинает хихикать. Ее спрашивают, что она видела. Она говорит: «Ничего, просто вспышку света» — и опять хихикает, прикрывая рот рукой. «Почему же тогда вы смеетесь?» — спрашивает исследователь. «Ой, доктор, ну и машина у вас» — отвечает она.

Только что описанная процедура, изображенная на рис. 2.3, часто используется для исследования больных с расщепленным мозгом. Больной сидит перед тахистоскопом — прибором, который позволяет исследователю точно контролировать время, в течение которого изображение проецируется на экран. Изображение удерживается недолго, примерно в течение 0,1—0,2 с (100—200 мс), чтобы у больного не было времени переместить взгляд с точки фиксации, пока изображение еще на экране¹. Эта процедура необходима для уверенности в том, что зрительная информация изначально предъявляется только одному полушарию. Стимулы, предъявляемые одному полушарию, называют латерализованными.

Нервная система человека устроена так, что каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной, проекции относится как к зрению и слуху, так и к движениям тела и ощущению прикосновения (соматосенсорная информация), хотя со зрением и слухом ситуация более сложная.

В зрении принцип контралатеральной проекции относится не столько к правому и левому глазу, сколько к правой и левой стороне поля зрения. Когда взгляд обоих глаз фиксирует-

¹ Быстрые движения глаз, которые имеют место при разглядывании, когда взгляд перемещается от одной точки к другой, называются саккадическими движениями, или саккадами. Хотя саккады осуществляются чрезвычайно быстро, для того чтобы начать эти движения, требуется около 200 мс. Если стимул предъявляется на более короткое время, то к тому моменту, когда движение глаз произойдет, стимула на экране уже ие будет.

Исследование расщепленного мозга

Рис. 2.3. Основные приспособления, используемые для латерализации зрительной и осязательной информации и для получения от испытуемого ответа, основанного на осязательных ощущениях.

ся в одной точке, стимулы, появляющиеся справа от точки фиксации, регистрируются левой половиной мозга; правая половина мозга воспринимает все, что появляется слева от точки фиксации. Это разделение и перекрещивание зрительной информации является следствием распределения между полушариями нервных волокон, идущих от соответствующих областей обоих глаз. Рис. 2.4 показывает схему организации зрительных проекций и нервных связей.

В исследованиях на животных, как мы видели, зрительную информацию можно направить к одному из полушарий, перерезав зрительный перекрест так, чтобы целыми остались волокна зрительного нерва, передающие информацию к полушарию, находящемуся на той же стороне, что и глаз. Это позволяет экспериментатору легко предъявлять стимул каждому из полушарий отдельно, просто помещая его в поле зрения соот-

Глава 2

Рис. 2.4. Зрительные пути, несущие информацию к полушариям. При фиксации взора на точке каждый глаз видит оба поля зрения, но посылает информацию о правом поле зрения только левому полушарию, а информацию о левом поле зрения только правому полушарию. Этот перекрест и расщепление обусловлены характером разделения нервных волокон, отходящих от сетчатки. Представительства полей зрения в левом и правом полушарии в норме связаны между собой через мозолистое тело. Если мозолистое тело перерезано, а глаза и голова неподвижны, каждое полушарие может воспринимать с помощью зрения только половину видимого мира.

ветствующего глаза. Эта процедура применяется, однако, только на животных, потому что перерезка перекреста существенно снижает периферическое зрение, уничтожает возможность бинокулярного восприятия глубины я не является необходимой с точки зрения медицинских показаний для операции расщепления мозга у людей. По этим причинам исследователи, желающие послать зрительную информацию только к одному полушарию больного с расщепленным мозгом, должны делать это

Исследование расщепленного мозга

путем сочетания контролируемой фиксации взгляда и предъявления информации на одну сторону пространства.

Взяв за основу эти сведения, давайте теперь вернемся к анализу тестов, проведенных с больной Н. Дж. В этих тестах больная видела левую половину экрана (все, что было слева от точки фиксации) правой стороной мозга, а все, что было справа,— левым полушарием. Расщепление мозга предотвращала нормальный обмен информацией между двумя полушариями,, что имело место до проведения операции. По существу, одна половина ее мозга не видела того, что видела другая, и положение дел выявлялось в значительной мере благодаря тому дополнительному обстоятельству, что только одно полушарие контролирует речь.

Вследствие этого больная совершенно нормально давала отчет о стимулах, которые попадали в правое поле зрения (проецирующееся к речевому левому полушарию), хотя была неспособна сказать что-либо о том, что вспыхивало в ее левом поле зрения (информация от которого посылалась к «немому» правому полушарию). То, что она «видела» стимулы в левом поле зрения, хорошо демонстрируется тем фактом, что ее левая рука (управляемая в основном правым мозгом) могла выбрать ложку среди нескольких предметов, скрытых от взгляда. Это видно также из ее эмоциональной реакции на картину обнаженного тела, несмотря на ее утверждение, будто она ничего не видела [6].

Реакция больной на изображение обнаженного тела особенно интересна. Она казалась озадаченной своей собственной реакцией на то, что появилось. Ее правое полушарие видело изображение и обработало информацию в достаточной мере для того, чтобы вызвать общую, невербальную реакцию — хихиканье и краску смущения. Между тем левое полушарие не «знало», что видело правое, хотя замечание больной насчет «удивительной машины» является, по-видимому, признаком осознания им телесных реакций, вызванных правым полушарием. Для левого полушария вообще весьма характерны попытки осмыслить, что происходило в ситуации, когда информация предъявлялась правому полушарию. В результате левый мозг иногда выступает с ошибочными заявлениями и часто вырабатывает рационалистические объяснения, основанные на отдельных намеках.

Перекрестное подсказывание

По мере продолжения исследования больных с расщепленным мозгом все чаще и чаще приходилось наталкиваться на несоответствие данных. Больные, ранее не способные словесно определить спрятанный от взгляда предмет, взятый левой рукой, начинали называть некоторые предметы. Правильно на-

Глава 2

зывались также некоторые изображения, вспыхивающие в левом поле зрения (проекция к правому полушарию). Одно из объяснений этих результатов состоит в том, что с течением времени правое полушарие больного обретает речевые способности. Другое заключается в том, что между полушариями происходил обмен информации, осуществлявшийся по каким-то другим, неперерезанным путям.

Хотя это были интересные, захватывающие возможности, Майкл Газзанига и Стивен Хиллъярд нашли значительно более простое объяснение этим данным [7]. Для обозначения попыток больных использовать любые намеки для того, чтобы сделать «нформацию доступной для обоих полушарий, они предложили термин перекрестное подсказывание. Перекрестное подсказы-•вание наиболее очевидно в таком простом случае, когда боль-здым дают подержать левой рукой и определить на ощупь .предмет, находящийся вне поля их зрения и потому отсоединенный от «речевого» левого полушария. Если, например, в -яевую руку дать расческу или зубную щетку, то больной будет часто поглаживать щетку или поверхность расчески. И тогда он сразу определит предмет, потому что левое полушарие слышит звуки, позволяющие составить представление о предмете. I Перекрестное подсказывание дает возможность одному полушарию обеспечить другое информацией о том, что оно узнаёт. Прямой канал передачи информации уничтожен операцией, и больному остается только использовать непрямые намеки как единственное средство общения между полушариями в большинстве случаев. Перекрестное подсказывание нередко может быть довольно тонким и подвергает испытанию изобретательность исследователей, изыскивающих способы исключить его из экспериментальной ситуации.

Хорошим примером этого является больной, который мог сказать, что вспыхивало — 0 или 1 — при подаче стимулов к любому из полушарий. Тот же больной был не в состоянии назвать предметы, изображение которых предъявлялось правому полушарию, или определить большинство предметов, помещаемых в его левую руку. Это означало, что его правое полушарие не обладает речевыми способностями. Исследователи предположили, что в ситуации, когда больной называл цифры, предъявляемые правому полушарию, участвовало перекрестное подсказывание. Они выдвинули гипотезу о том, что после предъявления стимула в левом поле зрения левое полушарие начинает считать «про себя» и что эти сигналы улавливаются правым полушарием. Когда оно доходит до правильного числа, правое полушарие дает ему сигнал остановиться и произнести это число вслух.

Для проверки этой идеи больному предъявляли более сложный вариант задачи: в набор стимулов без его ведома были

Исследование расщепленного мозга_____________________________________43

добавлены цифры 2, 3, 5 и 8. Сначала больной очень удивился, когда ему предъявили новое число. Его ответ на первое неожиданное число, показанное правому полушарию, был: «Прошу прощения». Однако после небольшой, тренировки он смог давать правильные ответы на все числа, предъявлявшиеся правому полушарию, но с задержкой, если число было большим, В противоположность этому ответы на те же числа, предъявлявшиеся в правом поле зрения (левому полушарию), были достаточно быстрыми.

Эти данные хорошо согласуются с идеей о том, что левое полушарие начинало беззвучно считать после предъявления цифры правому полушарию. Чем больше число, тем длиннее ряд чисел, по которому должно пройти левое полушарие, прежде чем достигнет нужного.

Перекрестное подсказывание вовсе не является сознательной попыткой больного обмануть исследователя. На самом деле оно отражает естественное стремление организма использовать любую доступную информацию для того, чтобы осмыслить про* исходящее. Наличие такого стремления, по существу, помогает нам лучше понять причины видимого отсутствия изменений в обычном, повседневном поведении больных, перенесших операцию расщепления мозга.

Тщательно разработанные методы тестирования, исключающие перекрестное подсказывание, могут, однако, выявить поразительные эффекты «разъединения», вроде тех, которые описаны у больной Н. Дж. В таких ситуациях больной не способен сказать, что показывали его правому полушарию, хотя его левая рука может правильно указать на этот предмет. Больной не может назвать предмета, помещенного в его левой руке, не видя его, но он может отобрать (той же рукой) другие предметы, связанные с этим (например, коробку спичек после того, как в руке побывала сигарета).

У наблюдателя, незнакомого с историей болезни испытуемого, эти данные создают впечатление, что левая рука имеет свою собственную память. Они становятся менее таинственными, когда мы осознаем, что операция расщепления мозга отъединила правое полушарие больного от центров левого полушария, контролирующих речь. Левая рука, таким образом, является основным средством, с помощью которого правое полушарие может общаться с внешним миром.

Повседневное поведение после операции расщепления мозга

Вполне естественно желание узнать, какие существуют данные о проявлении эффекта разъединения полушарий в повседневной жизни больного. Самими больными и наблюдавшими

Глава 2

за ними людьми были описаны несколько примеров эксцентричного поведения, которые часто упоминаются в популярных статьях об исследованиях расщепленного мозга. Один больной, в частности, описал такой случай: однажды он обнаружил, что его левая рука борется с правой при попытках надеть утром брюки. Одна рука тянула их вверх, в то время как другая — вниз. В другом случае тот же больной, рассердившись, замахнулся левой рукой на свою жену, а его правая рука схватила левую, пытаясь ее остановить [8].

I Частота упоминаний об этих рассказах заставила забыть, *что речь идет о редких случаях, которые даже самими участниками рассматриваются как странные, отдельные примеры. .Две стороны тела действуют в основном координированно. Поэтому для того, чтобы узнать о произведенной больному опе--рации, приходится применять целый набор изощренных тестов, специально предназначенных для идентификации комиссурото-*мии. Намного более обычными являются сообщения о возникающих после операции тонких изменениях в поведении или способностях больного. Хотя тщательное исследование не подтвердило наличия некоторых из них, другие изменения действительно оказались следствием произведенной операции. i Несколько больных сообщили об испытываемых ими после операции больших затруднениях в установлении связи между именами и лицами. Это подтвердилось исследованием, в котором испытуемые должны были сначала запомнить имена каждого из трех молодых людей, изображенных на картинках [9]. По отношению к главной цели исследования эта процедура была случайной, но она оказалась основным камнем преткновения для испытуемых. Исследователи сообщали, что испытуемые в конце концов устанавливали связь между именами и лицами, выделяя какой-то характерный признак на каждом изображении (например, «Дик — в очках»), но не связывая имя с лицом в целом. Эти данные указывают на то, что дефицит в способности ассоциировать имена с лицами может быть обусловлен разобщением локализованных в левом полушарии способностей называть предметы и расположенных в правом способностей узнавать лица.

С отсутствием мозолистого тела были связаны случаи нарушения способности решать геометрические задачи. Больной Л. Б., старшеклассник с коэффициентом умственного развития (IQ — Ай-Кью) значительно выше среднего был переведен из геометрического класса в общий класс в связи с тем, что он испытывал необыкновенные затруднения в освоении курса. В другом сообщении говорилось о студенте колледжа, у которого были исключительные трудности с геометрией, несмотря на то что по другим предметам он успевал нормально. Проведенные на больных с расщепленным мозгом исследования по изу-

Исследование расщепленного мозга_________________________________45

чению способностей каждого полушария подбирать соответствующие друг другу двумерные и трехмерные фигуры на основании обычных геометрических свойств показали, что правое полушарие в этом отношении значительно превосходит левое, и это особенно заметно при решении наиболее трудных задач. Таким образом, как и в предыдущем примере, нарушения у больных могут быть следствием разъединения левого полушария с его речевыми центрами и областей правого полушария, специализированных для решения таких задач.

Некоторые другие больные с расщепленным мозгом жаловались на то, что они больше не видят снов. Поскольку сновидения являются, главным образом, последовательностью зрительных образов, исследователи предположили, что они находятся в ведении правой половины мозга. Операция отъединяет этот вид умственной жизни больного от речевого полушария и приводит к тому, что больной сообщает об отсутствии сновидений.

Эта идея, однако, не получила подтверждения при дальнейшем исследовании. У спящих больных с расщепленным мозгом наблюдали электрическую активность мозга и будили их всякий раз, когда регистрация показывала, что они видят сон. Затем их просили описать только что виденный сон. Вопреки предсказанию, что они не смогут этого сделать, больные подробно описывали свои сновидения [11].

Другие эпизодические сообщения указывали на ухудшение памяти после операции. Эти сообщения явно поддерживались исследованиями, в которых сопоставляли свойства памяти нескольких больных с расщепленным мозгом и других больных эпилепсией и обнаружили, что у первых показатели различных тестов на память хуже [12]. Основная проблема в исследованиях такого рода, однако, заключается в том, что на самом деле мы не очень много знаем о свойствах памяти больных до операции. Мы можем сравнивать их показатели после операции с показателями контрольной группы больных эпилепсией, которые не перенесли операции, но у нас нет возможности выяснить, сопоставимы ли в действительности свойства их памяти до операции со свойствами памяти больных контрольной группы. Возможно, что их память с самого начала была хуже.

Наилучший способ состоит в том, чтобы сравнить свойства памяти у одного и того же больного до и после операции. Это оказалось возможным для больного, который входил в новую группу больных, оперированных доктором Дональдом Уилсоном из Медицинской школы Дартмута. Вместо ухудшения памяти после операции у больного Д. X. наблюдалось значительное ее улучшение [13].

Наиболее вероятное объяснение этих данных состоит в том, что истинные способности Д. X. были подавлены лекарствен-

Глава 2

ными средствами и его общим состоянием до операции. Операция улучшила его память не каким-то сверхъестественным способом; она просто дала возможность проявиться его истинным способностям. Во всяком случае это исследование на едином объекте продемонстрировало, что нарушения памяти не являются обязательным следствием операции расщепления мозга, и это указывает на необходимость дальнейшей работы для выяснения вопроса о том, влияет ли операция на память, и если влияет, то каким образом. Это указывает также на важность соответствующих контролей в исследованиях, направленных на поиск изменений у больных с расщепленным мозгом.

Мы видели, что различного рода изменения поведения относили за счет операции расщепления мозга. Некоторые из них были подтверждены экспериментально. В каждом отдельном случае изменения имеют довольно тонкий, а не ярко выраженный характер, которого можно было бы ожидать. Существуют, однако, несколько впечатляющих и вполне достоверных последствий операции расщепления мозга, которые сохраняются недолго и отчетливо видны только в течение нескольких первых дней или недель после нее. Они известны как острый синдром разъединения и обусловлены, возможно, как хирургическим разделением комиссур, так и общей травмой, вызванной тем, что хирург вынужден сжимать правое полушарие или надавливать на него, чтобы получить доступ к нервным трактам между полушариями.

В течение некоторого времени после операции больные часто не могут говорить; иногда у них нарушается управление левой стороной тела, причем вначале эта сторона кажется почти парализованной, а потом начинает действовать, но очень неловко. Когда способность нользоваться левой рукой восстанавливается, иногда имеют место конкурирующие движения между левой и правой руками. Однако это затруднение обычно быстро проходит.

После восстановления от шока, вызванного большой операцией на мозге, большинство больных сообщает об улучшении самочувствия. Меньше чем через два дня после операции один молодой больной чувствовал себя достаточно хорошо для того, чтобы сказать в шутку, что его голова «раскололась от боли». Через несколько недель симптомы острого синдрома разъединения проходят, и для того, чтобы обнаружить последствия операции, необходимо использовать тщательно продуманные лабораторные тесты.

Языковые функции полушарий

Исследования расщепленного мозга со всей очевидностью подтвердили, что у большинства людей речевые центры локализованы в левом полушарии. Мы видели, что типичный боль"

Исследование расщеплекного мозга_____________________________________47

ной с расщепленным мозгом не способен назвать обычные предметы, изображения которых вспыхивали в его левом поле зрения (правое полушарие), хотя не испытывает никаких затруднений в определении тех же картинок, предъявляемых в правом поле зрения {левому полушарию). Правое полушарие, однако, знает о том, что изображено на картинке, потому что оно может направить левую руку так, чтобы та выбрала сходный предмет среди нескольких других, помещенных за экраном вне поля зрения испытуемого.

Следовательно, способность говорить определенно локализована в одном полушарии как у испытуемых с расщепленным мозгом, так и у клинических больных. А как обстоит дело с другими языковыми способностями? Насколько хорошо правое полушарие может понимать речь — письменную или устную? В наиболее ранних исследованиях расщепленного мозга для выяснения этих вопросов левому или правому полушарию предъявляли на экране напечатанные слова. Если правому полушарию предъявляли простые существительные, больной не испытывал больших затруднений в нахождении левой рукой соответствующего предмета среди нескольких других, скрытых от зрения.

Недостатки в способностях правого полушария начинали проявляться, когда предъявлялись глаголы, такие как «улыбаться». Если слово «улыбаться» показывали левому полушарию, больные обычно усмехались в ответ. Если это слово предъявляли правому полушарию, ответной реакции не наблюдалось. Сходные результаты получались и с другими глаголами [4].

В свете данных, полученных с простыми существительными, результаты с глаголами вызывали удивление. По отношению к существительным ограниченность правого полушария представлялась ограниченностью словесного выражения понимания, правый мозг демонстрировал хорошее понимание, если он мог отвечать не словами. В тестах с глаголами выявлялась, по-видимому, другая картина. Поскольку действия, требуемые глаголами (такое действие, как улыбка), могли управляться любой стороной мозга, эти результаты не были обусловлены различиями в способности двух полушарий вызывать нужные движения. Представлялось, что существует истинное различие в том, какой вид письменного материала каждое из полушарий может понимать.

На попытки объяснить, почему межполушарные различия связаны с различением грамматических форм, были затрачены значительные усилия. Наиболее общеш днятое объяснение состояло в том, что глаголы являются более сложными лингвистическими стимулами, и неумение правого полушария обходиться с ними отражает его менее развитые лингвистические способности.

Глава 2

Недавно проведенное исследование Ь общем подтвердило представление о том, что правое полушарие не обладает равными с левым способностями к чтению. Однако эта же работа указывает на то, что различия между полушариями не связаны с различением существительных и глаголов. Это исследование выполнил Эран Зайдель, который много работал с двумя больными из новой калифорнийской группы.

Z-линза и повторное исследование языковых способностей правого полушария

Зайдель разработал новый метод ограничения подачи зрительных стимулов к одному полушарию. Он использовал устройство, известное под названием Z-линза, которое показано на рис. 2.5 [15]. Z-линза — контактная линза, позволяющая больному свободно двигать глазами, когда он что-то рассматривает, но в то же время она обеспечивает поступление зрительной информации только к одному полушарию мозга больного. Z-линза дает испытуемому возможность видеть стимул сколь угодно долго, но позволяет исследователю предъявлять этот стимул изолированно одному полушарию.

Зайдель хотел проверить способности каждого полушария к пониманию различных стимулов, при этом он использовал стимулы, применявшиеся ранее для исследования способностей детей и больных с афазией. Цель работы состояла в том, чтобы получить данные, которые позволили бы сравнить способности правого полушария больных с расщепленным мозгом со способностями правого полушария этих двух групп испытуемых, для которых основные показатели уже были получены.

В тестах с восприятием слов на слух больной с расщепленным мозгом слушал слово, произносимое экспериментатором, а потом рассматривал через Z-линзу показываемые ему три картинки. Задачей больного было выбрать ту картинку, которая соответствует слову. Так как пути слуховой системы организованы таким образом, что информация от каждого уха идет к обоим полушариям, в обычных условиях невозможно сказать, одно или оба полушария поняли устное сообщение. Z-линза же позволяла Зайделю латерализовать выбор ответа, так что он мог определить, насколько хорошо каждая половина мозга подбирает к сказанному слову его зрительный эквивалент.

Такая же процедура применялась при проведении знакового теста, в котором испытуемого просят расположить группы предметов различной формы и размеров в соответствии со словесной инструкцией — такой, например: «Положите желтый квадрат под зеленый кружок». Здесь тоже инструкция давалась устно, а предметы, которые надо было разложить, больной видел через Z-линзу. Знаковый тест обычно используется как тест на

Рис. 2.5. Z-линза. А. Это устройство обеспечивает постояиную латерализацин» поля зрения больного к одному полушарию. Б. Поскольку на одии глаз наложена повязка, изображение проецируется только на половину сетчатки другого глаза.

I — на один глаз наложена повязка, изображение проецируется только иа од-но полушарие несмотря на то, что испытуемый может просматривать все поле зрения целиком;

II — Z-линза позволяет изображению падать только на одну половину сетчатки; III — телескоп уменьшает поле зрения до маленького изображения, которое проецируется на поверхность контактной линзы [16].

So

Глава 2

повреждение речевых зон левого полушария, поскольку с его помощью часто выявляются нарушения, не обнаруживаемые другими тестами на афазию.

Работа Зайделя обнаружила, что правое полушарие обладает удивительно разнообразными и выраженными способностями к пониманию [16]. Тем не менее результаты носили сложный характер и не дали Зайделю возможности сделать простой вывод относительно лингвистического «возраста» или «здоровья» правого полушария. Со словарными тестами правое полушарие справлялось, в общем, по крайней мере так же хорошо, как мозг нормального десятилетнего ребенка, хотя с выполнением знаковых тестов с предметами оно испытывало затруднения, характерные для больных с афазией. Зайдель подчеркнул, что разница между полушариями в способности к пониманию несколько меньше, чем думали раньше. Он предположил, что обнаруженное в более ранней работе различие в понимании существительных и глаголов могло быть артефактом способа предъявления стимулов. Когда правое полушарие располагает достаточным временем, чтобы обработать глагол (как это имеет место в процедуре с использованием Z-линзы), создается впечатление, что оно справляется с этим так же хорошо, как и левое полушарие.

Асимметрии в языковых функциях, рассматривавшиеся нами до сих пор, обнаружены у «типичных» больных с расщепленным мозгом, если вообще можно говорить о типичных больных, принимая во внимание различия в историях их неврологических заболеваний. Вопрос о том, какое отношение имеют данные, полученные на этих больных, к разделению функций между полушариями нормального мозга, выдвинется на первый план, когда мы рассмотрим, к каким существенным изменениям в этой картине может привести неврологическое заболевание. Подходящий случай представляет собой больной П. С, один из пациентов Дональда Уилсона.

Случай П. С: разговор с правым полушарием

Больной П. С, правша, ко времени операции достиг 16 лет. Дооперационная история болезни свидетельствовала о значительном повреждении левого полушария, имевшем место в раннем возрасте. П. С. представлял собой, очевидно, уникальный случай среди больных с расщепленным мозгом в отношении степени языковых способностей правого полушария. Интенсивное исследование, проведенное Майклом Газзанига и Джозефом Ле Ду, показало, что П. С. может составить по буквам названия предметов, предъявлявшихся его правому полушарию, используя левую руку для того, чтобы расположить в нужном

Исследование расщепленного мозга

Рис. 2.6. Больной П. С. может отвечать на вопросы, вспыхивавшие в его левом-поле зрения и адресованные «немому» правому полушарию, складывая буквы с помощью левой руки [17].

порядке буквы, выбранные из набора для игры в скрэбл¹ [17]. Способность П. С. «писать» с помощью правого полушария позволила Газзаниге и Ле Ду разговаривать с правой половиной его мозга. Они сначала устно задавали вопрос, спрашивая,

например: «Какое у вас любимое.......?» Сразу после этого слова

«занятие» предъявлялось в правом или левом поле зрения. П. С. затем отвечал вслух, если слово подавалось к левому полушарию, или составлял по буквам «м-а-ш-и-н-а», если слово

¹ У нас подобная игра известна под названием «Эрудит». -—Прим. ре&.

■52

Глава Ц

предъявлялось в левом поле зрения. Эта процедура (см. рис 2.6) использовалась для исследования объема осознания правым полушарием внешнего мира. К этой проблеме мы еще вернемся.

Сначала правое полушарие П. С. могло давать словесные ■ответы только путем составления слов из букв, а потом стали накапливаться данные, позволившие предположить, что П. С. также может говорить с помощью правого полушария. Примерло через три года после операции П. С. начал использовать устную речь для определения слов и предметов, предъявлявшихся правому полушарию. Исключив в качестве возможных объяснений этому перекрестное подсказывание и неадекватную латерализащш стимулов, Газзанига и Ле Ду предположили, что в основе этой новой способности П. С. лежит регенерация волокон, которые в норме осуществляют перенос зрительной информации. Другие тесты исключили и это объяснение и обеспечили поддержку предположению о том, что П. С. «говорил» действительно от своего правого полушария. Эти тесты отличались изящной простотой [18].

Слова вроде «cupcake»¹ предъявляли таким образом, что «сир» находилось слева от точки фиксации взгляда, а_ «cake» — справа. П. С. мог сообщить, что он видел слово «сир» и слово «cake», но был не в состоянии увидеть слово «cupcake» целиком, в отличие от неврологически нормальных испытуемых в этих условиях. Необходимы дополнительные исследования, прежде чем можно будет сказать с полной уверенностью, что П. С. говорит теперь с помощью своего правого полушария, но есть шанс, что это именно так.

Хотя П. С. является первым больным с расщепленным мозгом, приобретшим способность говорить с помощью правого полушария, нам, возможно, не следует слишком удивляться этому, принимая во внимание наличие у него повреждения левого полушария в раннем возрасте. В течение многих лет некоторые неврологи утверждали, что восстановление языковых функций после тяжелого повреждения речевого полушария в некоторых случаях происходит благодаря тому, что интактное (неповрежденное) полушарие принимает на себя выполнение многих функций поврежденного. Очень интересно узнать, почему у одних людей такое восстановление происходит, а у других нет, и выучивается ли язык интактным полушарием после повреждения или он предсуществует в нем, но бездействует в течение почти всей жизни больного. Мы пока не знаем ответов на эти вопросы.

¹ Не имеющее смысла сочетание, составленное из двух слов: «сир» — чашка, «cake» — пирог.

Исследование расщепленного мозга

Некоторые предостережения относительно интерпретации данных

Случай с П. С. выдвигает на первый план важность рассмотрения неврологической истории болезни при интерпретации данных, получаемых на больных с расщепленным мозгом, и указывает на то, что по этим данным можно переоценить степень языковых способностей правого полушария у нормальных людей. Эпилепсия, поражающая левое полушарие, может приводить к реорганизации языковых функций, вовлекающей правое полушарие, поэтому языковые способности правого полушария у больного с расщепленным мозгом могут оказаться более выраженными, чем у здоровых людей, не страдавших эпилепсией.

Сходные доводы приводились для предостережения от распространения любых данных, получаемых при исследовании на больных с расщепленным мозгом, на здоровых людей. Во многих случаях трудно выяснить точно природу какого-либо раннего повреждения мозга, вызванного эпилепсией, и еще более сложно узнать, какие компенсаторные изменения произошли в мозгу вследствие этого. Наилучший способ разрешения вопроса с интерпретацией данных состоит в том, чтобы ориентироваться на результаты, которые постоянно получаются со всеми больными, независимо от истории их болезни. Второй способ заключается в оценке данных, получаемых на каждом больном с учетом его неврологического статуса. Некоторые ученые вообще отвергают данные исследований расщепленного мозга из-за этих проблем в интерпретации результатов. Мы полагаем, что более разумный подход состоит в том, чтобы узнать о мозге все, что возможно, из этого уникального источника, помня при этом, что такое исследование — только одно из нескольких средств, необходимых для создания полной картины.

Зрительно-пространственные функции полушарий

Более старая литература, касающаяся травм человеческого мозга, дала исследователям расщепленного мозга хороший ключ к разгадке вопроса о видах деятельности, осуществляемых, вероятно, лучше правым полушарием. Наиболее общий вывод, который можно сделать о специализации правого полушария на основании исследований расщепленного мозга, состоит в том, что она не связана с лингвистическими функциями. Эта специализация касается, по-видимому, сложных зрительных и пространственных процессов.

Представляется, что восприятие, например, пространственных соотношений между частью и целым осуществляется лучше правым полушарием. В одной из задач больные рассматрива-

Глава 2

Рис. 2.7. Задача на построение композиции из кубиков. Испытуемого просят расположить раскрашенные кубики так, чтобы цветной рисунок соответствовал предъявляемому образцу.

ли зарисовки геометрических фигур, разрезанные на отдельные куски, причем куски были немного отделены друг от друга. Затем они определяли, какой из трех предложенных на выбор предметов, скрытых от зрения и ощупываемых одной рукой, был представлен на этой фрагментированной картине. Левая рука намного лучше справлялась с этой задачей, правая рука у шести из семи исследовавшихся больных только случайна показывала нужный предмет [19].

Одно из наиболее ярких проявлений превосходства правого полушария в решении зрительно-пространственных задач был» заснято на пленку Газзанигой и Сперри при исследовании ими больного У. Дж. — первого из больных калифорнийской группы. У. Дж. предъявляли несколько кубиков, каждый из которых имел две красные, две белые и две красно-белые (с границей по диагонали) стороны. Он должен был так расположить эти кубики, чтобы в результате получилась квадратная плоскость с таким же цветовым рисунком, как на предъявляемых ему карточках. Рис. 2. 7 иллюстрирует эту задачу.

Начало фильма показывает У. Дж., легко собирающего левой рукой определенный рисунок из кубиков. Когда, однако, он пытается это сделать правой рукой, то испытывает серьезные затруднения. Правая рука раскладывает кубики медленно и очень нерешительно. В какой-то момент в кадре появляется

Исследование расщепленного мозга___________________ 55

Рис. 2.8. Рисунки куба, сделанные до и после комиссуротомии. До операции больной мог нарисовать куб любой рукой. После операции правая рука справлялась с этим плохо. Больной был праворуким [17].

левая рука и начинает собирать кубики в правильном порядке. Исследователь мягко, но решительно удаляет ее со стола, в то время как правая рука продолжает беспомощно вертеть кубики. ^J

Другим свидетельством превосходства правого полушария в отношении зрительно-пространственных способностей является различие в способностях двух рук больного с расщепленным мозгом нарисовать изображение куба. Левая рука всегда делает лучший рисунок. Соответствующие примеры показаны на рис. 2.8.

Что лежит в основе более высоких способностей правого полушария в выполнении этих зрительно-пространственных задач? Перед исследователями были два возможных варианта объяснения. Первый состоит в том, что правое полушарие может доминировать при внешнем выражении понимания зрительной информации так же, как левое полушарие доминирует при выражении понимания речи, хотя в отношении восприятия пространственных взаимоотношений оба полушария могут быть равноценны. Эта точка зрения делает упор на асимметрию в способности выполнять сложные двигательные акты, требуемые заданием. Согласно противоположному объяснению между полушариями существуют истинные различия в способности к восприятию.

Есть данные, позволяющие полагать, что оба эти объяснения до некоторой степени обоснованны. Создается впечатление, что в основе различного выполнения полушариями определенных задач лежат истинные различия в зрительном восприятии [20]. Асимметрии при выполнении других задач пред-

Глава 2

ставляются связанными с манипуляционным компонентом [21J, В последнем случае асимметрии, обязанные своим появлением правому полушарию, уменьшаются или исчезают, если задание сделать чисто зрительным, так что испытуемому не нужно ни с чем манипулировать.

Обработка информации в обоих полушариях

Характер результатов, полученных при продолжении исследований специализированных функций обоих полушарий, навел на мысль о новом пути создания представления о межполушар-ных различиях. Представилась возможность разграничить полушария не на основе типа задач (например, вербальных или пространственных), выполняемых каждым из них наилучшим образом, а по тому способу, каким каждое из них обрабатывает информацию вообще.

В соответствии с этим анализом левое полушарие специализировано для языковых функций, но эта специализация есть следствие преобладания в левом полушарии аналитических процессов, одним из проявлений которых является речь. Сходным образом, превосходство правого полушария в выполнении зрительно-пространственных задач связано с его синтетическим, целостным способом обработки информации. Какие результаты привели к этому переосмыслению межполушарных различий? Большая часть исследований была проведена Джерре Леви и ее коллегами, которые работали с калифорнийской группой больных.

Одно из первых указаний на то, что два полушария обрабатывают информацию различным способом, пришло из исследования, в котором больных с расщепленным мозгом просил» выбрать левой или правой рукой небольшие деревянные предметы в соответствии с показанными в развернутом виде двумерными изображениями этих предметов. Левая рука всегда значительно лучше, чем правая, справлялась с этой задачей, ж> самое интересное состояло в том, что два полушария, по-видимому, применяли для решения этой проблемы различную стратегию. ~

Анализ ошибок в выполнении показал, что те модели, с которыми, как было обнаружено, легче иметь дело правой руке (левому полушарию), легко было описать словами, но трудно различить зрительно. Для левой руки (правое полушарие) верным было обратное. Конкретно, левое полушарие, по-видимому, осуществляло подбор на основании словесного описания свойств предметов и двумерных моделей. Оно казалось неспособным свернуть мысленно двумерное изображение так, чтобы можно было подобрать соответствующий предмет по общему виду [22].

Исследование расщепленного мозга

Рис. 2.9. Выбор картинок, сходных по назначению или по внешнему виду, выполняемый больными с расщепленным мозгом. Предметы, расположенные в верхнем ряду, предъявляются одному из полушарий. Больного просят отобрать из представленных на выбор предметов наилучшую «пару». Когда изображение видит левое полушарие, оно склонно подбирать пары по смыслу. Когда правое полушарие видит эти предметы, оно склонно подбирать пары по внешнему виду [28].

Другие работы продемонстрировали, что два полушария различаются и в том, какой вид информации они извлекают из зрительных стимулов. Мы обсудим эти работы подробнее в одном из последующих разделов этой главы. Здесь же следует указать лишь на то, что картинки, которые можно подобрать в пары либо по смыслу (такие, например, как торт на тарелке, нож и вилка), либо по виду (например, торт на тарелке и шляпа с полями), выбираются по-разному двумя полушариями. Примеры таких картинок можно видеть на рис. 2.9. При неопределенной инструкции просто подобрать похожие картинки левое полушарие больного с расщепленным мозгом подбирает их по смыслу, а правое — по общему виду.

Леви сделала вывод о том, что обработка поступающей информации в левом полушарии наилучшим образом характеризуется как аналитическая, правое полушарие, очевидно, обрабатывает информацию холистическим образом, не расчленяя «е [23]. Различия, которые мы только что рассмотрели, можно интерпретировать и по-другому, однако разграничение по способу обработки информации (аналитический — холистический) в наибольшей степени повлияло на отход наших представлений о межполушарных различиях от модели, связывавшей их только с вербальными и невербальными функциями. Последняя, очевидно, является слишком упрощенной « не может объяснить всех результатов, полученных при исследовании больных с повреждениями мозга, с расщепленным мозгом и (как мы увидим в следующей главе) нормальных, здоровых людей.

Глава 2

Феномен зрительного завершения

Больная Н. Дж. сидит перед экраном. Еще раз ее просят фиксировать взгляд на точке, поставленной в центре. На короткое время на экране появляется странный портрет. Это лицо, составленное из левой половины лица одного человека и правой половины лица другого человека, которые соединены по средней линии. Справа находится половина лица, которое ее научили называть «Диком», слева — половина лица, принадлежащего «Тому». Такие составленные из частей стимулы называют химерными. Название произошло от химеры — мифического чудовища, тело которого состояло из частей тела различных животных.

Н. Дж. просят сообщить, кого она видела. Она говорит, что видела Дика. Когда ее расспрашивают дальше, она отрицает, что в портрете было что-то странное. Позднее та же составная картина вспыхивает на экране. На этот раз больную просят ничего не говорить. Вместо этого ей показывают несколько фотографий нормальных лиц и просят указать любой рукой на то из них, которое она видела на экране. На этот раз она показывает на фотографию Тома.

Этот эксперимент, показанный на рис. 2.10, снова демонстрирует, что каждая половина мозга слепа к тому, что видит другая. Особенно поражает в этом «следовании с составными лицами то, что каждая половина мозга, несмотря на необычность стимула, видит, оказывается, нормальное, симметричное лицо. Кроме того, словесный отчет больной о том, что она видит, отличается от того ответа, который ее просят сделать жестом. И когда это происходит, больная не проявляет никаких. признаков того, что она заметила противоречие.

Завершение — тенденция больного с расщепленным мозгом видеть как целое то, что в действительности является частью картины, попадающей на среднюю линию поля зрения, — впервые было замечено в ситуации, когда больные проявили способность точно идентифицировать квадрат, изображение которого вспыхивало на экране в центре поля зрения. Поскольку левая половина квадрата проецируется на правое полушарие, а правая половина — на левое, тот факт, что больной, по его словам, видит нормальный квадрат, означает, что левое полушарие «завершило» предъявленный ему фрагмент изображения. Правое полушарие также восприняло нормальный квадрат, так как, когда больного просили сделать левой рукой набросок того, что он видел, он рисовал целую фигуру [24]. Последующие исследования показали, что химерные фигуры типа составных

Рис. 2.10. Тесты с «химерными» стимулами, проводимые на больных с расщепленным мозгом. А. Испытуемой говорят, что она увидит портрет, ее просят фиксировать взор на точке в центре экрана, а затем иа нем вспыхивает изображение составного лица. Испытуемую просят описать портрет, который она видела, либо словами (В), либо указать на него той или другой рукой (В). Больные с расщепленным мозгом не осознают, что химерные стимулы являются неполноценными или противоречивыми. Когда их просят произнести ответ, они выбирают тот портрет, из которого была сделана половина составного стимула, попадающая в правое поле зрения. Когда просят указать, они выбирают тот портрет, из которого была сделана половина стимула, попадающая в левое поле зрения [25].

Глава 2

изображений, предъявлявшихся больной Н. Дж., также вызывают зрительное завершение.

Феномен завершения наблюдался как у больных с расщепленным мозгом, так и у некоторых больных, имевших односторонние повреждения зрительных областей мозга. Механизмы этого явления не вполне понятны для обеих этих ситуаций, но ясно, что оно является одной из причин, по которым больные с расщепленным мозгом говорят, что окружающий мир выглядит для них нормально. Вместе с движениями глаз, обеспечивающими поступление информации к обоим полушариям, завершение помогает внести в зрительный опыт единство восприятия в пределах всего поля зрения.

Данные исследований, в которых использовались химерные изображения

Использование химерных изображений при тестировании больных с расщепленным мозгом продвинуло вперед изучение вопроса о том, как два полушария осуществляют разделение труда в условиях, когда испытуемому предъявлена определенная задача. Хотя мы не можем быть уверенными, что интактный мозг работает таким же образом, стоит все же потратить время на рассмотрение того, что мы узнали о динамике взаимодействия между полушариями от больных с расщепленным мозгом.

Джерре Леви и ее коллеги провели на калифорнийской группе больных с расщепленным мозгом обширное исследование с применением химерных стимулов. В первой работе они использовали химерные лица, составленные из портретов трех молодых людей [25]. Испытуемым говорили, что они увидят изображение лица, которое ненадолго вспыхнет на экране, а потом их попросят указать, кого они видели, рассмотрев несколько фотографий. Испытуемые фиксировали взгляд на точке, находящейся в центре поля зрения, а затем вспыхивало изображение химерного лица, удерживавшееся на экране в течение 150 мс для того, чтобы обеспечить восприятие каждой половины лица только одним полушарием. Независимо от того, какой рукой они пользовались для показа, больные в большинстве случаев выбирали лицо, воспринимавшееся правым полушарием. На оба лица, или на лицо, воспринимавшееся только левым полушарием, больные указывали редко.

Эти данные свидетельствуют о том, что при выполнении простого указательного жеста правое полушарие может управлять как левой, так и правой рукой. До сих пор мы принимали во внимание существование только перекрещенных нервных волокон, которые позволяют каждому полушарию управлять контралатеральной — расположенной на противоположной стороне тела — рукой. Однако существует также значительно

Исследование расщепленного мозга

61)

меньшее количество ипсилатеральных волокон, которые позволяют каждому полушарию осуществлять- определенное управление рукой, расположенной на той же стороне тела. Ипсила-теральный моторный контроль имеет обычно довольно грубый* характер и ограничивается движениями всей руки или кисти. Тонкие движения пальцев требуют участия контралатерально-го полушария и вообще не могут управляться ипсилатераль-ным.

В данной задаче правое полушарие, которое лучше узнает лица, чем левое, демонстрирует свою примитивную способность управлять правой рукой, используя ипсилатеральные волокна. Однако, когда испытуемых просят сказать о том, что они видели, число ошибок возрастает, и большинство ответов-относятся к лицу, которое видело левое полушарие¹. Когда задача на узнавание лиц ставится так, что в ее решении должно принять участие левое полушарие (если требуется дать словесный ответ), мы видим, что оно может выполнить задание, но делает это не так хорошо, как правое полушарие.

Другое исследование, в котором использовались изображения таких объектов, как мак, рог и жук, разделенные пополам,, чтобы создать химерные стимулы, дало почти идентичные результаты. Если нужно было показать, больные выбирали объекты, которые видели правым полушарием. Если просили сказать о том, что они видели, они давали больше «левополушар-ных» ответов. Эти результаты также указывают на более высокие способности правого полушария к обработке невербаль^ ных зрительных стимулов.

Доминантность и компетентность

Леви сделала вывод, что в определении результатов этих опытов играют роль два фактора [26]. Первый — доминантность— тенденция одного полушария обрабатывать информацию и управлять ответной реакцией. Второй — компетентность— способность полушария выполнять задание, требуемое экспериментом. В двух только что рассмотренных исследованиях с химерными изображениями левое полушарие показало способность узнавать лица и предметы, когда от испытуемого требовали словесного ответа. Однако оно не было доминантным в этой деятельности: в ситуации с показом виденного ру-

¹ Большинство ответов, но не все, относились к лицам, предъявляемым левому полушарию. Более чем случайное число ответов относилось также и к лицам, предъявляемым правому полушарию. Исследователи считают возможным, что в этих случаях правое полушарие управляло речью. Однако более вероятным объяснением представляется то, что латерализация входов была несовершенной и что стимулы, предъявляемые в левом поле зрения,, случайно проецировались на левое полушарие.

€2

Глава Ц

«Предрасположенность» полушарий: кто тут все-таки командует?

В исследованиях, рассматривавшихся нами до сих пор, полушарием, управляющим ответной реакцией в условиях свободного выбора, всегда было то, которое обладало большими способностями к выполнению данного задания. Интуитивно это ■вполне понятно. Если в данной ситуации возможности полушарий неодинаковы, то более «способное» возьмет на себя ответственность за выполнение реакции. Однако относительно недавние (исследования указали на то, что это не всегда так и что предрасположенность полушарий к ответу может быть в •отдельных случаях разной.

Исследование расщепленного мозга

63.

Джеррё Леви и Кальвин Тревартен составляли химерные изображения из рисунков обычных предметов и просили испытуемых указать на сходную картинку из множества свободно, рассматриваемых [28]. Парный предмет можно было подобрать либо по функциональному назначению, либо по внешнему сходству (для примера посмотрите на рис. 2.9). В каждой пробе в число объектов для выбора, предъявляемых левому и правому полушарию, включались как внешне сходные, так и функционально единые предметы. Это позволило исследователям посмотреть, имеется ли у каждого полушария предпочитаемый им «способ» подбора пары. Исследователи предполагали, что левое полушарие наилучшим образом будет подбирать-пары по функциональному назначению, а выбор по внешнему виду будет специальностью правого полушария.

Это предсказание основывалось на данных, полученных на одном больном, которому давали неопределенную инструкцию' подобрать «похожие» предметы. Ответы на стимулы, предъявляемые левому полушарию, были по преимуществу функциональными, тогда как ответы на стимулы, предъявляемые правому полушарию, основывались на внешнем сходстве. Затем того же испытуемого и других больных инструктировали определенным образом: сделать выбор на основании назначения: предмета или его внешнего вида. В целом при инструкции выбирать по назначению такие пары подбирались на стимулы,, воспринимаемые левым полушарием, а при инструкции подбирать по виду — на стимулы, предъявляемые правому полушарию.

Однако характер значительного числа ответов не соответствовал ожидаемому. В некоторых случаях при инструкции^ подбирать по внешнему сходству испытуемый отвечал на стимул, предъявлявшийся правому полушарию, но подбирал парный к нему предмет по функциональному назначению. Подобным же образом инструкция подбирать по назначению иногда приводила к ответу на левополушарный стимул, основанному на внешнем виде. В этих случаях соответствующее инструкции полушарие отвечало, но отвечало «несоответствующим» образом. Наблюдалось также и обратное: неподходящее с точки зрения характера инструкции полушарие иногда управляло-ответом, используя «соответствующий» способ обработки информации. Например, основанный на функциональном назначении ответ при инструкции подбирать по назначению могло* дать правое полушарие; основанный на внешнем сходстве ответ при инструкции подбирать по виду могло дать левое полушарие.

Эти результаты показывают, что данное полушарие не всегда выполняет задания, для решения которых оно считалось-преобладающим, и при выполнении задачи не всегда обраба-

<64

Глава &

Разделенное сознание и механизмы объединения

При определенных условиях каждое полушарие больного с расщепленным мозгом функционирует, по-видимому, как независимое устройство для обработки информации, что приводит к результатам, напоминающим поведение двух отдельных индивидуумов. Как описал Сперри:

«Каждое полушарие... имеет сваи собственные... «личные» ощущения, восприятия, намерения и мысли, отсеченные от соответствующего опыта другого полушария. Каждое левое и правое полушарие обладает своей собственной памятью и опытом познания, которые недоступны для воспроизведения другим полушарием. Во многих отношениях каждое из разъединенных полушарий имеет, по-видимому, отдельное «самосознание».

Тем не менее вскоре после комиссуротомии большинство случайных наблюдателей не заметило бы ничего необычного в поведении большей части больных с расщепленным мозгом. В действительности больной, оправившись после операции, смог бы, вероятно, через год-два без каких-либо трудностей пройти обычное медицинское обследование, если бы о том, что он перенес операцию, не знал бы никто из посторонних. Речь, понимание языка, личность, двигательная координация — все это удивительным образом сохраняется у больных без мозолистого тела и других комиссур.

Что позволяет двум отдельным полушариям действовать ■как единое целое в ходе повседневной деятельности этих больных? Целый ряд механизмов объединения (некоторые из них ■были нами уже рассмотрены) компенсирует, по-видимому, отсутствие комиссур. Сопряженные движения глаз, а также наличие проекций каждого глаза к обоим полушариям играют важную роль в создании единства зрительной картины мира. Движения глаз, запускаемые одним полушарием для того, что-<бы обеспечить прямое видение предмета, служат также и для того, чтобы сделать информацию доступной для другого полушария. Таким образом в значительной мере предотвращается конфликт, который мог бы произойти из-за восприятия двумя полушариями различных половин поля зрения.

Исследование расщепленного мозга

Рис. 2.11. Степень разъединения мозга после передиемозговой комиссуротомии. Структуры среднего мозга остаются связанными комиссурами четверохолмия (Sperry R. W. The Great Cerebral Comissure, 1964).

В связи с исследованиями, в которых применялись химерные изображения, упоминалось об участии в осязании ипсила-теральных волокон наряду с контралатеральными. Такая организация дает полушариям другое средство узнавать о стимуляции обеих сторон пространства. Информация, поступающая по ипсилатеральным путям, обычно не является достаточно полной и адекватной для того, чтобы дать больному возможность назвать предмет, который он держит в левой руке. Однако ипсилатеральные пути все же обеспечивают полушария частичной информацией.

Информация становится доступной для обоих полушарий благодаря еще одному фактору — передаче по комиссурам, расположенным в глубоких областях мозга. Значительная часть мозга, расположенная под корой, не разделяется при комиссуротомии. При операции расщепления мозга у человека рассе-' каются пучки волокон, соединяющие кортикальные области мозга. Перерезаются основные волокна, соединяющие полушария, но другие, менее крупные комиссуры остаются интактными. Эти комиссуры соединяют парные структуры, являющиеся частью мозгового ствола. Они показаны на рис. 2.11.

Одна из таких структур, верхние бугорки четверохолмия, участвует в определении положения предметов и в слежении

Глава 2

за их перемещениями. Считается, что в зрительном восприятии внешнего мира верхние бугорки отвечают за аспект «где», а не «что» или тонкую проработку деталей. Левые и правые верхние бугорки сообщаются посредством соединяющих их комис-сур, так что каждое полушарие получает информацию о местоположении предметов независимо от того, в какую часть поля зрения они попадают.

Считается также, что в процессе, посредством которого оба полушария вовлекаются в эмоциональные реакции, играет роль ствол мозга. Полагают, что изменения эмоционального состояния, вызванные предъявлением чего-либо только одному полушарию, частично распространяются на другое через пути мозгового ствола. Однако пути распространения эмоциональных изменений выделить трудно, поскольку в эмоции включается слишком много внешних изменений, управляемых и воспринимаемых обоими полушариями. Кроме возможности прямой передачи эмоционального «фона» через комиссуры мозгового ствола, явные изменения в деятельности организма, вызванные реакцией одного полушария, могут быть восприняты другим по механизму перекрестного подсказывания.

Более тщательная оценка вклада структур мозгового ствола и его комиссур в процессы восприятия, в эмоции и другие виды поведения человека является задачей будущих исследований. Больные с расщепленным мозгом с их несомненным единством психической деятельности послужили бы в высшей степени полезным источником такой информации.

Частичная комиссуротомия

После операций расщепления мозга, произведенных в начале 60-х годов, несколько хирургов попытались воздействовать на течение не поддающейся лечению эпилепсии путем менее радикальных операций, чем перерезка всех комиссур переднего мозга. Идея заключалась в том, чтобы ограничить операцию областями мозолистого тела и передней комиссуры — наиболее вероятными путями переноса эпилептических разрядов у данного больного. Если источник эпилептических разрядов локализован в определенной области мозга, полагали они, то перерезка только тех волокон, которые соединяют эту область с противоположным полушарием, должна помочь сдержать распространение судорожной активности.

Именно это пытался сделать Ван Вэгенен в своих первых операциях по расщеплению мозга в 40-е годы. Однако его операции не всегда предотвращали распространение судорог. Успех полной комиссуротомии вдохновил нейрохирургов спустя два десятилетия снова попробовать сделать частичную операцию. Результаты оказались вполне приемлемыми как с меди-

Исследование расщепленного мозга

цинской, так и с научной точки зрения. Растущее число испытуемых с перерезкой только отдельных частей межполушарных комиссур дало исследователям возможность изучать функции отдельных областей комиссур.

Один из вопросов состоял в том, какие виды информации передаются через отдельные области комиссур. Для того чтобы ответить на этот вопрос, Газзанига и его коллеги исследовали группу больных с частичной комиссуротомией, выполненной доктором Дональдом Уилсоном. Работа с этими больными указала на высокую степень специализации функций внутри комиссур мозга человека.

Части передней области мозолистого тела отвечают за передачу соматосенсорной, или осязательной, информации. Задняя треть мозолистого тела, называемая сплениум (sple-nium), переносит зрительную информацию. Недавно было обнаружено, что зрительную информацию у некоторых, но не у всех, больных переносит, по-видимому, также передняя комиссура [31].

После перерезки передней половины мозолистого тела больной не сможет сказать, что у него в левой руке, но скажет, какое изображение вспыхивало в левом поле зрения. Осязательная -информация не доходит до речевого левого полушария, тогда как зрительная к нему поступает. После перерезки только задней части мозолистого тела (сплениума) сенсорное разобщение может либо проявляться, либо не проявляться в зависимости от того, способна ли передняя комиссура данного больного передавать зрительную информацию. Определение предметов с помощью осязания останется нормальным в любом случае.

После частичной комиссуротомии у больных отмечается интересная способность определять соответствие предметов с помощью зрения и осязания, несмотря на то что перенос информации той или другой модальности у них нарушен операцией. Например, больного просят подержать в правой руке скрытый от глаз предмет. Затем он смотрит на изображение, вспыхивающее в его левом поле зрения, и решает, идентичны ли эти предметы.

В случае перерезки осязательной или зрительной области комиссуры больной хорошо справляется с этой задачей. В первом случае левое полушарие, очевидно, основывает решение на сопоставлении осязательной информации со зрительной, переданной от правого полушария. Во втором случае правое полушарие делает выбор, сравнивая зрительную информацию с осязательной, перенесенной через мозолистое тело от левого полушария.

Частичная комиссуротомия оказалась вполне эффективной процедурой для облегчения состояния некоторых больных эпи-

Глава 2

лепсией. Кроме того, она представляет существенный интерес с исследовательской точки зрения. Она помогла и еще поможет в дальнейшем уточнить наши знания о роли различных участков межполушарных путей и связываемых ими областей мозга. Так как анатомические проекции волокон известны, можно оценить, какие области связываются волокнами, не затронутыми частичной комиссуротомией. Тогда способность или неспособность больного выполнить латерализованное задание и осуществить необходимый для этого перенос может показать, какие области мозга вовлекаются в решение этой задачи.

Какова функция мозговых комиссур?

Мы начали эту главу сообщением о тайне, окружавшей функции мозолистого тела. Приблизились ли мы теперь к ее пониманию? Простым ответом было бы сказать: «Да, мы знаем, что межполушарные комиссуры переносят информацию, полученную одним полушарием, к другому». Хотя это и верно, такой ответ не является содержательным и полным. Мы хотим знать, по крайней мере, о природе переносимой информации и о том, как она используется полушариями.

Некоторые исследователи предполагали, что через мозолистое тело передается, главным образом, сенсорная информация и это обеспечивает полное представительство всех сенсорных входов в каждом полушарии. Мы не знаем, однако, действи-тельно ли необходимо отдельное представительство окружающего мира в каждом полушарии. В конце концов, животные и люди с расщепленным мозгом очень хорошо ориентируются в нормальной обстановке, вне хитроумных лабораторных тестов.

Возможно, в таком случае, что мозолистое тело переносит более сложную, переработанную информацию и осуществляет иную функцию, чем просто обеспечение двойного представительства сенсорных входов. Однако, прежде чем обсуждать эти вопросы дальше, давайте коротко рассмотрим возможные основы и значение асимметрий в функциях человеческого мозга. Представляется вероятным, что для понимания роли комиссур потребуется понимание природы межполушарной асимметрии.

Модель асимметрии мозга

Постулировалось, что функции левого и правого полушария дивергировали в процессе эволюции. Области левого полушария стали лучше справляться с созданием быстро изменяющихся моторных паттернов, таких, как те, которые связаны с тонким управлением движениями рук и голосовым аппаратом. Они стали также более искусными в обработке быстро изменяющих-

Исследование расщепленного мозга

ся слуховых паттернов, производимых голосовым аппаратом во время речи.

Дальнейшие размышления привели к возникновению идеи о том, что левое полушарие специализируется на последовательной обработке информации и, следовательно, является более аналитическим из двух полушарий. Этот аналитический? способ обработки информации, как полагают, относится ко. всей входной информации, а не только к речи. Зрительная информация, например, будет обрабатываться аналитическим способом путем ее расчленения и преобразования с точки зре_-ния характерных деталей.

В противоположность этому, области правого полушария стали лучше справляться с одновременной обработкой видов информации, необходимых для восприятия пространственных паттернов и взаимоотношений. Их специальностью, как утверждали, является выполнение и разработка процессов, рассматриваемых как основные для зрения и зрительной памяти. Последующие размышления привели к представлению о том, что правое полушарие при обработке всех видов информации выступает как более способное к синтезу, чем левое.

Хотя некоторые из этих понятий, описывающих функции левого и правого полушарий, неопределенны и для того, чтобы их прояснить, потребуется дальнейшая работа, ясно, что различия в этом плане существуют на самом деле. Некоторые исследователи считали, что принципиальная несовместимость механизмов, лежащих в основе этих двух способов обработки информации, объясняет их эволюционное развитие в разных полушариях.

Немедленно приходит на ум вопрос, каким образом два полушария делят между собой управление поведением в повседневной обстановке? Первая возможность, которую рассматривали исследователи, заключается в том, что одно полушарие (обычно левое) доминирует в управлении поведением. На этой идее было основано первоначальное представление о доминантности полушарий. Оно поддерживалось результатами ранних исследований больных с расщепленным мозгом, показавшими, что левое полушарие принимает на себя управление ответной реакцией в ситуациях, когда два полушария одновременно получают различные входные сигналы. Незамеченным остался тот факт, что эти тесты обычно включали лингвистические стимулы (например, слова) и часто требовали словесного ответа. В таких условиях вовсе не удивительно было обнаружить «доминирование» левого — «речевого» — полушария.

Другое представление — представление о постоянном соперничестве полушарий в управлении поведением — является результатом последующих данных, полученных на больных с расщепленным мозгом. Когда применили более широкий набор

Глава 2

тестов, включающий и такие задачи, которые лучше могли быть выполнены правым полушарием, выявились интересные результаты. Например, в исследованиях с химерными изображениями, как мы видели, не всегда можно предсказать, какое полушарие будет управлять ответной реакцией, несмотря на то что характер инструкции подразумевает «вовлечение» одного полушария. Такого рода наблюдения привели к предположению о существовании тонко сбалансированных отношений между полушариями, когда одно или другое принимает управление на себя, в зависимости от задачи, а также от других, пока еще точно не установленных факторов.

Некоторые исследователи предположили, что в достижении гармонии между полушариями в нормальном мозгу важную роль играет мозолистое тело и другие комиссуры, которые служат для интеграции вербального и пространственного способов мышления в единое поведение. Каким образом достигается эта гармония? Заключается ли дело просто в обеспечении обоих полушарий одинаковой информацией или здесь участвует более сложная система торможения или подавления активности в полушариях?

Комиссуры как межполу тарные интеграторы

Это возвращает нас к вопросу о роли мозговых комиссур. Определенного ответа на этот вопрос пока нет. В настоящее время мозолистое тело и другие комиссуры, вероятно, лучше всего рассматривать в качестве проводников, через которые полушария обмениваются информацией и, возможно, «улаживают» проблемы, связанные с конфликтами между независимыми обрабатывающими элементами. Поскольку комиссуры являются просто пучками нервных волокон, сами по себе они не могут ничем управлять. Но они могут служить каналами, через которые осуществляется синхронизация работы полушарий и предотвращается удвоение усилий или конкуренция.

Эта интеграция, возможно, совершается просто за счет того, что мозолистое тело служит сенсорным «окном» и обеспечивает отдельное и полное представительство всех сенсорных входов в каждом полушарии. Однако представляется более вероятным, что в норме через комиссуры передаются более сложные, уже переработанные сигналы, информирующие каждое полушарие о событиях в другом и в какой-то степени управляющие соответствующими операциями в них. Это позволяет целому мозгу интегрировать способности отдельных полушарий.

На ранних этапах эволюции и развития симметричной телесной организации постоянная передача сенсорной информа^-ции от одной стороны к другой была, возможно, существенной

Исследование расщепленного мозга

функцией межполушарных путей. Представляется вероятным, однако, что с развитием асимметрий в функциях мозга эти пути стали играть более ведущую роль.

Если это так, то почему мы не видим свидетельств каких-либо серьезных нарушений у больных с расщепленным мозгом? Ранее мы обсудили по крайней мере часть ответов на этот вопрос, а именно тот факт, что разъединение полушарий у этих: больных на самом деле никогда не бывает полным. Другое возможное объяснение состоит в том, что наиболее важную роль комиссуры играют в раннем периоде развития после рождения. Повреждение их на более поздних сроках, возможно, не столь существенно, так как различия и взаимоотношения между полушариями уже установились.

Что происходит, если межполушарные комиссуры повреждаются при рождении? Хотя операций расщепления мозга у детей никогда не проводили, есть сообщения о нескольких случаях врожденного отсутствия мозолистого тела, которые могли бы позволить понять его роль в развитии [32]. К сожалению, эти случаи трудны для интерпретации. Невозможно выяснить, являются ли какие-либо нарушения следствием отсутствия комиссур, или они представляют собой, просто другие проявления неправильного развития, выразившегося в первую очередь в недоразвитии комиссур¹.

Резюме

Обзор данных, полученных на испытуемых с расщепленным мозгом, привел нас к заключению, что специализация полушарий не является феноменом типа «все или ничего», а представляет собой, скорее, некий континуум. Недавние исследования больных с расщепленным мозгом обнаружили, что каждое полушарие способно справляться со многими видами задач, но часто одно отличается от другого как по подходу к их решению, так и по эффективности.

Почти любой вид поведения или психической деятельности человека, однако, явно затрагивает не только особые функции каждого из полушарий, но и то, что является общим для них обоих.

¹ Случаи недоразвития мозолистого тела без других симптомов чрезвычайно редки. Большое число данных указывает на то, что речевые функции у этих людей распределены более билатерально, чем у неврологически нормальных. Это открытие можно было предсказать на основании наших знаний о пластичности мозга. Было обнаружено также, что у лиц с недоразвитием мозолистого тела коэффициент умственного развития (IQ — Ай-Кью) обычно бывает на границе нормы или ниже. Хотя и соблазнительно увидеть причинную связь между умственными способностями и развитием мозолистого тела, ясно, что на основании этих данных сделать этого нельзя.

Глава 2

В исследованиях больных с расщепленным мозгом, речь продолжает выступать как наиболее выраженное и глубокое различие между левым и правым мозгом. Некоторые исследователи убеждены, что все другие межполушарные различия представляют собой проявления вербальной асимметрии [33]. Они утверждают, что область левого полушария, специализировавшаяся на языковых функциях, уже не может справляться с обработкой пространственной информации, прежде выполняемой любой из половин мозга. Правое полушарие тогда представляется специализированным для ориентации в пространстве, хотя его специализация на самом деле является результатом «дефицита» левого полушария, а не «превосходства» правого. Это представление дает интересную перспективу в отношении проблемы развития латерализации, хотя его чрезвычайно трудно «подтвердить» в обычном смысле слова.

Глава 3

Изучение асимметрий нормального мозга

К счастью, большинство людей неврологически здоровы и имеют два неповрежденных полушария, соединенных интакт-ными комиссурами. Что говорят нам данные о левом и правом мозге, полученные на больных с повреждениями мозга и с расщепленным мозгом, о роли двух полушарий у остального человечества?

Мы уже рассматривали некоторые из проблем, возникающих при попытках вывести заключение о работе нормального мозга из клинических исследований. Мы видели, что определенный дефицит, развивающийся в результате повреждений отдельных областей мозга, не обязательно означает, что эта область контролировала нарушенную функцию. Мы отмечали также поразительную приспособляемость мозга, которая осложняет интерпретацию данных, полученных при исследовании больных с повреждением мозга и с расщепленным мозгом.

Из-за этих трудностей невозможно сделать твердое заключение о работе нормального мозга только на основании того, что мы узнали из клиники его повреждений. Клиника может указать нам, что искать, но для того, чтобы сделать точные выводы о нормальной работе мозга, необходимо получить подтверждение ее данных в исследованиях нормального мозга. Проблема состоит в разработке способов изучения вклада в поведение, вносимого каждой половиной мозга в интактной системе.

Исследование асимметрий у нормальных людей проводилось несколькими методами. Одна из наиболее старых и широко применявшихся методик использует преимущества естественного разделения зрительных путей. Это разъединение четко делит наш. зрительный мир на два поля, каждое из которых проецируется на одно полушарие. Показывая материал слева или справа от точки фиксации взора в течение очень короткого времени, исследователи имеют возможность латерализовать входы, т. е. предъявлять стимулы только одному полушарию. Из-за наличия межполушарных связей это одностороннее предъявление длится только долю секунды, но этого, по-видимому, достаточно для того, чтобы позволить сопоставить способности полушарий.

Подобным образом устроена и слуховая система: было обнаружено, что одновременная подача различной слуховой ин-

Глава 3

формации на каждое ухо приводит к начальной латерализации слуховых стимулов. Информация, предъявляемая левому уху, проецируется сначала на правое полушарие, а информация, предъявляемая правому уху, латерализуется в левом. Эта процедура, называемая дихотическим прослушиванием, позволила исследователям изучать сходство и различия в способах обработки полушариями речи, а также других видов слуховой информации.

Более умозрительные, но тем не менее интересные подходы к исследованию асимметрии у нормальных людей включали тщательное наблюдение за поведением при выполнении различных заданий. Например, регистрация движений глаз, человека в ту или другую сторону использовалась для того, чтобы показать, какое из полушарий более активно при решении той или иной задачи или в процессе интеллектуальной игры. В опытах по другой методике исследователи наблюдают за результатами выполнения нескольких задач одновременно. Идея заключается в том, что если выполнение одной задачи в наименьшей степени мешает выполнению другой, то они, вероятно, контролируются различными частями мозга, а в некоторых случаях, возможно, — разными полушариями.

В этой главе мы рассмотрим данные, полученные при иссле-'довании нормальных людей с помощью этих методик.

Асимметрия и зрение

Исследование зрительной асимметрии у нормальных людей часто напоминает обстановку опытов на больных с расщепленным мозгом. Зрительные стимулы, вспыхивающие на короткое время в левом поле зрения, проецируются сначала на правое полушарие; стимулы, вспыхивающие в правом поле зрения, вначале проецируются на левое полушарие. У больных с расщепленным мозгом эта начальная латерализация сохраняется и в последующем, так как связи между полушариями рассечены. У нормальных же людей связи интактны и могут переносить информацию, предъявленную любому из полушарий. Тем не менее было обнаружено, что при выполнении человеком определенных заданий можно выявить различия, в зависимости от того, в каком поле зрения — правом или левом — предъявляется задача.

Различия полей зрения — результат.навыков чтения или признак межполу шар ной асимметрии?

В начале пятидесятых годов Мортимер Мишкин и Дональд Форгейз показали, что нормальные праворукие испытуемые лучше идентифицируют английские слова, если они вспыхи-

Изучение асимметрий нормального мозга

вают справа, а не слева от точки фиксации взора. Однако если таким же образом людям, умеющим читать на идиш, предъявлялись слова этого языка, то обнаруживалось небольшое преимущество левого поля зрения. Авторы сделали вывод о том, что совершенствование навыков чтения связано с созданием «более эффективной нервной организации, которая развивается в соответствующем полушарии мозга (левом для английского языка, правом — для идиш)». Другими словами, приобретение навыков в определенном направлении приводит к тому, что написанные английские слова лучше воспринимаются правым полем зрения, тогда как слова идиш (языка, на котором читают справа налево) более точно обрабатываются в левом поле зрения. [1]

Это объяснение в течение нескольких лет пользовалось широкой популярностью, хотя оно не затрагивало вопроса о том, почему преимущество правого поля зрения для английских слов значительно больше, чем преимущество левого для слов на идиш. Однако спустя десятилетие публикация результатов работы на калифорнийской группе больных с расщепленным мозгом указала на возможную причину отсутствия параллелизма в величине различий.

Больные с расщепленным мозгом, как мы уже видели, демонстрируют ярко выраженные различия в способности воспроизводить английские слова, предъявляемые в левом или правом поле зрения. Эти различия интерпретировали как отражение функциональных различий между полушариями в плане языковых функций. Возможно, предположили исследователи, асимметрия, обнаруживаемая у больных с расщепленным мозгом, вносит свой вклад и в понимание различий полей зрения, наблюдаемых у нормальных людей. Тогда данные Мишкина и Форгейза можно было бы объяснить одновременным действием двух факторов: преимуществом одного поля зрения, обусловленным приобретенными навыками чтения на определенном языке, накладывающимся на преимущество правого поля зрения, проистекающее из различий между левым и правым мозгом.

Эта интерпретация была проверена в более поздних исследованиях, в которых изучали асимметрию полей зрения, предъявляя слова английского языка и идиш, написанные по вертикали для минимизации возможного влияния направления считывания. В случае уменьшения влияния направления считывания двухфакторная интерпретация предсказывает выявление преимущества правого поля зрения для слов обоих языков, основанного на функциональных различиях между полушариями. Именно такие результаты и были получены [2].

Эти данные, а также ряд других, которые мы рассмотрим позже, поддержали представление о том, что различия полей

Глава 3

зрения у нормальных людей отражают асимметрию их мозга. Это чрезвычайно важное заключение, поскольку оно означает, что различия между левым я правым мозгом, обнаруженные в клинических исследованиях, существуют и в нормальном мозгу и что эти различия действительно можно изучать на нормальных людях.

Почему латерализованное предъявление приводит к асимметричному выполнению заданий?

Прежде чем сосредоточить внимание на других данных, поддерживающих вывод об отражении в различиях полей зрения асимметрий мозга нормальных людей, нам следует обратиться к фундаментальному вопросу. Если функциональные различия между полушариями даже и существуют у нормальных людей, то почему они отражались в различном выполнении заданий при стимуляции двух полей зрения? Несмотря на начальную латерализацию или одностороннее предъявление, вся входная информация имеет доступ к обоим полушариям. Очень короткое время предъявления стимула по одну сторону от точки фиксации взора обеспечивает начальное прямое поступление информации только к одной половине мозга, но по связям между полушариями информация о стимуле может почти мгновенно передаваться на другую сторону. Почему же тогда мы обнаруживаем связанные с полем зрения различия в выполнении заданий?

Ответ, по-видимому, заключается в том, что полушарие, получающее информацию о стимуле прямо, имеет преимущество перед полушарием, получающим ту же информацию непрямым способом, через межполушарные комиссуры. Причины такого преимущества не вполне ясны, но предполагалось несколько возможностей.

Возможно, что передача между полушариями приводит к некоторой потере четкости информации. Рис. 3.1 схематически иллюстрирует этот момент. Возможно также, что через комиссуры проходят только определенные виды или уровни информации. Динамика полностью интактного мозга может быть такой, что перекрестные связи служат в большей мере для торможения удвоения обработки, чем для передачи необработанной информации о сенсорном стимуле.

Несмотря на неопределенность в вопросе о точной причине преимущества одного полушария, исследователи предположили, что информация, предъявляемая только в одном поле зрения, наиболее эффективно обрабатывается полушарием, получающим ее первым. Асимметрии полей зрения проявляются в заданиях, для выполнения которых полушария изначально не обладают равными способностями. Можно ожидать, что в условиях, ког-

Изучение асимметрий нормального мозга

77

да информация прямо предъявляется полушарию, специализированному для определенной функции, выполнение будет лучшим, т. е. более точным или быстрым, чем в условиях, когда информация сначала идет к другой половине мозга.

Возможно, самым сильным свидетельством в пользу этой модели различий в полях зрения является то, что эти различия отражают, по-видимому, асимметрию между полушариями, как и различия, выявленные исследованиями больных с повреждением мозга и с расщепленным мозгом. В то время как в ряде заданий с использованием слов и букв у нормальных людей обнаруживается преимущество правого поля зрения, для стимулов, которые обрабатываются, как полагают, правым полушарием, показано преимущество левого поля зрения.

Например, в нескольких исследованиях показано, что люди узнают лица, предъявленные в левом поле зрения, быстрее, чем лица, предъявленные в правом [3]. В другой работе показано, что испытуемые точнее вспоминают расположение точек на карточке, если материал вначале предъявлялся правому полушарию [4]. Эти данные в значительной мере поддерживают представление о том, что различия полей зрения отражают межполушарные различия: преимущество правого поля зрения отражает специализацию левого полушария для языковых функций, а превосходство левого зрительного поля является результатом специализации правого полушария для обработки зрительно-пространственных стимулов.

Рис. 3.1. Вопрос о качестве информации, предъявляемой через комиссуры, является сложным. Полушарие, получающее информацию в условиях латерализованного предъявления не прямо, может находиться в невыгодном положении, обусловленном любой из нескольких возможных причин, включая потери времени, ограничения на виды передаваемой информации и тормозные процессы между полушариями.

78____________________________.____________________;_______________Глава 3

Следует отметить, что исследования с использованием невербальных стимулов не дали столь же согласующихся между собой результатов, как исследования с использованием слов и букв. В некоторых работах, где применялись геометрические фигуры и бессмысленные формы, не обнаружено никаких различий между двумя полями зрения; другие же исследования сообщали о различиях в выполнении заданий [5]. Однако большинство работ, в которых отмечались различия между полями, показывает превосходство левого поля зрения. Проблема состоит в том, что многие исследования с использованием стимулов, которые, по мнению экспериментаторов, должны обрабатываться правым полушарием, не выявляют каких-либо различий между полями зрения. Это напоминает проблему, с которой столкнулись исследователи в работах на больных с расщепленным мозгом, когда стали искать свидетельства существования особых функций правого полушария. Функции правого полушария оказались намного менее уловимыми, чем функции левого. Сходная картина выявилась и в исследованиях на неврологически нормальных испытуемых.

Асимметрия и слух

Для исследования межполушарных различий использовались также методики, позволяющие латерализовать слуховую-информацию. Дорин Кимура, работая в Монреальском неврологическом институте, обратила внимание на то, что при определенных условиях испытуемые более точно идентифицировали слова, предъявляемые на правое, а не на левое ухо. Кимура применяла методику дихотического прослушивания, в которой испытуемые слушают два различных сообщения, подаваемых одновременно так, что каждое ухо воспринимает только одно-сообщение. Она хотела сравнить больных с повреждением мозга и нормальных испытуемых в тесте по выполнению задания, связанного с перегрузкой информацией.

Дихотическое прослушивание

Стимулы, которыми пользовалась Кимура, состояли из пар однозначных чисел, например «два» и «девять»¹. Члены каждой пары записывались на отдельные дорожки магнитной ленты; начало их звучания совпадало. Испытуемые прослушивали через наушники пробы, состоящие из 3 пар чисел, быстро следующих одна за другой. После каждой пробы их просили воспроизвести в любом порядке как можно больше чисел из шести предъявлявшихся.

¹ В английском языке числа от 1 до 10 на слух воспринимаются как односложные слова примерно равной длительности. — Прим. ред.

Изучение асимметрий нормального мозга

Кимура обнаружила, что больные с повреждением левой височной доли делают это значительно хуже, чем больные с повреждением правой височной доли. Однако независимо от локализации повреждения испытуемые обычно более точно воспроизводили числа, подававшиеся на правое ухо. Такое же преимущество правого уха было обнаружено и у нормальных контрольных испытуемых [6].

Данные о худшем, в целом, выполнении задания больными с повреждением левого полушария можно было предсказать. Задача с дихотическим прослушиванием затрагивает способности понимать речь и говорить, что является функциями главным образом левого полушария, и у больных с левосторонним повреждением они могли быть до некоторой степени нарушены. Удивляло, однако, выявление асимметрии слуха.

Некоторые сведения по анатомии объясняют, почему эта асимметрия оказалась неожиданной. В отличие от сетчатки, одна половина которой проецируется на мозг контралатераль-но, а другая — ипсилатерально, каждое ухо посылает информацию от всех своих рецепторов к обоим полушариям. Таким образом, полная информация о стимуле, предъявленном правому уху, изначально представлена в обоих полушариях. То же относится и к левому уху. Даже если обработка речевых сигналов может производиться только в одном полушарии, мы не могли рассчитывать увидеть какие-либо свидетельства асимметрии, поскольку каждое ухо имеет прямой доступ к обоим полушариям.

Модель слуховой асимметрии по Д. Кимура

Для объяснения своих данных Кимура привлекла результаты исследований на животных, указывающие на то, что конт-ралатеральные проекции от уха к мозгу мощнее, чем ипсила-теральные [7]. Она предположила также, что при одновременном предъявлении на разные уши двух различных стимулов разница в мощности путей увеличивается настолько, что передача по ипсилатеральному пути подавляется. Приняв эти предположения, можно объяснить преимущество правого уха.

В условиях дихотического предъявления приложенный к левому уху стимул может достигнуть левого полушария одним из двух способов — через ипсилатеральный путь, передача в котором угнетена, или через контралатеральные пути к правому полушарию и затем через межполушарные комиссуры. У стимула, приложенного к правому уху, путь проще: он достигает левого полушария по контралатеральному пути. Поскольку он прибывает в левое полушарие в лучшем состоянии для обработки, чем его партнер, предъявлявшийся на левое ухо, возникает небольшое преимущество правого уха. Модель Дорин Кимура представлена схематически на рис. 3.2.

Глава 3

Рис. 3.2. Модель слуховой асимметрии у нормальных людей, предложенная Д. Кимура. А. При монауральном предъявлении стимула на левое ухо информация передается к правому полушарию по коитралатеральным путям и к левому полушарию по ипсилатеральным путям. Испытуемый правильно называет слог («ба»). Б. При монауральном предъявлении стимула на правое ухо информация посылается к левому полушарию по коитралатеральным путям и к правому полушарию по ипсилатеральным. Испытуемый правильно называет слог («га>). В. При дихотическом предъявлении передача в ипсилатеральных путях подавлена, поэтому «га» поступает только к левому (речевому) полушарию. Слог «ба» достигает левого (речевого) полушария только через комис-суры. Вследствие этого слог «га» идентифицируется обычно более точно, чем «ба» (преимущество правого уха).

Представления Дорин Кимура получили определенную поддержку в исследованиях, показывающих отсутствие существенных различий в способности испытуемых определять или идентифицировать стимулы, предъявлявшиеся одновременно отдельно каждому уху. У некоторых испытуемых может быть потеря слуха на одно или оба уха, но, судя по данным, накопленным при исследовании.большого числа испытуемых, выполнение задания при участии любого уха происходит одинаково [8]. Это означает, что в обычных условиях в отсутствие какой-либо конкуренции со стороны контралатеральных путей ипсилатеральных волокон достаточно для того, чтобы обеспечить хорошее выполнение задания. Этот вывод был подтвержден в работе на испытуемых с расщепленным мозгом.

Дихотическое прослушивание у испытуемых с расщепленным мозгом: проверка некоторых предположений

У больных с расщепленным мозгом отмечаются нормальные реакции, если речевые стимулы предъявляются на одно ухо. Так же как и неврологически нормальные люди, они одинаково

Изучение асимметрий'нормального мозга

хорошо могут идентифицировать слова, слышанные любым ухом. Это показывает, что в условиях монаурального предъявления работает ипсилатеральный путь от левого уха к левому полушарию. Однако, если больным с расщепленным мозгом речевые стимулы предъявляются дихотически, наблюдается ярко выраженная, многократно усиленная слуховая асимметрия, обнаруженная у нормальных людей. Типичный больной с расщепленным мозгом точно сообщает о том, что предъявлялось на правое ухо, но правильные ответы о том, что звучало в левом, находятся на случайном уровне. На самом деле больных часто приходится просить догадаться, что они слышали левым ухом, потому что они сообщают, что услышали только один стимул [9].

Эта ситуация, отмеченная у больных, согласуется с моделью Дорин Кимура и подтверждает ее. При перерезке мозолистого тела связь между полушариями прерывается, но как ипсилате-ральные, так и контралатеральные проекции от каждого уха остаются интактными (эти пути лежат субкортикально и не затрагиваются при операции). Если, как предполагала Кимура, в условиях дихотической стимуляции передача по ипсилате-ральным путям угнетена, каждое ухо посылает свою половину информации к противоположному полушарию только через контралатеральный путь. Правое полушарие получает вход от левого уха, а стимул, подававшийся на правое ухо, достигает левого полушария. Поскольку вербальные возможности правого полушария весьма ограничены, оно не может «сказать», какое слово получило от левого уха. В то же время информация об этом слове не может быть перенесена в левое полушарие, потому что мозолистое тело перерезано. В результате сообщение, поступившее через левое ухо, не идентифицируется. Рис. 3.3 показывает, как работает модель слуховой асимметрии Кимура у больных с расщепленным мозгом.

Больной с расщепленным мозгом может сказать только о словах, подававшихся при дихотическом предъявлении на правое ухо. Если же предъявление недихотическое (т. е. если слова подаются на одно ухо), работают оба пути — ипси- и контралатеральный, и левого полушария достигают слова, предъявленные как правому, так и левому уху. Больной тогда может сказать о словах, предъявлявшихся любому уху, и ярко выраженная слуховая асимметрия исчезает.

Таким образом, одновременная подача различных слов на каждое ухо больного с расщепленным мозгом приводит к тому, что он сообщает только о словах, слышанных правым ухом. Операция расщепления мозга не затрагивает ни контра-латеральных, ни ипсилатеральных путей, и это поддерживает представление об угнетении ипсилатеральных путей при дихотическом прослушивании стимулов. У нормальных людей слу-

«2

Глава 3

Рис. 3.3. Дихотическое прослушивание у испытуемых с расщепленным мозгом. А, Б. При монауральном предъявлении все происходит так же, как у нормальных испытуемых. Поскольку комиссуротомия не затрагивает ни ипсилатераль-ных, ни контралатеральных путей, больной может точно сообщить о сигнале, подававшемся на любое ухо. В. При дихотическом предъявлении передача по ипсилатеральным путям подавлена (как и у здоровых людей), но «ба» не достигает левого (речевого) полушария, поскольку комиссуры перерезаны. В результате больной сообщает только о «га» (полное преимущество правого уха).

ховая асимметрия в условиях дихотического предъявления выражена не так ярко, поскольку информация может передаваться через мозолистое тело. Тем не менее у информации, которая для обработки не должна передаваться через межполушарные комиссуры, есть преимущество. Это отражается в небольшом преимуществе в узнавании слов, предъявлявшихся правому уху, обусловленном тем, что они более прямо проецируются на речевое полушарие.

Слуховая асимметрия и результаты испытаний с амитал-натрием

Модель Кимура поддерживается также данными о преимуществе левого уха у испытуемых, речь которых, как было показано, контролируется правым полушарием вместо левого. У больных с помощью амитал-натрия определяли, какое из полушарий контролирует речь, и давали им задание на дихотическое прослушивание для того, чтобы увидеть, связана ли слуховая асимметрия с межполушарной. У больных, у которых центр речи локализовался в левом полушарии, обычно ведущим было правое ухо; у больных с правосторонней локализацией центра речи определялось преимущество левого уха [10]. Проба с амитал-натрием позволяет прямо оценить латерали-зацию речевых центров; при этом нет необходимости ориенти-

Изучение асимметрий нормального мозга

роваться на «рукость» больного. Таким образом, в редких случаях правополушарной локализации речи у правшей обычно находили преимущество левого уха. Эти данные очень важны для установления обоснованности применения теста с дихотическим прослушиванием в качестве критерия асимметрии мозга.

В заключение надо отметить, что исследование показал» различия обнаруживаемой у данного испытуемого слуховой асимметрии в зависимости от природы предъявляемых стимулов. По отношению к стимулам, которые, как полагают, обрабатываются правым полушарием, — таким, как музыкальные мелодии и аккорды, было обнаружено преимущество левого-уха. Методика дихотического прослушивания служит для латерализации слуховых входов в нормальном мозгу так же, как тахистоскопическое предъявление для латерализации зрительных входов. Если сигнал сначала идет к полушарию, специализированному для его обработки, реакции испытуемых более точны, чем в условиях, когда стимул должен переноситься в. другое полушарие. Поскольку для латерализации слуховых входов должны предъявляться сразу два стимула, дихотическая методика отличается от своего зрительного аналога. Однако это различие между слуховой и зрительной системами является, очевидно, следствием анатомических различий и не отражает каких-либо коренных различий вприроде самих асимметрий.

Что удалось узнать из исследований зрительной и слуховой асимметрии?

Различия, связанные с вербальными и невербальными стимулами Многие ранние работы по изучению левого и правого мозга у нормальных людей… Глава 3

Теоретические соображения, связанные с использованием дихотических и тахистоскопических тестов

1 Термины латерализованный или литерализация часто употребляются для обозначения разделения функций между полушариями, а также для обозначения… Изучение асимметрий нормального мозга предъявления зрительных стимулов подняли несколько интересных теоретических вопросов. Мы коротко упомянем о некоторых…

Смотрящие влево и смотрящие вправо

В ходе своей клинической практики психолог М. Дэй заметил, что больные имеют склонность постоянно смотреть либо влево, либо вправо, когда отвечают… Направление боковых движений глаз — следствие индивидуальных различий или… Гипотеза Бэкана основана на надежно установленном факте, что движения глаз в одну сторону контролируются центрами,…

Одновременное выполнение двух дел: картирование функционального пространства мозга

Именно этот подход избрал Марсель Кинсбурн в ряде интересных работ, направленных на изучение того, что он назвал «функциональным пространством»… Исследования Кинсбурна по картированию функциональных пространств мозга были… Изучение асимметрий нормального мозга

Глава 4

ны электрической активности. Эти паттерны были названы электроэнцефалограммой (ЭЭГ), что буквально означает «электрическая запись мозга». Хотя ЭЭГ отводится от кожи головы, Бергер сумел показать, что часть регистрируемой в ней активности имеет источником мозг, а не просто подкожные мышцы.

Приборы для регистрации ЭЭГ скоро стали обычным предметом оборудования клиник, так как исследователи показали, что таким нарушениям функции мозга, как эпилепсия или опухоли, сопутствуют характерные паттерны электрической активности. Быстро обнаружились также возможности ЭЭГ как инструмента исследования, и были предприняты многочисленные попытки обнаружить ЭЭГ-корреляты личности, интеллекта и поведения.

Использование ЭЭГ для изучения асимметрии

До конца 60-х годов регистрация ЭЭГ производилась через электроды, размещенные в различных точках вдоль макушки или только на одной половине головы. Предполагалось просто, что активность на двух сторонах идентична. В нескольких работах, однако, сообщалось об асимметрии ЭЭГ при расположении электродов на обеих сторонах. Асимметрии, по-видимому, были как-то связаны с предпочтением рук, но не простым способом. Дэвид Гэлен и Роберт Орнстейн из Института нейро-психиатрии Лэнгли Портера были одними из первых исследователей, начавших детально изучать эти асимметрии и связывать их с характером деятельности, осуществляемой испытуемым во время регистрации ЭЭГ.

Обоснование их подхода хорошо изложено в приводимой здесь выдержке из их статьи.

«Хотя работы на расщепленном мозге показали, что вербальная и пространственная познавательные системы могут функционировать независимо, существует немного исследований, которые пытались оценить взаимодействие этих систем у нормальных людей. Мы полагаем, что большинство обычных видов деятельности связано просто с поочередной работой этих систем, а не с их интеграцией... Поэтому у испытуемого, выполняющего вербальную или пространственную задачу, мы ожидали найти электрофизиологические признаки различий в активности соответствующего и не соответствующего задаче полушария [1]».

Они регистрировали ЭЭГ в симметричных точках двух сторон головы при выполнении испытуемыми таких вербальных заданий, как написание букв, или таких пространственных заданий, как сооружение зафиксированных в памяти геометрических фигур из разноцветных кубиков. Результаты анализирова-

Активность и анатомия

лись с точки зрения соотношения между мощностями ЭЭГ правого (П) и ЭЭГ левого (Л) полушарий. Мощность электроэнцефалограммы— это просто количество электрической энергии, генерируемой в единицу времени. Гэлен и Орнстейн обнаружили, что отношение мощностей П/Л в случае вербальных заданий было значительно больше, чем в случае пространственных.

Таким образом, им удалось показать связь между ЭЭГ-ак-тивностью в полушариях и характером работы, выполняемой испытуемым. С первого взгляда, однако, эти результаты представляются прямо противоположными тому, что можно было бы предсказать на основании уже известных соотношений между видами задач и вовлекаемыми полушариями. Написание букв — задача для левого полушария, и она должна вызывать относительно большую активность левого полушария, чем задача на складывание кубиков. Эту «трудность» легко обойти, если рассмотреть структуру ЭЭГ-активности.

Установлено, что ЭЭГ составлена из нескольких различных видов ритмической активности. Первый из открытых ритмов является и самым известным — это альфа-ритм. Альфа-авдив-ность представляет собой ритмические колебания электрической активности, происходящие 8—12 раз в 1 с. Это преобладающая активность, которая присутствует в ЭЭГ, когда испытуемый спокойно отдыхает с закрытыми глазами. Другие ритмы, входящие в состав ЭЭГ, также принято обозначать греческими буквами. Рис. 4.1 показывает виды волн ЭЭГ для 5 различных состояний мозга.-

Анализ результатов Гэлена и Орнстейна показал, что преобладающим ритмом в их записях ЭЭГ был альфа-ритм. Так как альфа-ритм отражает состояние мозга в покое, можно ожидать, что большее участие полушария в выполнении определенного задания сопровождается снижением альфа-активности. Из этого следует, что, если испытуемый выполняет языковое задание, левое полушарие должно показать относи-, тельно меньшую альфа-активность по сравнению с ее количе-. ством при решении пространственной задачи, подобной проблеме создания конструкции из кубиков. Именно это и было об-. наружеио.

Достоинства и недостатки ЭЭГ

Электроэнцефалографические измерения асимметрии пользовались популярностью у многих исследователей по веской причине. Поскольку при этом от испытуемого не требуется внешней реакции, эти измерения можно использовать для изучения асимметрии мозга у детей, а также у больных с афазией и других испытуемых, от которых трудно получить такие ответы. Кроме того, ЭЭГ позволяет оценивать активность непрерыв--

Активность н анатомия

но на протяжении длительного времени, так что ее можно использовать для изучения текущей активности мозга при выполнении испытуемым сложных заданий, требующих много времени.

Хотя последнее свойство ЭЭГ весьма полезно для некоторых исследований, оно ставит определенную проблему перед другими. ЭЭГ отражает общую, непрерывную активность мозга. Поэтому на ЭЭГ трудно увидеть изменения, связанные с появлением определенных стимулов. В самом деле, сложные волны ЭЭГ, по-видимому, не очень сильно изменяются под влиянием различного рода сенсорных входов и отражают, скорее, общий уровень активации мозга.

Вызванный потенциал

Однако тщательный анализ ЭЭГ обнаруживает, что в ответ на предъявление такого стимула, как вспышка света, все же происходят определенные изменения. Проблема состоит в том, что эти изменения маскируются общей фоновой активностью мозга. Для того чтобы сделать изменения в ответ на определенный стимул видимыми, используют компьютер, усредняющий записи волновой активности при повторных предъявлениях того же стимула. Случайная по отношению к предъявлению стимула электрическая активность в результате этого процесса будет нивелироваться, тогда как электрическая активность, возникшая в определенное время после стимула, будет выявляться как потенциал, вызванный стимулом.

Рис. 4.2 показывает, как вызванный потенциал (ВП) выделяется из ЭЭГ при усреднении записей волн, которые следуют за повторными предъявлениями одного и того же стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности положительных и отрицательных отклонений от основной линии и длится обычно около 500 мс после окончания стимула. Каждый по-

Рис. 4.1. Типичный пример электроэнцефалограммы. На схеме головы, приведенной слева от каждой записи, показано примерное расположение электродов.. А. В покое с открытыми глазами. Б. В покое с закрытыми газами. Высокоамплитудные волны, возникающие с частотой 8—12 в 1 с, представляют собой?. альфа-ритм. В. Выраженные пиковые колебания связаны с эпилептическими судорогами. Г. «Гибель мозга», или «гибель коры»; даже если сердце больного-еще, возможно, бьется, ровная линия записи электрической активности указывает на клиническую смерть. Д. Одновременная регистрация ЭЭГ-активности в левой и правой височных областях при выполнении испытуемым задачи на создание определенной конструкции из кубиков. Графики справа от каждой из кривых ЭЭГ представляют собой анализ относительной «мощности» различных частот в ЭЭГ. Обратите внимание, что левая запись содержит больше альфа-активности, что видно по пику на графике^ соответствующему частоте 8—12 в 1 с. Во время речи или письма большая альфа-активность регистрируется на правой стороне. Степень и направление асимметрии изменяется в зависимости от выполняемой испытуемым задачи {1].

Глава 4

Рис. 4.2. Вызванный ответ выявляется из фоновой ЭЭГ путем усреднения кривых, полученных при повторной стимуляции. Момент подачи стимула (щелчок) отмечен стрелкой. А. ЭЭГ-реакция на одиночный стимул. Б. Усреднение двух реакций. В. Усреднение 16 реакций. Г. Усреднение 64 реакций.

тенциал можно проанализировать в плане компонентного состава или таких параметров, как амплитуда и латентность (интервал времени от начала стимула до начала активности).

Одним из факторов, влияющих на форму вызванного потенциала, является природа стимула. В целом, слуховые вызванные потенциалы отличаются от зрительных, которые в свою очередь отличаются от потенциалов, вызванных тактильным раздражением. Кроме того, области каждого полушария, генерирующие максимальную активность, для каждого вида стимулов различны. Рис. 4.3 показывает некоторые ВП, характерные для стимулов различных модальностей.

Первостепенный интерес для нас представляет вопрос о том, одинаковы ли вызванные стимулом потенциалы, если регистрация производится от симметричных областей двух сторон головы. Есть ли между полушариями различия в электрической активности, вызываемой разными стимулами, и если есть, то что они могут нам сказать о роли левого

и правого мозга у нормальных людей?

В ряде работ регистрировали ВП от каждого полушария в условиях предъявления испытуемым таких простых стимулов, как щелчки или вспышки света [2]. В некоторых из этих работ обнаружены асимметрии в амплитуде или латентности ВП. Значительно больший интерес, однако, представляют исследования, в которых испытуемым предъявляли более сложные стимулы или задачи, предположительно связанные со специализированными функциями полушарий.

Активность и анатомия

Рис. 4.3. Типичные вызванные потенциалы на слуховое (А), соматосенсорное (Б) и зрительное (В) раздражения. Прерывистыми линиями указаны области кожи головы, от которых регистрируются наиболее выраженные пики (Bioelectric Recording Techniques. Part В. Eds. Thompson R. F., Patterson M., 1973.)

Например, в работе Монти Башбаум и Пола Федио из Национальных институтов здоровья наблюдались различия в ВП, когда испытуемые смотрели на вербальные и невербальные стимулы, вспыхивающие в левой или правой половине поля зрения [3]. Вербальными стимулами были слова из трех букв, а невербальными — бессмысленные сочетания букв. Результаты регистрации от затылочных долей показали, что различия в ВП на эти два типа стимулов в левом полушарии больше, чем в правом.

Асимметрии были описаны также при использовании слуховых стимулов. Психолог Деннис Молфиз собрал обширный материал по вызванным потенциалам на речевые и неречевые стимулы [4]. В одной из работ он обнаружил, что амплитуда некоторых компонентов ВП на речевые стимулы в левом полушарии больше, чём в правом. Это различие было заметно даже в тех случаях, когда испытуемый просто слушал звуки и не пытался их идентифицировать. Неречевые стимулы, однако, вы-

Глава А

звали более высокоамплитудную активность в правом полушарии.

В нескольких работах проверяли также, как влияет на асимметрии задание, которое испытуемый выполняет во время регистрации ВП. В одной из таких работ испытуемым предъявляли последовательность искусственно созданных слогов, которые могли различаться по начальной согласной («ба» и «да») или по высоте звучания (высокая или низкая) [5]. В половине проб испытуемым давали инструкцию уловить каждое появление «ба», независимо от высоты его звучания. В остальных случаях испытуемым давали инструкцию уловить высоко звучащие слоги, независимо от их названия.

В каждом случае в левом и правом полушарии регистрировали вызванные потенциалы при подаче высоко звучащего «ба». Эта методика позволила исследователям изучать влияние выполняемого задания на асимметрию ВП, используя в двух ситуациях те же самые стимулы. Единственное различие между ситуациями заключалось в характере умственной работы, которую испытуемые должны были произвести при предъявлении стимулов.

Результаты показали различия в ВП, возникавших при выполнении разных заданий, но только в левом полушарии. Вызванные потенциалы, регистрируемые в правом полушарии, не отличались в двух этих ситуациях. Эти данные позволили исследователям предположить, что межполушарные различия существуют в отношении способности идентифицировать звуки, но отсутствуют в отношении способности определять высоту звуков.

В другой работе регистрировали ВП на простые вспышки света при выполнении испытуемыми пространственных или лингвистических заданий, подобных тем, которые использовали Гэлен и Орнстейн в своей работе с регистрацией ЭЭГ, что позволило исследователям сравнить значение ВП и ЭЭГ как показателей латерализации умственных функций. Результаты обнаружили, что и ВП, и ЭЭГ отражают асимметрии в активности мозга, но ЭЭГ дает более адекватные показатели.

Электрическая активность и асимметрия: резюме

Начальный успех в исследовании латерализации с применением в качестве критериев ЭЭГ и вызванных потенциалов вдохновил многих исследователей на использование этой методологии. К сожалению, некоторые из последующих работ скорее запутали, чем прояснили взаимоотношения между этими показателями и межполушарной асимметрией. Попытки повторить результаты часто терпели неудачу, а исследователи, выявившие асимметрию, не всегда могут договориться о том, какой аспект

Активность и анатомия___________________________;____________________10£

записи электрической активности свидетельствует об асимметрии. Например, недавняя работа, в которой исследовались ВП на вспышку света при выполнении испытуемыми пространственных и вербальных заданий, не обнаружила каких-либо убедительных свидетельств асимметрии [7].

Почему так много работ противоречат друг другу? Значительный вклад в это внесли несоответствия в планировании экспериментов, их проведении и методах анализа. Проблемы возникают из-за неразумного выбора вида измеряемой электрической активности, отсутствия контроля за индивидуальными различиями между испытуемыми, из-за использования задач, которые на самом деле не обеспечивают избирательного вовлечения полушарий [8].

Анализ этих трудностей легко приводит к заключению о том, что преждевременно пропагандировать использование регистрации ЭЭГ и ВП в качестве безоговорочных критериев межполушарной асимметрии. Результаты слишком противоречивы. Вместе с тем среди всех несоответствий выявляется целый ряд положительных данных, которые нельзя игнорировать. Эти критерии обладают большими возможностями, но эти возможности еще предстоит реализовать.

Кровоток в полушариях

Кровоток в тканях тела изменяется в зависимости от уровня метаболизма и активности в этих тканях. Кровоток, который обеспечивает доставку к тканям необходимых питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена, оказывается весьма чувствительным и реагирует на самые незначительные изменения в активности клеток. И действительно, изменение активности в различных областях мозга отражается, очевидно, в относительном количестве крови, протекающей через эти области. Это открытие дало возможность выявлять и исследовать взаимодействие различных областей мозга человека в процессе поведения, измеряя изменения кровотока в той или иной области.

Современные методики измерения кровотока у бодрствующего и выполняющего какие-либо действия человека были разработаны Нильсоном Лассеном, Дэвидом Ингваром и другими [9]. Они вводили в кровь, направляющуюся к мозгу, радиоактивный изотоп (ксенон-133) и наблюдали за током крови с помощью специальных детекторов, располагаемых вблизи от поверхности головы. Низкий уровень гамма-излучения, испускаемого этим изотопом, считается безвредным; изотоп вымывается током крови за 15 мин. Методика, первоначально использовавшаяся для больных, нуждающихся в обследовании по ме-

Глава i

дицинским показаниям, была с тех пор усовершенствована так, что испытуемый вдыхает специальную смесь воздуха с ксенот ном, а интенсивность кровотока регистрируют с помощью специального детектора.

Результаты множества работ, в которых измеряли кровоток в мозгу во время различного рода физической и умственной деятельности, были весьма впечатляющими. «Возродились» классические предсказания относительно областей мозга, связанных с психическими функциями. В областях каждого полушария, участвующих в зрении, например, наблюдается усиление кровотока, если испытуемый смотрит на объект. Речевые стимулы увеличивают кровоток в слуховых областях каждой стороны мозга.

Хотя наиболее сильные изменения в характере кровотока наблюдаются в пределах целого мозга в передне-заднем направлении, были также обнаружены различия. и между полушариями. Используя методики, которые позволяют исследовать регионарный кровоток в двух полушариях одновременно, Ял Рисберг сравнивал характер кровотока у праворуких мужчин, добровольно согласившихся на обследование, во время выполнения двух задач — теста на вербальные аналогии и теста на перцептивное заполнение пробелов. В такой задаче испытуемые должны были рассмотреть картинки, содержащие отдельные фрагменты, и понять, что на них нарисовано [10].

В этих двух ситуациях были обнаружены небольшие (около 3%), но достоверные межполушарные различия в кровотоке. Как и ожидалось, средняя величина кровотока в левом полушарии была больше при выполнении задачи на вербальные аналогии, а средняя величина кровотока в правом полушарии была больше при выполнении задачи на мысленное завершение рисунков. Рисбергу удалось оценить, какая из областей каждого полушария вносит наиболее значительный вклад в межполушарные различия кровотока. Для вербальных тестов самые большие различия были обнаружены в лобной, лобно-височной и теменной областях. В состоянии покоя различия между соответствующими областями полушарий были незначительными.

Исследователи кровотока Лассен и Ингвар сообщают, что, несмотря на наблюдавшиеся ими межполушарные различия, наибольшее впечатление на них произвело поразительное сходство в характере кровотока на двух сторонах мозга даже при таком высоколатерализованном виде деятельности, как речь [11]. Межполушарные различия в активности являются, по-видимому, намного более тонкими, чем изменения, которые происходят в обоих полушариях. Это наводит на мысль о том, что межполушарные различия отражают только одну из нескольких различных схем организации мозга. Исследование мозгового

Активность и анатомия ___ ___ 109

кровотока показывает, что сложные задачи обычно вызывают повышение активности во многих областях обоих полушарий.

Метаболизм мозга: возможности его количественной оценки

Методики измерения мозгового кровотока имеют на самом деле ряд недостатков, ограничивающих использование получаемых с их помощью данных в качестве критериев активности мозга. Существующие на сегодняшний день системы измерения кровотока не дают точной информации о глубоких областях мозга. Большинство наблюдаемых характеристик относится к коре. Необходимы такие методики, которые позволяли бы анализировать также активность в более глубоко расположенных структурах. Кроме того, возможно, что кровоток не реагирует в достаточной мере на быстрые изменения активности мозга. По этим причинам разрабатываются более тонкие методы, позволяющие прямо измерять интенсивность метаболизма.

Метаболизм мозга на микроуровне можно наблюдать путем измерения скорости утилизации меченой радиоактивной глюкозы или других питательных веществ в разных областях мозга. Слабое излучение, испускаемое этими веществами, измеряют на поверхности головы под разными углами и анализируют с помощью компьютера, для того чтобы получить картину распределения источников излучения в мозгу.

Было показано, что интенсивность метаболизма в небольших областях мозга изменяется соответствующим образом при определенных видах поведенческой активности [12]. Многие исследователи возлагают большие надежды на использование таких методик для установления точных отношений между активностью мозга и поведением, а также для выявления сходства и различий между двумя полушариями. Возможности представляются безграничными, особенно в свете того, что подобные методики позволяют оценивать метаболические процессы в мозгу во время активного поведения.

Вопросы, возникающие при разработке методик измерения активности мозга

Электрофизиологические измерения, исследования регионарного кровотока и другие измерения интенсивности метаболических процессов дают исследователям возможность изучать взаимоотношения между активностью мозга и поведением. Они сыграли важную роль в физиологической оценке правильности некоторых представлений о функциях мозга, основанных на психологических исследованиях больных с повреждениями мозга и нормальных людей.

Глава 4

В то же время измерения активности мозга в поведении подняли некоторые вопросы относительно в высшей степени преувеличенных представлений о межполушарной асимметрии. Мало что поддерживает идею о включении либо одного, либо* другого полушария для выполнения определенной работы целиком им одним. Каждый из показателей, рассматривавшихся нами, указывает на вовлечение многих областей мозга в выполнение даже самых простых заданий. Асимметрии в активности полушарий, конечно, существуют, но они могут быть очень тонкими; этот факт должен предостеречь нас от чрезвычайно упрощенных представлений о специализации полушарий.

Структурные (анатомические) асимметрии двух полушарий

Норман Гешвинд и Вальтер Левицкий в работе, относящейся к 1968 г., показали наличие явных анатомических асимметрий двух полушарий человеческого мозга в областях, важных для речи и языка [13]. Их статья, опубликованная в журнале,, популярном среди ученых различных специальностей, вызвала большое волнение у тех, кто интересуется проблемами межполушарной функциональной асимметрии.

Гешвинд и Левицкий не были, однако, первыми исследователями, которые обратили внимание на такие асимметрии в мозгу. Об асимметриях время от времени сообщалось, начиная еще со второй половины XIX в. В то время различия считали незначительными и недостаточными по величине для того, чтобы они могли отвечать за функциональные различия между левым и правым мозгом.

В конце 60-х годов XX в., однако, пришло время пересмотреть возможность существования функциональных асимметрий между полушариями на анатомическом уровне. После публикации статьи Гешвинда и Левицкого проблему исследовал ряд других ученых, которые расширили поиск асимметрий исследованиями на новорожденных и приматах.

Здесь мы рассмотрим данные, указывающие на асимметрии мозга взрослого человека. Обсуждение работ на новорожденных и приматах мы отложим до 7-й и 8-й глав соответственно.

Результаты измерений

Асимметрия, обнаруженная Гешвиндом и Левицким, касалась длины височной плоскости, занимающей верхнюю поверхность височной доли позади слуховой коры. В 65 из 100 измеренных посмертно экземпляров мозга более длинной оказалась височная плоскость в левом полушарии, в 11 — в правом, а в остальных 24 различий не наблюдалось. В среднем левая ви-

Активность и анатомия

Рис. 4.4. Анатомические асимметрии в коре мозга человека. А. Сильвиева борозда, обозначающая верхнюю границу височной доли, поднимается более круто на правой стороне мозга. Б. Височная плоскость, занимающая верхнюю поверхность височной доли, обычно намного больше слева. Эта область в левом полушарии считается частью зоны Вернике — области, связанной с восприятием речи (Geschwind N. Specializations of the Human Brain. Scientific American, 1979).

сочная плоскость была на одну треть длиннее правой. Рис. 4.4 показывает расположение этой асимметрии.

Хотя производит впечатление величина этих асимметрий, наиболее существенной является их локализация. Височная плоскость составляет часть зоны Вернике — области, названной по имени Карла Вернике, который первым обратил внимание на то, что повреждение этой области часто приводит к различным афазическим симптомам. Гешвинд и Левицкий предположили, что наблюдавшиеся асимметрии сопоставимы с функциональными асимметриями, которые, как полагают, контролируются этой областью.

Несколько работ, в которых для измерения височной плоскости использовались различные методики, подтвердили наблюдения Гешвинда и Левицкого [14]. Были описаны результаты прямых измерений 337 экземпляров мозга (включая 100 экземпляров, исследованных Гешвиндом и Левицким). В 70% была выявлена асимметрия, связанная с большей длиной или площадью височной плоскости в левом полушарии.

Глава 4

Измерения на живом мозге

Анатомические исследования, рассматривавшиеся до сих пор, включали измерения, проведенные при посмертном изучении мозга. Другие данные указывают на то, что асимметрии можно найти также в живом мозгу.

Одна из методик использует то обстоятельство, что пути крупных кровеносных сосудов мозга отражают анатомическое строение окружающих тканей. В частности, средняя мозговая артерия проходит через необходимую для языковой функции область височной доли. В течение многих лет невропатологи пользовались церебральной ангиографией для визуализации этого крупного кровеносного сосуда с тем, чтобы определить наличие повреждений в окружающих его тканях. Рентген-контрастное вещество, введенное во внутреннюю сонную артерию на шее (та же артерия используется в тесте Вада), попадает с током крови в среднюю мозговую артерию и делает ее видимой на рентгенограмме. Марджори Ле Мэй и ее коллеги получили данные, указывающие на то, что лево-правосторонние асимметрии, соответствующие асимметриям, обнаруженным при посмертных измерениях мозга, можно наблюдать с помощью ан-гиографической методики [15].

Вторая методика, используемая для измерения асимметрии в живом мозгу, — это компьютерная томография. В установке, предназначенной для томографии, источник рентгеновских лучей вращается в одной плоскости вокруг головы, тогда как детекторы постоянно регистрируют интенсивность проходящего сквозь голову излучения. Компьютер накапливает информацию и затем использует ее для реконструкции изображения среза мозга. Путем простого регулирования величины угла, под которым идут рентгеновские лучи, можно получить изображение сечения мозга любой плоскостью. Рис. 4.5 иллюстрирует методику томографического исследования. Эта методика в течение нескольких лет использовалась для выявления локализации повреждений мозга. Ле Мэй и ее коллеги активно изучали возможность использования данных компьютерной томографии для исследования асимметрий и добились определенного успеха [16].

О чем говорят нам анатомические асимметрии?

Значительный интерес к измерению асимметрий головного мозга методами ангиографии и компьютерной томографии обусловлен основной проблемой в интерпретации анатомических асимметрий. Имеют ли установленные анатомические асимметрии существенное отношение к функциональным асимметриям?

Активность и анатомия

ИЗ

Рис. 4.5. А. В компьютерной томографии для измерения плотности тканей служит пучок рентгеновских лучей и батарея улавливающих детекторов, которые вращаются вокруг головы больного. По этим данным вычислительная машина создает двумерное изображение среза мозга в определенной плоскости. Приведенные здесь компьютерные томограммы показывают нормальный мозг без признаков какой-либо патологии (Б) и патологически измененный мозг (В) с увеличенными желудочками (заполненные жидкостью пространства, расположенные в центральных областях и обладающие меньшей плотностью), особенно на правой стороне, с умеренной атрофией и инфарктом в правой лобно-височной области.

Действительно ли они являются морфологической основой функциональных асимметрий между полушариями?

В данный момент мы этого не знаем. Большая часть данных по анатомическим асимметриям получена при посмертных измерениях мозга, и мы ничего не знаем о видах функциональных асимметрий, которые, возможно, существовали прижизненно. Во многих случаях неизвестно даже, право- или леворукими были данные индивидуумы. Очевидно, что информация такого рода необходима, если мы намерены ответить на вопросы, поставленные в предыдущем абзаце.

Методики, которые позволяют проводить измерения на живом мозгу, дают нам возможность получить эту решающую информацию. Наборы поведенческих и электрофизиологических тестов, предназначенных для исследования распределения функций между полушариями, можно использовать вместе с измере-

Глава 4

ниями асимметрии мозга у тех же индивидуумов, для того что-•бы узнать, есть ли между ними связь. Некоторые предварительные данные указывают на то, что в целом мозг леворуких обладает меньшей анатомической асимметрией, чем мозг право-руких [17]. Это многообещающее наблюдение. Ясно, однако, что исследователи только лишь начали процесс изучения взаимоотношений между анатомическими и функциональными асимметриями.

Большой интерес представляет также вопрос о том, существуют ли между соответствующими областями двух полушарий различия на клеточном уровне. Микроскопические исследования были важным дополнением к классическим исследованиям по идентификации различных областей мозга. Они могут сыграть такую же роль и при изучении межполушарной асимметрии. Мы упоминали мимоходом о возможности существования биохимических различий между соответствующими областями левого и правого мозга. Подобное различие уже было описано в предварительном исследовании распределения норадреналина — нейромедиатора, обнаруженного в таламусе человека [18].

Таламус—подкорковая структура, которая, как известно, играет роль в сенсорных и речевых функциях. При исследовании областей таламуса отмечено более высокое содержание норадреналина слева; в передних областях таламуса соотношение обратное — содержание норадреналина выше справа. Эту работу следует повторить и расширить; многое еще нужно узнать о роли норадреналина в определенных таламических •функциях. Однако данная работа представляет собой одно из первых исследований по выявлению возможной нейрохимической асимметрии в нервной системе.

Физиология и психология: построение связи

Анатомические измерения, регистрация электрической активности, исследования кровотока и метаболических процессов дают исследователям возможность изучать взаимоотношения между психическими процессами, поведением и активностью мозга. Работы, основанные на этих методиках, подтвердили, по крайней мере частично, некоторые из теоретических представлений о функциях мозга и межполушарной асимметрии, возникших на основании клинических и психологических исследований.

Одни исследователи утверждали, что физиологический подход даст возможность окончательно разрешить вопросы, связанные с проблемой отношения между сознанием и мозгом; другие возражали против чрезмерных надежд на это на основании философских и практических представлений. Чтобы за-

Активность и анатомия

кончить эту главу, мы рассмотрим ряд важных вопросов, которые неизбежно возникают перед нами при попытках установить связь между физиологическими процессами и психическими функциями. Хотя эти вопросы важны для изучения межполу-шарных асимметрий, их значение выходит за рамки какой-либо определенной области исследования и приложимо к исследованию взаимоотношений между мозгом и поведением вообще.

Один из вопросов заключается в проблеме выбора из множества физиологических показателей таких, которые окажутся наиболее информативными. Как и все другие ткани человеческого тела, мозг в своей работе зависит от многих метаболических процессов. Питательные вещества, подобные глюкозе^ перерабатываются в энергетических процессах; другие вещества используются в качестве строительного материала для клеток; конечные продукты обмена удаляются. Биохимия мозга,, однако, имеет существенные особенности, связанные с обменом информацией между нейронами. Биохимические процессы, происходящие в каждой клетке, генерируют электрические потенциалы, а эффективная передача импульсов между группами нейронов связана с биохимическими взаимодействиями между клетками.

Мы не знаем, какие аспекты этой активности наилучшим образом отражают функционирование мозга. Если, например^ мы просто хотим узнать, какие области мозга наиболее активны во время определенного поведения, мы можем исследовать кровоток, поскольку он довольно быстро реагирует на изменения метаболической активности. Однако такие критерии, возможно, не являются истинными показателями стратегии обработки информации или кодов мозга. Коды могли бы включать активацию химических путей, простирающихся через многие области мозга, или могли бы отражаться в характере электрической волновой активности. Ни то, ни другое не обязательно коррелирует с регионарной метаболической активностью.

Даже после выбора параметра, подлежащего исследованию,, мы можем столкнуться с необходимостью дальнейшего выбора. Вызванный потенциал, например, можно разбить на несколько-компонентов и анализировать различными способами. В отсутствие всеобъемлющей теории о значении этих компонентов исследователи должны решить, какой из способов анализа данных будет наилучшим для поиска асимметрии или других эффектов. Анатомы также должны решить, какие измерения каких областей мозга будут наиболее полезны для исследуемой проблемы.

Другой вопрос касается концепции о локализации функций вообще. Какой вклад на самом деле вносит привязывание некой психологической активности к определенной области мозга в понимание сущности этой активности? Несомненно, что данные

Глава

по локализации имели громадное клиническое значение. Кроме того, взаимоотношения между местоположением и функцией помогают, возможно, представить компоненты сложного поведения с точки зрения более простых процессов. В качестве гипотетического примера можно было бы показать, что память о том, как добраться куда-то, включает лингвистические процессы в левом полушарии, а также образные процессы в правом полушарии. Не ясно, однако, как далеко может завести нас такой подход. В конце концов разделение мозга с точки зрения «где» скорее всего не ответит полностью на вопрос «как».

Физиолог обнаруживает, что определенные клетки в затылочной доле реагируют на показ испытуемым строго определенных зрительных паттернов и только их. Клиницист замечает, что больной с комбинированным повреждением обоих полушарий может хорошо видеть, но рассматривает, по-видимому, объекты с точки зрения деталей и не может понять, на что он смотрит. Психолог полагает, что зрение включает как систему опознания, так и некую систему решения, которая выбирает, что относится к делу.

Будем надеяться, что произойдет взаимодействие всех этих подходов, и это внесет изменения в представления о том, что-понимать под восприятием, и установит включенные в него процессы. Сходные взаимодействия между психологией и физиологией возможны в сущности в каждой области исследования, затрагивающего взаимоотношения между мозгом и поведением. По нашему мнению, каждый из компонентов будет необходим для полного понимания таких взаимоотношений.

Глава 5

Загадка леворукости

Подавляющее большинство людей использует почти исключительно правую руку для письма и других видов тонкой деятельности. Исследование представителей различных культур показывает, что число праворуких составляет около 90%. Целый ряд косвенных свидетельств указывает на то, что так было и в доисторические времена [1]. На рисунках, обнаруженных на стенах пещер и в египетских пирамидах, обычно изображены люди, делающие что-либо с помощью правой руки, а анализ оружия и орудий труда эпохи палеолита показывает, что они были сделаны правой рукой и для правой руки.

Изучение рисунков руки, сделанных, как полагают, кроманьонцами, показывает, что свыше 80% из них изображают левую руку. Если предположить, что художники рисовали свои собственные руки, то эти данные также указывают на выраженное предпочтение правой руки для тонкой работы. Возможно, самые прямые из всех свидетельств предпочтения правой руки первобытными людьми дает анализ ископаемых черепов павианов с проломленными костями свода. На основании анализа расположения переломов исследователь сделал вывод, что повреждения являются следствием ударов, нанесенных первобытными людьми, державшими роковую дубинку в правой руке.

Животные в определенных ситуациях могут выказывать предпочтение той или другой лапе, но в количественном отношении они примерно поровну делятся на тех, кто предпочитает правую, и тех, кто предпочитает левую лапу. Почему же тогда большинство людей являются праворукими? И с другой стороны, почему значительное число людей все же используют левую руку, несмотря на скрытое, а подчас и открытое социальное давление, требующее от них приспосабливаться к рукости, характерной для большинства.

Мы упоминали раньше о том, что рукость сложным образом связана с распределением функций между левым и правым мозгом. Для того чтобы быть полным, любой анализ асимметрии мозга должен включать в себя эту проблему. Какие факторы обусловливают рукость? В чем левши отличаются от правшей?

Глава 5

В этой главе мы рассматриваем современные теории, предложенные для объяснения различий в рукости, и исследования,, направленные на изучение различий между левшами и правшами. Для того чтобы дать представление о предыстории современных исследований, мы сначала коротко рассмотрим некоторые из более ранних идей, касающихся предпочтения рук.

Исторические представления о леворукости

Есть ли в леворукости что-нибудь плохое?

В третьем новом международном словаре Вебстера перечисляется несколько значений прилагательного «леворукий> (left-handed), включая следующие:

а) отмеченный неуклюжестью или неумением; б) проявляющий неискренность или уклончивость: непрямой, говорящий не то, что думает; в) арх.: склонный к интриганству или зловредным затеям: злой, подлый.

Левшей часто называют «источником бед», а в энциклопедии Роже синонимом к «леворукому» дается «неумелый». В других языках слова «левый» или «леворукий» также почти всегда имеют по крайней мере одно отрицательное значение, начиная от «неуклюжий» или «неловкий», и кончая значением «злой». Так, французское слово gauche означает, кроме «левый», также и «неуклюжий», итальянское mancino означает, кроме «левый», также «лживый». В испанском языке эквивалент слова «левый» — zurdo содержится в идиоматическом обороте no ser zurdo, означающем «быть очень умным». Его буквальный перевод— «не быть леворуким». Можно привести множество таких примеров.

Предубеждение против левой руки или стороны отражено также в Библии. Особенно ярким примером этого служит картина Страшного суда в Евангелии от Матфея.

Когда же приидет Сын Человеческий во славе Своей и все святые Ангелы с Ним, тогда сядет на престоле славы Своей, и соберутся перед Ним все народы; и отделит одних от других, как пастырь отделяет овец от козлов; и поставит овец по правую Свою сторону, а козлов — по левую. Тогда скажет Царь тем, которые по правую сторону Его: приидите, благословенные Отца Моего, наследуйте Царство, уготованное вам от создания мира...

Тогда скажет и тем, которые по левую сторону: идите от Меня, проклятые, в огонь вечный, уготованный дьяволу и ангелам его... И пойдут сии в муку вечную, а праведники в жизнь вечную.

Загадка леворукости

Майкл Басли, автор книги «Леворукие люди», утверждал, что картина Страшного суда более повинна в «закреплении предубеждения против леворуких, чем любые другие заявления, и что это предубеждение прошло через века, расцениваемое инквизиторами, судьями, военными, артистами, учителями, няньками и родителями как высший пример связи леворуких людей с пороком и Дьяволом» [2]. Прав Басли или неправ, ясно, что связь между левым и плохим имеет очень длинную историю.

Каково происхождение этого предрассудка? Пока мы можем только строить гипотезы на этот счет. Одно из предположений было высказано Карлом Саганом из Корнеллского университета в его книге об эволюции рассудка «Драконы Эдема» {3]. Он отмечает, что в доиндустриальных обществах, как теперь, так и в прошлом, рука использовалась для личной гигиены после дефекации. Это применение руки и неэстетично, и вредно, потому что может приводить к распространению болезней, но эта вредность может быть до некоторой степени уменьшена использованием для еды и приветствий другой руки. Праворукие индивидуумы совершают такие действия, как еда и метание оружия правой рукой, оставляя гигиенические процедуры на долю левой. Саган полагает, что левая рука стала ассоциироваться с экскреторными процессами, которые в развитии культуры имеют долгую историю отрицательных ассоциаций. Так была выкована цепь, связывающая «левое» с «плохим».

Это объяснение предполагает, что люди с самого начала предпочитают использовать правую руку для деятельности, требующей тонкого контроля. Но мы должны еще объяснить причины этого предпочтения. По этому вопросу существует огромное количество разных предположений, но у нас есть основания надеяться, что, применяя средства современной науки, мы сможем удовлетворительным образом ответить на этот вопрос.

Теории рукости, относящиеся к девятнадцатому столетию

Рассмотрим сначала некоторые идеи, выдвигавшиеся в XIX в. для объяснения рукости. Одна из популярных теорий была известна как теория висцерального распределения. Ее сторонники утверждали, что асимметричное расположение таких внутренних органов, как печень, смещает центр тяжести человеческого тела вправо от средней линии, и вследствие этого людям легче удерживать равновесие на левой ноге. Это дает свободу правой руке, и с течением времени мышцы на правой стороне становятся более развитыми. Такое представление, однако, не объясняет причин леворукости некоторых людей,

Глава 5

если только не предположить, что у них внутренние органы расположены по-иному.

В XIX в. пользовались также популярностью объяснения ру-кости социально-эволюционного плана. Было несколько вариантов объяснений такого характера, но наиболее распространенной являлась теория щита и меча. Согласно этой теории, приписываемой английскому эссеисту и историку Томасу Карлей-лю и другим, большинство солдат во время сражения держат щит в левой руке для того, чтобы защитить сердце, а в правой руке держат оружие. В результате бесчисленных вооруженных столкновений на протяжении человеческой истории, правая рука приобрела большую ловкость и подвижность и стала использоваться также для других видов деятельности, допускающих применение одной руки. Эта теория даже не пытается объяснить причин леворукости или явной праворукости большинства первобытных людей, живших до изобретения щита.

В последней четверти XIX в. возникла идея доминантности-полушарии, и вместе с ней появилась еще одна теория рукости. Шотландский анатом Д. Каннингем (D. Cunningham) так резюмировал ее положения на Чтениях памяти Хаксли в 1902 г.: «Праворукость обусловливается передаваемым по наследству функциональным преобладанием левого мозга. Доминирование левого мозга является не результатом, а сложившейся в ходе эволюции причиной праворукости». Исходя из этого представления было бы трудно объяснить леворукость у лиц с локализацией центров речи в левом полушарии, которые составляют 70% всех леворуких. Кроме того, оно не объясняет причин передаваемого по наследству преобладания левого мозга.

Трудности в определении рукости

Прежде чем обсуждать более современные теории рукости, рассмотрим, каким образом определяют рукость в реальных условиях. Можно допустить, что самый лучший способ узнать, является данный человек левшой или правшой, состоит в том, чтобы просто спросить его об этом. К сожалению, такой прямой подход не всегда эффективен. Немногие люди используют только одну руку для всех видов одноручной деятельности, и простая самооценка не показывает, на какие виды деятельности ориентируется человек, определяя себя правшой или левшой.

Другой подход состоит в том, чтобы опросить людей, какую руку они используют для определенных видов деятельности. Исследователь может затем вычислить ведущую руку, основываясь на единой системе оценки для всех. Вопросники часто содержат вопросы о том, какая рука используется для того, чтобы бросить мяч, в какой руке держат иголку, вдевая нитку, в какой руке держат теннисную ракетку, какой рукой пишут.

Загадка леворукости

Однако, когда ответы на вопросы сравнивают с реальным поведением, возникают трудности. В настоящее время большинство исследователей согласны с тем, что для наиболее точного определения руки, используемой для разных работ, нужно наблюдать за людьми при выполнении ими этих работ.

Так поступают, однако, в относительно немногих исследованиях. И даже самый тщательный анализ не всегда дает возможность четко определить преобладание одной руки. Для некоторых людей характерны признаки смешаннорукости. В разных исследованиях такие индивидуумы классифицируются по-разному. Таким образом, не следует удивляться тому, что эксперименты по изучению рукости иногда дают противоречивые результаты. За некоторые или за все различия могут быть ответственны различия в способе классификации испытуемых.

Помня об этих трудностях в исследовании рукости, обратимся теперь к обсуждению основных современных теорий.

Является ли рукость наследственным признаком?

Определяется ли рукость генетическими факторами так же, как цвет глаз, группа крови и общее строение тела? Вероятность обнаружить леворукого ребенка у праворуких родителей составляет 0,02. Она возрастает до 0,17, если один из родителей является леворуким, и до 0,46, если леворуки оба родителя [4]. Эти цифры согласуются с предположением о роли генов в определении рукости. При интерпретации этих данных трудность состоит в том, что различия могут быть связаны также с факторами внешней среды.

Леворукие родители могут передать детям не только определенные гены, но и жизненный опыт, имеющий отношение к определению рукости. Наследственность и среда (Nature and Nurture) смешаны в этих данных, и невозможно выделить вклад той и другой.

Одним из подходов к решению этой проблемы является раз-разработка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность передачи рукости от поколения к поколению. Различные модели дают р'азные предсказания относительно реальных цифр. Хорошее совпадение между предсказаниями конкретной модели и фактическими данными будет свидетельствовать о том, что обнаруживаемое среди людей разнообразие рукости обусловлено в значительной степени генетическими факторами.

В одной из первых генетических моделей предполагалось, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы, или два аллеля [5]. Один аллель, R, является доминантным и кодирует праворукость. Второй, I, является рецессивным и кодирует леворукость. Индивидуум, унаследовавший аллели R от обоих родителей, будет праворуким,

Глава 5

равно как и индивидуум с генотипом Rl (R — от одного из родителей, / — от другого). Леворукими будут те индивидуумы,, которые унаследовали аллель / от обоих родителей.

Эта модель, однако, не может объяснить того факта, что 54% детей от двух леворуких родителей являются праворуки-ми. Модель предсказывает, что все дети таких родителей должны быть леворукими, так как единственный аллель, который леворукие родители могут передать своим детям, — это аллель L

Предпринимались попытки «спасти» эту модель введением понятия о переменной пенетрантности (вероятности проявления гена). Переменная пенетрантность подразумевает, что не у всех индивидуумов с одним и тем же генотипом этот генотип может проявляться одинаково. В этом случае предполагалось, что некоторые индивидуумы с .^/-генотипом будут левшами. Эта левши могли передавать своему потомству аллель R, чем и объясняется появление праворуких детей у двух леворуких родителей. Однако даже с учетом переменной пенетрантности соответствие предсказаний модели фактическим данным остается неудовлетворительным.

Более сложная модель была предложена Джеррё Леви и Томасом Нагилаки [6]. Они предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель г — локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие — ипсилатеральной или контралатеральной^ Контралатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецессивным аллелем с. Индивидуум, с генотипом LrCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивидуума с генотипом Lrcc центры речи тоже в левом полушарии, но он будет левшой.

Эта модель предполагает, что рукость данного индивидуума, связана с характером его межполушарной асимметрии и типом моторного контроля. Она лучше объясняет варианты рукос-ти-среди родственников, чем первая модель, но и она тоже далеко-не полностью удовлетворительна. Есть некоторые сомнения относительно возможности реального существования ипсилате-рального моторного контроля такого типа, который ею постулируется. Тем не менее модель представляет собой остроумную попытку объяснения в терминах простых генетических механизмов различных вариантов организации мозга и рукости.

Мэрион Аннет из Халлского университета предложила генетическую модель рукости, коренным образом отличающуюся от рассмотренных выше [7]. Она высказала гипотезу, что большинство людей обладает геном, который она назвала фактором

Загадка леворукости

«правого сдвига». Если этот фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен стать правшой. Если фактор отсутствует, индивидуум может стать либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств.

Для проверки своей модели она исследовала, с какой скоростью дети, у которых и мать и отец левши, могут выполнить задание по сортировке колышков. В соответствии с ее предсказанием о том, что рукость в этой группе будет определяться случаем, примерно половина испытуемых лучше справлялись с заданием с помощью левой руки, а вторая половина — с помощью правой. Однако у леворуких родителей, перенесших, по их словам, родовую травму, было значительно больше правору-ких детей. Наличие родовой травмы в анамнезе позволяет предположить, что эти родители не были «настоящими» левшами; они, возможно, обладали фактором «правого сдвига», но стали левшами вследствие повреждения мозга в раннем периоде жизни. Тем не менее они могли передать фактор «правого сдвига» своим детям, в результате чего среди этих детей встречалось много праворуких. Самые общие предсказания модели Аннет предстоит еще проверить.

Почему среди близнецов так много левшей?

Оценка совпадения предсказаний определенной генетической модели с фактическими данными является тем подходом, который используется большинством исследователей при проверке гипотезы о генетическом контроле рукости. Другой подход состоит в иследовании доминирования рук у однояйцевых (идентичных) и двуяйцевых (неидентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы генетически идентичны. Они развиваются из одного оплодотворенного яйца, которое делится на две части в первые две недели после зачатия. Двуяйцевые близнецы не более сходны генетически, чем двое детей одних и тех же родителей, рожденные в разное время. Они образуются в результате одновременного оплодотворения двух отдельных яйцеклеток двумя различными сперматозоидами и имеют в среднем 50% общих генов. Рис. 5.1 поясняет, каким образом формируются однояйцевые и двуяйцевые близнецы.

Если признак находится под генетическим контролем, однояйцевые близнецы по этому признаку должны быть более схожи, чем двуяйцевые. В ряде работ была исследована рукость у близнецов. Если результаты всех этих работ свести воедино, обнаруживаются некоторые интересные вещи. Конкор-дантность по этому признаку — совпадение рукости (процент пар, в которых оба близнеца левши или оба правши) у однояйцевых близнецов не выше, чем у двуяйцевых. Более того, приблизительно у 25% от общего числа пар каждого типа ру-

Глава 5

Рис. 5.1. Происхождение идентичных (I) и неидентичных (II) близнецов. Идентичные, или однояйцевые, близнецы развиваются в результате оплодотворения одной яйцеклетки одним сперматозоидом. На ранней стадии развития зародыш разделяется и дает начало двум индивидуумам. Неидентичные, или двуяйцевые, близнецы развиваются из двух различных яйцеклеток, оплодотворенных двумя различными сперматозоидами. В среднем половина генов у них общие,

кость не совпадает: другими словами, одна из каждых четырех пар близнецов состоит из правши и левши.

Тот факт, что в отношении доминирования рук конкордант-ность однояйцевых близнецов не выше, чем двуяйцевых, трактовался как свидетельство против генетического контроля ру-кости. На первый взгляд данные по близнецам являются серьезным препятствием для генетической модели любого типа. Независимо от конкретных генетических механизмов генетический контроль над признаком подразумевает, что индивидуумы, обладающие одинаковым полным набором генов, должны быть более сходны по этому признаку, чем индивидуумы с меньшим числом общих генов. При этом, однако, считается, что негенетические факторы, которые могут влиять на рукость, одинаковы по своей природе и встречаемости для обоих типов близне-

Загадка леворукости

цов и одиночек (неблизнецов). Как мы увидим дальше, это допущение, возможно, нельзя считать правильным. Кроме того,, мы рассмотрим, каким образом факторы, определяющие ру-кость у близнецов, могут помочь нам понять общие основы формирования доминирования рук.

Повреждение мозга и леворукость

Среди близнецов встречается около 20% леворуких, приблизительно вдвое больше, чем в остальной популяции. Среди близнецов выявляется также непропорционально высокая частота неврологических и других заболеваний, которые, как полагают, являются следствием повреждений, возникающих из-за стесненности во время внутриутробного развития плода [8]. Отсюда один шаг до предположения о том, что более высокая частота леворуких среди близнецов обусловлена, по крайней мере частично, этими факторами.

Предположение о том, что в основе многих случаев леворукости у близнецов может лежать небольшое повреждение мозга, впервые было высказано в 1920 г. [9]. Некоторые факты подтверждают это предположение. Во-первых, среди людей, перенесших, возможно, небольшие повреждения мозга до или вовремя рождения, леворукость встречается очень часто. Например, среди умственноотсталых она составляет 20%. Леворукость также весьма характерна для детей с пониженными способностями к обучению, а также для эпилептиков. Возможно^ что небольшое повреждение мозга, которое во многих случаях является причиной этих нарушений, ответственно также и за перемену ведущей руки у индивидуумов, которые в иных условиях были бы правшами.

Во-вторых, клинические данные по тестам с амитал-натрием' указывают на связь между повреждениями мозга в раннем периоде жизни и рукостью. В одном исследовании у большинства леворуких больных с признаками раннего повреждения: левого мозга обнаружили локализацию центров речи в правом' полушарии, тогда как у левшей без соответствующей симптоматики эти центры были расположены в левом полушарии [10]. Это позволяет полагать, что повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может приводить к перемене речевого полушария и ведущей руки.

Пол Бэкан утверждает, что любая леворукость имеет па сути своей патологическое происхождение и что большинства случаев леворукости можно объяснить родовой травмой [11]. Он собрал данные, показывающие высокую частоту родовых травм как у самих левшей, так и в их семьях, и предположил,, что тенденция к повторению леворукости в роду является след-

Глава 5

ствием обусловленного генетически повышенного риска родовой травмы в таких семьях.

Другие ученые придерживались менее крайних взглядов. Пол Сац, например, полагает, что патологические факторы могут лежать в основе значительной доли случаев леворукости среди определенных больных и некоторых случаев леворукости среди здоровых людей [12]. Остальные левши, по его мнению, являются «естественными» левшами, леворукость которых имеет генетическое происхождение.

Большинство исследователей согласно с тем, что некоторые случаи леворукости имеют патологическую природу, но немногие разделяют крайнюю точку зрения Бэкана о том, что леворукость в целом можно объяснить патологией. Интересно, что модель, связывающая леворукость с патологией, предсказывает существование также и патологической праворукости. У некоторых естественных левшей, перенесших повреждение мозга, доминирование может перейти к правой руке. Однако процент праворукости, вызванной патологическими факторами, будет довольно низок, так как исходное число левшей относительно мало.

Популярность модели, объясняющей леворукость патологией, побудила исследователей сравнить познавательные способности левшей и правшей. В основе таких исследований лежит простое рассуждение. Если леворукость является следствием повреждения мозга, то это повреждение, как бы мало оно ни было, может проявиться в ухудшении высших функций мозга. Мы рассмотрим исследования, посвященные этой проблеме, в одном из следующих разделов. Однако, прежде чем сделать это, мы вернемся к вопросу о повышенной частоте леворукости среди близнецов.

Феномен зеркального отображения у близнецов

Данные о связи между пренатальным повреждением мозга и леворукостью достаточно убедительны для того, чтобы рассматривать такое повреждение как один из факторов, приводящих к возникновению большого числа левшей среди близнецов— как однояйцевых, так и двуяйцевых. Вследствие необычных условий пренатального развития близнецы особенно подвержены неврологическим повреждениям, и одним из результатов этого может быть леворукость.

Другой фактор, действующий только у однояйцевых близнецов, также может внести свой вклад в высокий процент левшей. Примерно у одной четверти всех пар однояйцевых близнецов проявляются, как полагают, некоторые формы феномена, называемого зеркальным отображением. Один из близнецов может быть левшой, а другой — правшой. У одного завиток во-

Загадка леворукости

лос на макушке идет по часовой стрелке, у другого — против. Отпечатки пальцев, как сообщалось, тоже демонстрируют эффекты зеркального отображения. Например, отпечаток левого указательного пальца одного из близнецов больше похож на отпечаток того же пальца на правой руке другого близнеца. Зеркальное отображение наблюдается обычно только в тех тканях тела, которые развились из эктодермального листка зародыша, и редко встречается по отношению к внутренним органам, таким как сердце и желудок [13].

Эмбриологические механизмы, ответственные за зеркальное отображение, не вполне ясны, но на этот счет существуют некоторые предположения. В определенный момент раннего периода развития в зародыше устанавливаются химические градиенты, которые образуют ось билатеральной симметрии. Если такое разделение на две части произойдет после этого момента (и в соответствующей плоскости), один зародыш будет развиваться из той части, которая была левой половиной исходного зародыша, а другой — из той, которая была правой.

Предполагают, что такого рода случайное разделение является причиной возникновения зеркального отображения, наблюдаемого у некоторых однояйцевых близнецов. Относительно позднее разделение (примерно через две недели после зачатия) обычно бывает неполным, в результате чего рождаются так называемые сиамские близнецы с соединенными телами. Зеркальное отображение может возникать только у однояйцевых близнецов, поскольку двуяйцевые развиваются из двух отдельных зародышей и здесь нет такого разделения, которое происходит с зародышем однояйцевых. Таким образом, зеркальное отображение может помочь объяснить леворукость только у однояйцевых пар.

Близнецы и рукость: некоторые дополнительные соображения

Два фактора — повреждение мозга и зеркальное отображение — могут определять несовпадение рукости у однояйцевых близнецов. У разнояйцевых близнецов несовпадение рукоств может быть результатом действия патологических факторов и генетических различий, поскольку они имеют в среднем только-половину общих генов [14]. Остается загадкой, почему факторы, влияющие на однояйцевых и двуяйцевых близнецов, действуют так, что число случаев несовпадения рукости среди' близнецовых пар обоих типов получается почти одинаковым. Это может быть простым совпадением, а может и указывать на что-то более существенное, возможно, на другой фактор, связанный с феноменом близнецов вообще, объяснения которому у нас нет. Тем не менее этот анализ позволяет предположить,

Глава 5

что близнецы не являются хорошим объектом для проверки генетических моделей рукости. Они подвержены влиянию факторов, определяющих рукость, которые в значительно меньшей степени действуют (если действуют вообще) в остальной популяции.

Интересно отметить, что по крайней мере один исследователь высказал предположение о том, что во всех случаях рождения левши можно предположить, что речь идет о выжившем члене однояйцевой близнецовой пары, которая разделилась в период времени, критический для возникновения зеркального отображения [15]. Это интересное предположение, но у нас нет данных ни за, н,и против него. В противоположность этому мы видели, что некоторые исследователи убеждены в генетической природе почти всех случаев леворукости; другие считают, что леворукость возникает в результате повреждения левого полушария на раннем этапе онтогенеза. В настоящее время ви одна из этих крайних точек зрения не имеет по-настоящему убедительных данных в свою поддержку, хотя в действительности каждая из них может внести свой вклад в понимание происхождения леворукости в целом.

Рукость и функциональная асимметрия

Чем отличается организация мозга у лево- и праворуких? На этот вопрос помогли ответить клинические и поведенческие исследования.

Процедура с введением амитал-натр,ия, обсуждавшаяся ранее, позволяет нейрохирургу анестезировать только одно полушарие и определять, какая половина мозга у данного больного, которого готовят к операции, контролирует речь. В недавно опубликованной сводке данных по тестированию с амитал-нат-рием, проводившемуся в Институте неврологии в Монреале, сообщалось, что у 95% правшей центр речи находится в левом полушарии и у 70% левшей центр речи расположен там же. Из остальных левшей у половины отмечался правополушарный контроль речи, а у другой — центры речи были представлены билатерально [16].

Исходя из этих цифр, можно было бы заключить, что организация мозга у правшей и большинства левшей одинакова, а у многих из других левшей характер организации просто противоположен тому, что имеет место у правшей. Однако другие клинические данные указывают на более сложную картину.

В нескольких работах сообщалось о том, что восстановление после вызванной инсультом афазии у левшей происходит значительно лучше, чем у правшей [17]. Многие исследователи полагают, что восстановление после массивного повреждения речевого полушария зависит от того, насколько другое, непо-

Загадка леворукости

врежденное полушарие способно взять на себя его функции. Если это так, то это говорит о возможности билатеральной представленности речевых функций у большего числа левшей, чем те 15%, которые выявляются по тестам с амитал-натрием. У левшей, речь которых контролируется преимущественно одним полушарием, другое полушарие может быть «резервным» в значительно большей степени, чем у правшей.

Поведенческие исследования здоровых людей в общем подтверждают эту сложную картину. Работы, использовавшие ди-хотическое прослушивание и латерализованное тахистоскопиче-ское предъявление стимулов для сравнения выполнения заданий лево- и праворукими испытуемыми, показывают меньшую выраженность асимметрии у левшей [18]. Как правило, любая асимметрия, обнаруженная у правшей, при исследовании левшей окажется меньше и, возможно, будет противоположного направления.

Однако сами по себе эти итоговые положения не позволяют нам разграничить те ситуации, когда левши действительно не показывают никакой асимметрии при выполнении заданий и когда приблизительно равное число испытуемых обнаруживает право- или левостороннее преимущество. Если проанализировать данные по отдельным испытуемым, мы найдем, что левору-кие испытуемые демонстрируют менее выраженные асимметрии, чем праворукие, хотя среди них встречаются левши с сильным лево- или правосторонним превосходством. Эти данные хорошо согласуются с клиническими данными, указывающими на большую билатеральность представительства функций у левшей.

Роль семейной леворукости

Создается впечатление, что организация мозга у левшей значительно сложнее, чем можно было бы ожидать на основании данных по применению пробы с амитал-натрием. Другие клинические данные говорили о том, что такую вариабельность левшей можно отчасти объяснить, определяя, встречаются ли у данного левши леворукие среди ближайших родственников (родители, братья и сестры, дети) [19].

У левшей с семейной леворукостью (наличие левшей среди ближайших родственников) речевые нарушения встречались с одинаковой частотой после повреждения левой или правой стороны мозга. У левшей, не имевших леворукости в роду, нарушений речи после повреждения правого полушария практически не наблюдалось. Это различие указывает на существование по крайней мере двух видов левшей и на то, что характер организации мозга у этих двух групп различен.

Влияние семейной леворукости на выполнение заданий было исследовано на здоровых людях. В одной работе с использова-

Глава 5

нием дихотического прослушивания было показано, что у левшей, не имевших леворукости в роду, наблюдается преимущество правого уха, а у наследственных левшей различий слуха между правой и левой стороной нет [20]. Это различие было обнаружено в нескольких других работах, но результаты некоторых из них оказались противоречивыми.

По данным одних работ оказывалось, что у левшей, имеющих леворуких родственников, наблюдается весьма выраженная правосторонняя асимметрия, а у левшей, у которых не было леворуких родственников, отмечаются признаки билатеральной или правополушарной локализации речи [21]. Другие исследователи сообщали об отсутствии различий в асимметрии между наследственными и ненаследственными левшами [22]. Однако большая часть данных поддерживает представление о различии между левшами с семейной леворукостью и без нее. Противоречие касается лишь тех показателей, по которым они различаются.

Данные, указывающие на различие в организации мозга между лицами с семейной леворукостью и без нее, рассматривались некоторыми исследователями как свидетельство генетического контроля рукости. Однако те же данные можно рассматривать и как свидетельство в пользу роли факторов среды.

Инвертированное и неинвертированное положение руки при письме

Исследование Джерре Леви и Мэри-Лу Рид выявило еще одну переменную, которая может помочь разделить левшей на разные группы по характеру организации мозга [23]. Некоторые леворукие при письме держат ручку или карандаш над строчкой, их рука находится в инвертированном положении, согнутая в виде крючка. Другие леворукие так же, как практически все праворукие, держат пищущий инструмент под линией письма. Эти положения руки показаны на рис. 5.2.

Леви и Рид утверждали, что положение руки дает полезную информацию о том, какое из полушарий контролирует речевые и языковые функции у индивидуума. Их точка зрения противоречит общепринятому представлению, по которому положение руки определяется просто тренировкой. В соответствии с общепринятой точкой зрения некоторые леворукие, вынужденные класть бумагу так же, как праворукие, приспособились загибать руку при письме по необходимости. Без этого их рука закрывает большую часть только что написанного ими.

В противоположность этому Леви и Рид утверждают, что инвертированное положение руки означает, что речевое полушарие является ипсилатеральным по отношению к ведущей руке. Так, речь левши, пишущего инвертированной рукой, конт-

Загадка леворукости

Рис. 5.2. Неинвертироваиное и инвертированное положение руки при письме у леворуких и праворуких [23].

ролируется левым полушарием. Речь правши, пишущего при инвертированном положении руки (их исследование включало одного такого испытуемого), будет контролироваться правым полушарием. Речь тех, кто пишет при неинвертированном положении руки, будет контролироваться полушарием, расположенным на стороне, противоположной по отношению к ведущей руке.

Основанием для выводов Леви и Рид были данные, полученные при помощи двух тахистоскопических тестов, состоявших в латерализованном предъявлении трехбуквенных слогов или точки, помещаемой в случайном порядке в 1 из 20 возможных положений в левом или правом поле зрения. Эти тесты показаны на рис. 5.3. В опытах с вербальными стимулами испытуемых просили назвать предъявлявшийся слог. В опытах с точками они должны были запомнить положение точки и через несколько секунд указать его на матрице, выставленной для свободного обозрения. Для того чтобы измерить межполушарную асимметрию в обработке вербальных и пространственных сигналов, просчитывали различия полей зрения по точности (определяв-

Глава 5-

Рис. 5.3. Задачи иа идентификацию слогов («что Вы видели?») и определение местоположения точки («Укажите на карточке точку, расположенную в том же месте, что и точка, появлявшаяся на экране»). А. Праворукие испытуемые, пишущие неинвертированным способом, и леворукие, пишущие инвертированной рукой, давали наиболее точные ответы, когда слоги предъявлялись в правом поле зрения, а точки — в левом. Б. Леворукие, пишущие иеинвертированной рукой, и праворукие, пишущие при инвертированном положении руки, давали наиболее точные ответы, когда слоги появлялись в левом поле зрения, а точки — в правом.

мые путем вычитания числа правильных ответов с левого поля зрения из числа правильных ответов с правого) для каждого типа стимулов.

Результаты ясно показывают, что у правшей, использующих неинвертированное положение руки, отмечается превосходство правого поля зрения для оперирования слогами и левого поля зрения для решения пространственных задач. У леворуких, ко-

Загадка леворукости

Ш-

торые пишут при неинвертированном положении руки, отмечено обратное отношение. В отличие от них леворукие, пишущие при инвертированном положении, дают такие же результаты, как и праворукие, использующие неинвертированное положение. Показатели единственного правши, который писал при инвертированном положении руки, были сравнимы с таковыми у левшей, пишущих неинвертированным способом.

Эти результаты показывают, что на основании одной лишь рукости индивидуума можно многое сказать об организации его мозга. Однако, как и большинство интересных данных, эти результаты рождают больше вопросов, чем дают ответов. Что свидетельствует о существовании ипсилатерального моторного контроля, постулируемого Леви и Рид, а до них — Нагилаки и Леви? Если он существует, почему он должен приводить к инвертированному положению руки?

Еще более важны вопросы, поднятые в других работах, в которых использовалось дихотическое прослушивание для поиска различий между индивидуумами, пишущими при инвертированном и неинвертированном положениях руки. В этих исследованиях не было обнаружено существенных различий между двумя группами, хотя попытки воспроизвести результаты работы с латерализованным тахистоскопическим предъявлением стимулов оказались успешными [24]. Почему зрительные стимулы выявляют различие, -а слуховые нет?

В данный момент самым разумным будет отложить решение об использовании положения руки в качестве показателя асимметрии мозга до тех пор, пока не разрешатся некоторые из этих вопросов. Положение руки при письме остается, однако, многообещающей переменной, дающей исследователям возможность дифференцировать индивидуумов.

Рукость и высшие функции мозга

Отличаются ли левши от правшей в чем-нибудь, кроме организации мозга? Исследование взаимоотношений между ру-костью и асимметрией мозга побудило многих ученых обратить внимание на значение этих взаимоотношений для других функций. Вспомним, например, модель, объясняющую леворукость действием патологических факторов. Согласно этой модели, некоторые леворукие (один исследователь говорит — все) в самом начале жизни перенесли небольшие повреждения мозга, что привело к изменению рукости, и индивидуум, который мог бы быть правшой, стал левшой. Исходя из этой модели, нетрудно предположить, что небольшие повреждения мозга могут привести к снижению способности к выполнению различных тестов на высшие функции мозга.

Глава 5

Леворукость и умственные способности

Исследования, в которых проводили сравнение выполнения тестов на высшие функции мозга левшами и правшами, мало что дали для подтверждения предсказаний относительно более низких умственных способностей у левшей. В недавнем обзоре литературы процитировано 14 работ по исследованию способностей к чтению. Только в одной из них было обнаружено различие между левшами и правшами, причем оно оказалось в пользу левшей [25]. В одном исследовании при использовании в качестве критериев показателей академической успеваемости не было выявлено никаких различий между группами, тогда как в другом нашли, что левши значительно хуже сдавали вступительные экзамены в колледж. В трех работах сообщалось, что леворукие значительно хуже справлялись с заданиями на восприятие, хотя при последующем исследовании повторение одной из этих работ не выявило указанного различия.

Несмотря на это относительно скудное количество эмпирических данных, подтверждающих различия в выполнении тестов левшами и правшами, мнение о связи леворукости с более низкими способностями продолжает существовать. Скорее всего, оно является следствием большего процента левшей среди умственноотсталых и неспособных к чтению лиц. Наличие этой связи позволяет предполагать, что некоторая доля леворукости в этих группах, подобранных на основании пониженных способностей, имеет патологическое происхождение. То же повреждение, которое вызывает ухудшение умственных способностей, может лежать и в основе перемены ведущей руки на левую. Из этого, однако, не следует, что такая же связь существует и в группах нормальных здоровых людей.

Таким образом, значительный интерес к исследованию взаимоотношений между рукостью и познавательными способностями спровоцирован моделью леворукости, объясняющей ее патологическими факторами. Другой теоретический подход к этому вопросу был избран Леви [26]. Она обратила внимание на то, что у многих леворуких наблюдаются признаки определенных речевых способностей правого полушария в дополнение к речевым способностям левого. Она заинтересовалась, как это сказывается на зрительно-пространственных функциях, обычно контролируемых у праворуких правым полушарием.

Она предположила, что речевые и зрительно-пространственные функции могут конкурировать за доступную нервную ткань полушария и что речевые функции будут преобладать за счет других. Исходя из этого предположения, она предсказала, что леворукие должны хуже выполнять зрительно-пространственные задачи, чем праворукие, но одинаково с ними выполнять вербальные.

Загадка леворукости

135

Для проверки своей гипотезы она отобрала среди студентов-выпускников Калифорнийского технологического института 10 левшей и 15 правшей и применила к ним шкалу Векслера для проверки интеллекта у взрослых. Эту шкалу можно разделить на две части: одна состоит из вербальных тестов, а другая — из заданий на выполнение определенных действий. Вербальные тесты затрагивают информацию общего характера, словарный запас и подобия (простые абстракции). Тесты на выполнение действий включают создание конструкций из кубиков (кубики Коха), сборку предметов (сборку головоломок) и завершение изображений (обращая внимание на аномалии в рисунках)¹.

Работа Леви показала, что 'по вербальным компонентам шкалы показатели у левшей и правшей одинаковы. Однако по невербальным компонентам у левшей показатели оказались значительно ниже, чем у правшей. Таким образом, предсказание Леви о худшем выполнении зрительно-пространственных задач левшами было подтверждено.

Важно, однако, помнить о том, что этот «дефицит» только относителен. Испытуемые Леви — как правши, так и левши — продемонстрировали по обеим частям шкалы показатели, существенно превышающие средние. И все же показатели лево-руких по выполнению действий были ниже их показателей по вербальным тестам, тогда как у праворуких такой разницы не было.

Работа Леви вызвала большой интерес и несколько попыток повторить ее [27]. В одном исследовании сходные результаты получили на большем числе испытуемых, набранных из студентов колледжей. В трех других работах, проведенных на больших группах испытуемых из других слоев населения, не нашли никаких свидетельств ожидаемых различий.

Некоторые исследователи утверждали, что результаты Леви являются артефактом, связанным с использованием группы особым образом подобранных испытуемых. Однако это возражение не может объяснить успешного воспроизведения результатов Леви другими.

¹ Вербальные тесты оказываются наиболее чувствительными к повреждениям левого полушария, возможно, потому, что они связаны с языком. Тесты на выполнение действий, как известно, довольно чувствительны к повреждению любого из полушарий, особенно в теменной области. Кроме того, тесты на выполнение действий, по-видимому, более чувствительны, чем вербальные, к повреждениям мозга вообще и особенно к диффузным повреждениям. Их выполнение ухудшается первым по мере увеличения возраста испытуемых, и они в наибольшей степени подвержены влиянию мозговых травм и диффузных патологических процессов.

Глава S

Леонардо да Винчи был левшой

Некоторые исследователи предполагали, что более выраженное билатеральное распределение языковых функций, которое, по-видимому, характерно для левшей, может обусловливать более высокие способности. Приводился такой довод: творческие способности могут усиливаться у людей, устройство мозга которых позволяет вербальным и невербальным способностям взаимодействовать в большей мере, благодаря их локализации в одном и том же полушарии. Время от времени появлялись сообщения о лучшем выполнении тестов леворуки-ми, но эти исследования рисуют ничуть не более ясную картину, чем те, которые говорят о худших способностях у леворуких. Однако сторонники этих взглядов с жаром указывают на то, что Леонардо да Винчи, Бенджамен Франклин и Микеланд-жело были левшами.

Несмотря на некоторые намеки на дефицит способностей у леворуких и вполне оправданные контраргументы, о которых только что упоминалось* очевидно, что любые различия в познавательных способностях лево- и праворуких очень невелики и не имеют большого практического значения. Ясно, что индивидуальные различия внутри групп намного больше, чем статистические различия между группами, как и во многих подобных исследованиях. Однако вопрос о статистических различиях в познавательных функциях и рукости будет исследоваться и в дальнейшем, поскольку он имеет большое значение для теорий вариабельности и организации мозга.

Глава 6

Пол и асимметрия

Рассмотрим следующий простой опыт. В одной ситуации испытуемых просят мысленно просмотреть алфавит и подсчитать число букв, включая букву «е», которые в произношении содержат звук '[i:]¹. В другой ситуации испытуемых просят подсчитать число букв, изображения которых в виде заглавных содержат закругленные линии. В обоих заданиях испытуемые должны проделать все это «в уме». Не разрешается ни писать, ни произносить буквы вслух. Участвующих просят произвести подсчет как можно быстрее, потому что в результатах учитывают как точность ответа, так и его скорость.

Какая задача труднее — подсчет звуков или подсчет закруглений? Результат этого исследования зависит от того, кто подвергается испытанию—мужчины или женщины. Мужчины точнее и немного быстрее решают задачу на форму букв; женщины лучше справляются со звуковой задачей [1].

Это одно из многих исследований, указывающих на половые различия в некоторых человеческих способностях, в данном случае в вербальных и пространственных. Множество данных свидетельствует о том, что женщины превосходят мужчин в широкой области навыков, требующих использования языка, а мужчины превосходят женщин в решении задач, пространственных по природе [2].

Однако простое установление половых различий, подобных этим, ничего не говорит относительно их происхождения. Важную роль здесь могут играть биологические факторы, а также различия в практике воспитания детей разного пола. Недавние исследования левого и правого мозга позволили предположить, что половые различия в вербальных и пространственных способностях могут быть связаны с различиями в способе распределения этих функций между полушариями у мужчин и у женщин.

В этой главе мы рассмотрим данные по этому вопросу и обсудим их теоретическое и практическое значение. Наше представление о половых различиях в работе мозга основано на результатах клинических и поведенческих исследований.

¹ Произношение многих согласных английского алфавита, а также гласной «е» включает звук [i:], например: b — [bi:], с — [si:] и т.д. — Прим. ред.

Глава в

Клинические данные

Герберт Лэнсделл (Национальные институты здоровья) был среди первых исследователей, обративших внимание на различные последствия одностороннего… Более поздние работы привели к таким же выводам. Например, психолог Дженнет… Результаты по ухудшению речевых функций были поразительными. Афазия вследствие повреждения левого полушария Возникала…

Действительно ли существуют половые различия в латерализации?

Просмотр литературы по латериализации породил у нас трезвое отношение к ошибке первого типа и хаосу в науке, который она может вызвать. Однако… Обзор работ, не согласующихся с этим заключением, показывает, что в…

Происхождение половых различий

Пол и асимметрия ладают лучшими вербальными способностями, чем пространственными; поздно… Вейбер проверила свой прогноз на 80 детях, разделенных на 8 групп по возрасту (10 и 13 лет для девочек; 13 и 16—для…

Значение половых различий

Особенно интересен вопрос о том, как латерализация связана со способностями. Подразумевает ли большая латерализация данной функции ее более… Между латерализацией и способностями могут существовать взаимоотношения,… Хотя большинство исследователей, вероятно, согласно с тем, что теоретические вопросы такого рода важны, единого мнения…

ЦТ

ся выше, чем у большинства мужчин, .тогда как некоторые мужчины обладают лучшими вербальными навыками, чем большинство женщин. В среднем, однако, группы действительно определенным образом различаются по этим способностям.

Тот факт, что распределение способностей у лиц разного пола в значительной мере перекрывается, дает основание полагать, что сам по себе пол не следует использовать в качестве основного критерия при определении выбора рода занятий или возможностей получить образование. Уайтлсон предположила, что данные по половым различиям в организации мозга могут быть основой для разработки учебных программ начальных школ, наилучшим образом приспособленных к возможностям каждого пола. Этот подход, однако, отрицает значение индивидуальных различий в пределах групп мужского и женского пола. Необходимость создания программ, лучше учитывающих способности определенных групп, понятна. Возможно, однако, состав этих групп разумнее определять по результатам индивидуального тестирования, а не по полу.

Глава 7

Развитие асимметрии

При рождении вес мозга младенца не превышает одной четвертой веса мозга взрослого. Однако к двухлетнему возрасту мозг увеличивается более чем втрое и почти приближается к своему окончательному размеру. Эти ярко выраженные изменения величины мозга сопровождаются не менее выраженными изменениями в способностях ребенка. К двум годам средний ребенок уже начинает говорить и проявлять многие из высших функций, характерных для мозга человека.

В этой главе мы рассмотрим вопрос, как и в какой момент основные различия между левым и правым мозгом, выявляемые у взрослого, вписываются в эту картину физических и функциональных изменений в детстве. Развиваются ли эти асимметрии постепенно вместе с ростом ребенка, или они есть уже при рождении, или даже, возможно, до него? Какую роль в формировании асимметрии играют генетические факторы и факторы внеш-ней среды? Может ли изменяться характер асимметрии и если да, то каковы лимитирующие факторы?

Эти основные вопросы стоят в центре значительного числа исследований, использующих много различных методов. Ответы на эти вопросы могут внести важный вклад в понимание механизмов расстройств речи как у детей, так и у взрослых. С их помощью, возможно, удастся также лучше понять другие проблемы, связанные с разделением функций между полушариями.

Когда завершается латерализация?

Факты в пользу завершения латерализации в период полового созревания

Сегодняшний интерес к проблеме развития латерализации в значительной мере обусловлен, вероятно, работами Эрика Лен-неберга [1]—психолога из Корнеллского университета. В середине шестидесятых годов Леннеберг, изучив целый ряд данных, сделал вывод, что латерализация функций в мозге развивается постепенно и завершается в период полового созревания. Бго исследования указывали также на то, что половое

Развитие асимметрии

созревание является критическим периодом для способности овладеть новым языком, просто находясь в соответствующем окружении, и говорить на нем без акцента. Леннеберг полагал, что одновременное завершение обоих этих процессов не является простым совпадением. Он видел в одном биологическую основу другого.

Делая вывод о временном ходе развития латерализации, Леннеберг опирался в основном на клинические данные, накопленные невропатологом Бассером [2]. Бассер сообщил, что около половины из 72 детей, перенесших повреждение мозга в возрасте до 2 лет, начали говорить в обычное время, а у другой половины наблюдалась некоторая задержка. Между детьми с повреждениями левого и правого полушария не было обнаружено различий в результатах, что давало основание предположить, что межполушарная асимметрия в отношении языка к двум годам еще окончательно не сформирована. Однако результаты обследования группы детей, перенесших повреждение в возрасте примерно от 2 (начало формирования речи) до 10 лет, выявили наличие различий, связанных со стороной повреждения. В этой группе повреждение левого полушария вызывало нарушения речи у 85% детей, а повреждение правого — только у 45 %.

Несмотря на различие в последствиях повреждения левого и правого мозга, их частота у детей все же отличается от того, что наблюдается у праворуких подростков и взрослых, перенесших аналогичное повреждение. У последних афазия очень редко возникает при повреждении правого полушария, зато после повреждения левой половины мозга встречается даже чаще. На основании этих данных Леннеберг сделал вывод, что латерализация начинается в период овладения языком, но до наступления половой зрелости не завершается.

Пересмотр представления о сроках завершения латерализации

Интерпретация этих данных Леннебергом была подвергнута сомнению. Тщательное повторное их изучение показало, что в каждом из тех случаев, когда повреждение правого полушария приводило к нарушениям речи, оно происходило у ребенка, не достигшего 5 лет. В единственном случае, когда правое полушарие было повреждено в более старшем возрасте (после 5 лет), потери речи не отмечалось. Таким образом данные Бас-сера согласуются с гипотезой о том, что латерализация завершается к 5 годам, а не к периоду полового созревания, и не содержат достаточного материала для того, чтобы проверить гипотезу о более позднем завершении латерализации [3].

Глава Т

Дальнейший пересмотр данных Бассера заставил одного исследователя даже утверждать, что они согласуются с гипотезой .о завершении латерализации к моменту рождения, а не к 5 годам или половому созреванию. Кинсбурн проверил записи неврологических обследований больных Бассера и утверждает,, что в большинстве тех случаев, когда повреждение правого полушария в раннем детстве приводило к афазии, на самом деле было повреждено не только правое, но и левое полушарие [4]. Если это так, то тогда данные о частоте афазии после повреждения левой или правой стороны мозга у детей не отличаются от данных, полученных на взрослых.

Ясно, что ответить на вопрос, отличаются ли дети и взрослые по частоте развития афазии вследствие повреждения левого или правого полушария, могли бы помочь новые данные,, полученные с помощью современных средств определения локализации мозговых повреждений. Однако независимо от результатов такого исследования мы точно знаем, что между детьми и взрослыми существуют ярко выраженные равличия в восстановлении речи после афазии. Мы рассмотрим теоретическое значение этого факта позднее.

Возраст и асимметрия;

Поиск начальных сроков латерализации

Дихотическое прослушивание в колыбели Во многих исследованиях с дихотическим прослушиванием пытались определить… Развитие асимметрии

Гемисферэктомия: удаление половины мозга

В литературе появились сообщения о нескольких десятках случаев гемисферэктомии, и они служат еще одним источником сведений о развитии межполушарной… В нескольких сообщениях отмечалось, что если операция проводится достаточно… Из этих данных можно вывести по крайней мере два различных теоретических заключения. Первое состоит в том, что в…

Роль наследственности и среды в формировании асимметрии

Большинство данных, рассмотренных в этой главе, позволяют полагать, что межполушарные асимметрии в какой-то форме существуют уже к моменту рождения.… Развитие асимметрии тип обнаруживаются асимметрии, тем больше мы можем быть уверены в том, что они являются частью биологической природы…

Резюме

Хотя исследователи еще далеки от того, чтобы дать окончательные ответы на поставленные в этой главе вопросы, вырисовывается определенная картина данных.

Большое теоретическое значение имеют наблюдения, указывающие на возможность существования межполушарных различий при рождении. В явном противоречии с этим представлением находятся клинические данные, показывающие, что последствия раннего одностороннего повреждения мозга не зависят от стороны повреждения. Эти данные, однако, совместимы с положением о существовании латерализации при рождении, если мы примем во внимание пластичность, которая позволяет молодому мозгу компенсировать последствия повреждения. В этой связи мы указывали на важность использования тестов, которые очень чувствительны к тонким нарушениям и могли бы, возможно, отдифференцировать последствия вызванной повреждением реорганизации мозга от изначального отсутствия латерализации.

Исследования временного хода латерализации и факторов, влияющих на нее, сопряжены с рядом трудностей. Во-первых, наши способы количественной оценки латерализации далеки от совершенства. Если нам не удается обнаружить различий между полушариями, означает ли это, что таких различий не существует? Можем ли мы быть уверены в том, что нам просто не удалось создать условия, которые позволили бы нам обнаружить истинные различия?

К этому имеет отношение и та проблема, что многие из тестов чувствительны, по-видимому, и к другим, нежели латера-лизация мозга, факторам. В гл. 3 мы рассматривали, как сильно различия в подходе к решению задачи могут влиять на тип асимметрии, обнаруживаемый в поведенческих тестах. Возможно, что какие-то различия, наблюдаемые в межполушарной асимметрии в зависимости от возраста, отражают не различия

Развитие асимметрии

■в латерализации как таковой, а различия в избираемых испытуемыми стратегиях.

Вторая основная проблема в исследовании факторов латерализации связана с трудностями изучения на людях вопросов о роли наследственности и среды. Мы строго ограничены в выборе видов внешних воздействий, последствия которых можно исследовать, а генетические модели часто невозможно соответствующим образом проверить.

Состояние дел в этой области требует внимания; простых способов разрешить имеющиеся противоречия здесь нет. Прогресса в решении некоторых вопросов можно ожидать в том случае, если все больше ученых поймет важность проблемы развития асимметрии и осознает, с какой тщательностью она должна изучаться.

Глава 8

Асимметрии у животных

Наблюдаются ли у животных какие-либо свидетельства латеральных асимметрий, подобных тем, которые обнаружены у человека? Существуют ли различия между левым и правым мозгом у живых существ, отличных от человека? Ученых интересовал этот вопрос по нескольким причинам.

Исследования, доказывающие существование межполушар-ной асимметрии у животных, имели бы важное значение для понимания происхождения и смысла асимметрии человеческого мозга. Некоторые утверждают, что асимметрия мозга тесно связана с высшими языковыми способностями. Наличие меж-яолушарных различий у животных, не обладающих такими способностями, означало бы, что эта точка зрения неверна. Обнаруженные асимметрии могли бы дать ключ к пониманию •подлинных эволюционных. основ асимметрии мозга. С другой стороны, убедительные данные, свидетельствующие об отсутствии асимметрии даже у ближайших родственников человека в эволюции, доказывали бы, что асимметрия мозга присуща исключительно Homo sapiens и, возможно, принципиально связана с языковыми способностями.

С практической точки зрения изучение межполушарной асимметрии у человека быстрее бы продвигалось вперед, если бы можно было исследовать подобные асимметрии у животных. На животных, обладающих специализацией полушарий, можно было бы проводить эксперименты, связанные с хирургическими вмешательствами или воздействием факторов внешней среды, которые невозможны с людьми.

В этой главе мы рассмотрим данные, которые появились в результате поиска асимметрий у животных. Эти данные, часто противоречивые и неубедительные, тем не менее чрезвычайно любопытны и стимулируют размышления о происхождении асимметрии мозга.

Какую лапу подает ваша собака?

Наиболее очевидным признаком латерализации у человека является неравенство рук. Поэтому исследователи в качестве свидетельства латерализации мозга искали у животных пред-

Асимметрии у животных

почтение лапы или конечности и нашли, что многие виды действительно проявляют такого рода предпочтение [1]. При выполнении задач, связанных с доставанием объекта, кошки обычно используют одну лапу. Обезьяны тоже пользуются преимущественно одной и той же конечностью, если задача не требует подключения других. Даже мыши выказывают стойкое предпочтение одной лапке при выполнении задачи, в которой они должны использовать одну конечность, чтобы достать пи-

щу.

Хотя характер предпочтения одной конечности у животных-имеет некоторое сходство с предпочтением руки у людей, между ними существует важное различие. Приблизительно 50% кошек, обезьян и мышей предпочитают пользоваться правой лапой, а другие 50% оказывают предпочтение левой. Это распределение разительно отличается от того, что обнаружено у людей: 90% предпочитают правую руку и лишь 10% —левую.

Характер распределения у животных (50 на 50) дал основание предположить, что предпочтение лапы является результатом действия случайных факторов. Согласно этой гипотезе, конечность, которую животное использует в первый раз, определяется случаем. Дополнительная сноровка, приобретаемая за счет некоторого опыта, увеличивает вероятность повторного использования той же конечности. Такого рода петля положительной обратной связи (использование — сноровка) способствует быстрой выработке предпочтения этой конечности у рассматриваемого животного. Некоторые данные в поддержку такого механизма получены в исследовании предпочтения лап у мышей, которое было проведено генетиком Робертом Коллинзом.

Коллинз сопоставил предсказания модели, объясняющей предпочтение лапы случайными, внешними факторами, с пред-оказаниями, вытекающими из предположения о том, что предпочтение лапы имеет генетическую основу. Если признак находится под генетическим контролем, должна существовать возможность вести по этому признаку отбор. То есть, если избирательно спаривать животных, обладающих этим признаком, то встречаемость его в каждом следующем поколении должна возрастать. Если же признак определяется случайными факторами, такого увеличения происходить не должно.

Коллинз начал свое исследование спариванием мышей с одинаковой предпочитаемой лапой. В следующем поколении он спаривал потомство, у которого обнаруживалось предпочтение той же лапы, что и у родителей. Трижды повторив этот селективный инбридинг, Коллинз проверил соотношение лево- и пра-волапого потомства в последнем поколении. Он обнаружил разделение 50 на 50 — то же соотношение, с которого он начал в первом поколении [2].

Глава 8

Коллинз рассматривал свои данные как свидетельство против генетического контроля латерального предпочтения у мышей и утверждал, что определяющим фактором такого предпочтения является случай. Разумеется, его данные говорят только об основах предпочтения лап у мышей. Работ по селективному инбридингу, проведенному на других животных, не публиковалось. Однако мы можем с определенной долей уверенности сказать, что у животных, проявляющих предпочтение, оно равновероятно в отношении левой и правой лапы. Человек, по-видимому, является единственным из всех живых существ с латеральным предпочтением, сильно смещенным в одном направлении.

Хотя данные по предпочтению лап оказались не очень ободряющими для тех, кто ищет свидетельства межполушарных асимметрий у животных, важно помнить о том, что взаимосвязь между предпочтением руки и специализацией полушарий учеловека тоже еще далеко не ясна. Имея это в виду, ученые обратились к более непосредственному исследованию межполу-шарной асимметрии функций у животных. Они часто применяют те же подходы, которые оказались полезными при изучении асимметрии мозга у человека.

Повреждение одного полушария: являются ли последствия асимметричными?

Однако относительно недавно Джеймс Дьюсон изСтэнфорд-ского университета сообщил о некоторых свидетельствах меж-полушарной асимметрии у обезьян,… Асимметрии у животных

Исследования расщепленного мозга у животных

В принципе исследования на расщепленном мозге идеально подходят для этой цели. Перерезка пучков волокон, соединяющих два полушария, позволяет… В отличие от исследований на человеке, которые в силу необходимости ограничены… Асимметрии у животных

Анатомические асимметрии у животных

В другом исследовании по изучению мозга ряда человекообразных обезьян пришли к сходным заключениям. У 16 из 28 крупных человекообразных обезьян… Глава 8 мозга низших и менее крупных человекообрааных обезьян (гиббон и сиаманг) только в трех случаях обнаружили заметной…

Асимметрияу птиц. Очем может рассказатьнам птичий мозг

Голосовая система птиц состоит по существу из набора «мехов», которые продувают воздух через структуру, называемую нижней гортанью (сиринкс).… Фернандо Ноттебом и его коллеги показали, что перерезка левого подъязычного… 1 Обычно считается, что для латерализации слуховых стимулов необходимо дихотическое прослушивание, состоящее в…

Резюме

Сравнительные исследования на животных могут помочь ответить на два основных вопроса относительно латерализации мозга. Один из них: «Почему вообще существуют асимметрии?» Второй: «Почему такие асимметрии имеют, как правило,, одинаковое направление: почему речь обычно представлена в левом, а не в правом полушарии?».

Исследования на певчих птицах и других животных подсказывают возможные ответы на эти вопросы. Общее сходство* между данными, полученными Ноттебомом на певчих птицах, и ситуацией с повреждением человеческого мозга и речью совершенно поразительно. Возможно, и то и другое является побочным продуктом отбора в процессе эволюции, направленного наг

Асимметрии у животных

обеспечение оптимального управления голосовым аппаратом, необходимым для пения и речи¹.

Что касается вопроса о направлении асимметрии, то эмбриологи отмечали, что у многих видов левая сторона развивается обычно немного быстрее правой [15]. Это различие может быть основой однонаправленности асимметрий в тех случаях, когда они обнаруживаются. Наиболее быстро развивающееся полушарие может принимать на себя контроль за функциями, которые представлены латерализованно.

Хотя все эти представления умозрительны, они отражают те вопросы, с которыми сталкиваются нейробиологи, желающие разобраться в проблеме латерализации. Расширив поиск асимметрий за пределы исследований на человеке, ученые начали постепенно приближаться к получению ответов на эти вопросы.

¹ Возможно также, что асимметрии у птиц и людей не имеют отношения друг к другу, а развились независимо и служили различным приспособительным функциям.

Глава 9

Патология и полушария

Изучение межшолушарных различий повлияло на многие другие области исследования функций человеческого мозга и их нарушений. В гл. 1 мы обсудили определенные клинические симгатомы повреждения правого и левого полушарий. В этой главе мы рассмотрим некоторые другие нарушения в поведении человека, связываемые с разделением функций между полушариями.

Является ли заикание результатом конкуренции двух полушарий за управление речью у индивидуумов, у которых лате-рализация не выражена? Не предрасполагает ли неполная ла-терализация к возникновению у ребенка трудностей с чтением, несмотря на нормальное в других отношениях умственное развитие? Почему депрессивные психозы, по-видимому, лучше поддаются лечению электрошоком при нанесении его на правое, а не на левое полушарие? Это только часть вопросов, возникающих перед исследователями при попытках определить роль левого и правого мозга в патологии.

Некоторые из данных, подлежащих обсуждению, являются лишь косвенными и неубедительными — например, данные о связи между шизофренией и дисфункцией доминантного для речи (левого) полушария. Другие соотношения, такие как связь между синдромом игнорирования левой стороны пространства и повреждением неречевого (обычно правого) полушария, признаны более широко.

Патологические процессы могут быть связаны с межполу-шарной асимметрией функций по крайней мере двумя способами. Патология может иметь непосредственное отношение к дисфункции одного из полушарий, т. е. нарушению одной (или более) из его особых способностей. С другой стороны, патология может быть связана с характером межполушарной асимметрии,, отличным от нормального. Утверждалось, что в патологии играют роль оба вида дисфункций.

Неспособность к чтению — недостаточность доминирования?

Одним из первых исследователей, высказавших предположение о связи между латерализацией и неспособностью к чтению, был С. Ортон. Ортон был врачом и работал в первых

Патология и полушария

17Т

десятилетиях нашего века с детьми, которые испытывали затруднения при чтении и письме. В ходе своей работы он обратил внимание на то, что эти дети иногда пишут «зеркально»,, переворачивая отдельные буквы и меняя порядок их расположения в слове на обратный. Например, слово «кот» они могли написать как «тон», т. е. так, как выглядело бы это слово, есла посмотреть на его отражение в зеркале. Сходным образом, эти дети часто меняли на обратный порядок букв при чтении; так,, например, слово «кот» читалось как «ток».

Ортон заметил, что у детей, читающих и пишущих зеркально, наблюдается неустойчивое преобладание одной руки. Он рассматривал этот факт как признак неполного доминирования полушарий. Соединение у одного индивидуума неспособности к чтению и неполного доминирования полушарий привело его-к предположению о том, что эти два фактора связаны между собой.

Поскольку для взрослого нормой является концентрация контроля над обсуждаемыми функциями в полушарии, противоположном ведущей руке, и поскольку наши клинические наблюдения показывают столь большое разнообразие как во времени, так и в степени развития предпочтения любой из сторон у многих детей, мы предполагаем, что эти расстройства могут происходить в результате сравнимых изменений, затрагивающих существенные для языка области мозга, и, таким образом, опираться на основу, в значительной степени физиологическую по своей природе [1].

Исходя из того, что две половины мозга симметричны относительно средней линии, Ортон предположил, что зрительная информация о внешнем мире, представленная на одной стороне, является зеркальным отражением ее на другой стороне: «Отношение строгой симметрии между двумя полушариями позволяет нам полагать, что группы клеток, возбуждаемых любым зрительным стимулом в правом полушарии, являются точной зеркальной копией таковых в левом». Рис. 9.1 показывает конечный результат.

Ортон утверждал, что-информация, представленная в доминантном полушарии, ориентирована правильно, в то время как информация в недоминантном полушарии является ее зеркальным отражением. В отсутствие достаточно развитого доминирования полушарий наличие двух отображений — нормально-ориентированного и перевернутого — будет вызывать путаницу при чтении и письме. Ортон использовал термин «стрефосим-болия» для описания возникающего в результате этого состояния.

Ортоновакое название для этого типа затруднений в чтении и письме больше не используется; было показано также, что

Глава 9

Рис. 9.1. Схема, поясняющая теорию Ортона. Ортон предполагал, что зритель-«ый стимул представляется в двух полушариях в противоположной ориентации •(Corballis M. С. The Left-Right Problem in Psychology. Canadian Psychologist 15, 1974).

•его идеи о зеркальном отражении стимулов в полушариях неверны. Тем не менее основное представление о том, что неспособность к чтению может быть связана с межполучп арной асимметрией, все еще активно изучается. С развитием поведенческих методов исследования межполушарной асимметрии появилась возможность более непосредственной 'проверки идеи связи неспособности к чтению с атипичной асимметрией мозга. Оказывается, что Ортон, возможно, был прав, но по другим причинам.

Поведенческие исследования на нормально ■и плохо читающих людях

В работах по исследованию взаимоотношений между лате-рализацией и чтением часто использовались задания с дихоти-ческим прослушиванием. В одной из первых таких работ сравнивали выполнение заданий 14 нормальными учащимися четвертого класса и 14 мальчиками с дислексией [2]. Дислексия— термин, применяемый в тех случаях, когда неапособность к чтению присутствует, но не сопровождается другими наруше-

Патология и полушария

179»

Нилин в сенсорной, интеллектуальной или эмоциональной сферах.

Задание с дихотическим предъявлением однозначных чисел выявило значительное преимущество правого уха у нормальных детей и слабое, недостоверное преимущество левого уха у детей с дислексией. В соответствии с этими данными другие работы также показывают большую частоту или выраженность» преимущества правого уха у хорошо читающих по сравнению с плохо читающими [3].

Латерализованное тахистоскопическое предъявление также использовалось для изучения межполушарной асимметрии у детей с дислексией. В нескольких исследованиях, в которых & качестве стимулов применялись буквы и слова, было показано-большее преобладание правого поля зрения у нормально читающих по сравнению с плохо читающими [4].

В противоположность этим данным, указывающим на возможную связь дислексии с характером и степенью межполушарной асимметрии, ряд работ говорит об отсутствии в поведенческих тестах различий между нормальными испытуемыми и индивидуумами с дислексией. В исследованиях с дихотическим прослушиванием и тахистоскопическим предъявлением-вербальных стимулов сообщалось о сравнимых асимметриях в обеих группах [5]. В одной работе обнаружили даже, что у лиц с дислексией правое толе зрения воспринимает лучше, чем? у нормальных испытуемых [6]. Авторы работы предположили,, что слишком сильная латерализация может неблагоприятно-влиять на способность к чтению. Это представление, естественно, противоположно точке зрения Ортона о том, что трудности с чтением возникают при слишком слабой латерализации.

Как нам разобраться в этих противоречивых данных? Обзор литературы приводит нас к заключению, что основная масса противоречий между работами связана с тем, каким образом-исследователи определяют круг своих испытуемых. Дислексия не является каким-то единым расстройством; она может принимать различные формы, каждая из которых имеет, возможно,, различные причины. Сниженная асимметрия по поведенческим тестам отмечается у тех детей с дислексией, у которых, помимо неспособности к чтению, имеются дефекты речевого слуха и которые испытывают трудности со звуками речи и языком в-более общем смысле.

До сих пор мы концентрировали внимание на полушарной организации речевых функций. Существуют ли различия между нормальными детьми и детьми с дислексией в специализации полушарий для пространственных функций? Обширное многоплановое исследование Уайтлсон с использованием дигап-тической стимуляции, обсуждавшееся нами в гл. 6, говорите» том, что существуют [7].

Глава 9

Нормальные дети, получив в каждую руку по одной новой для них фигуре и ощупав её, лучше делают зрительный выбор предмета, соответствующего тому, который они держали в левой руке. Однако у детей с дислексией не отмечается таких различий. В том же исследовании не обнаружили каких-либо различий между группами в выполнении заданий с дихотичес-■ким прослушиванием вербальных стимулов. Уайтлсон сделала вывод о том, что развитие дислексии связано с билатеральным представительством пространственных функций и представительством речевых функций в левом полушарии. Она утверждала, что существование пространственных функций у обоих полушарий может нарушать речевые функции левого полушария в процессе чтения.

Однако другая работа показывает, что если исследовать узнавание лиц в условиях латерализованного тахистоокопическо-то предъявления, то дети с дислексией справляются с этой задачей так же, как нормально читающие [8]. Таким образом, у детей с дислексией отмечается билатеральное представительство некоторых видов функций, считающихся правополушарными -(определение соответствия ощупываемых и рассматриваемых «фигур), но другие виды (узнавание лиц) у них в той же степени латерализовалы, как и у нормальных детей. Эти данные подчеркивают значение конкретной задачи в определении результатов исследований латерализации. Использование некоторых задач может приводить к одним заключениям, а использование других — к совершенно иным.

Анатомические асимметрии у лиц с дислексией

Недавно были опубликованы анатомические данные, указывающие на связь между асимметрией мозга и дислексией [9]. С помощью компьютерной томографии были обследованы 24 -больных с дислексией в возрасте от 14 до 47 лет. Шестеро из них были леворукими.

На каждой стороне была измерена ширина мозга в области соединения теменной и затылочной долей, после чего эти показатели сопоставили. Результаты показали, что у 42% больных ширина теменно-затылочной области на правой стороне мозга больше, чем на левой, а у 32% эта область шире на левой стороне. У 24% существенной асимметрии обнаружено не ■было.

Когда данные разделили на подгруппы в соответствии с рукостью, оказалось, что у 50% левшей и 39% правшей асимметрия обратна той, которая обнаружена у нормальных детей. Только у 9% исследованных нормальных левшей теменно-за-тылочная область была шире оправа. Интересно также отметить, что у больных с обратным типом асимметрии были более

Патология и полушария

низкие показатели по вербальным тестам на умственные способности, хотя в выполнении невербальных тестов различий по IQ между этими двумя группами не было.

Авторы подчеркивают, что одного только обратного типа .асимметрии мозга недостаточно для того, чтобы вызвать дислексию. Частота дислексии у людей составляет от 1 до 3%, обратный тип асимметрии встречается значительно чаще. Они предполагают, что дислексия является результатом взаимодействия этого фактора с какими-то другими. По своим данным, однако, они подсчитали, что частота дислексии у индивидуумов с обратным типом асимметрии мозга в пять раз выше, чем у других индивидуумов.

Оценка данных

Ортон считал, что слабая доминантность полушарий является причиной неспособности к чтению. С тем же основанием, исходя из рассмотренных нами данных,… Каждую из этих альтернатив следует рассматривать в лучшем случае как… Глава 9*

Заикание; доводы в пользу конкуренции за управление речью

В создании этого представления важную роль сыграл С. Ор-тон. Он полагал, что в некоторых случаях заикание обусловлено конкуренцией между полушариями… Что свидетельствует о связи между организацией полушарий и заиканием? Иногда в… В настоящее время все согласны с тем, что частота леворукости среди лиц, страдающих заиканием, не выше, чем среди…

Синдром игнорирования

Больной в отделении реабилитации (просыпается утром и отправляется бриться. Когда он откладывает бритву, с тем чтобы идти завтракать, можно… Этот феномен, известный под названием синдрома игнорирования, наблюдается при… i92

Глава 10

Рис. 10.1. Схема Декарта, иллюстрирующая взаимодействие физических и психических процессов в шишковидном теле. Свет, отраженный от объекта (стрелы), падает на сетчатку обоих глаз и проводится по зрительным нервам к мозгу. Там, в шишковидном теле, похожем по форме на грушу, он захватывается «душой», и оттуда же начинаются ответные движения.

этот вопрос обсуждали Густав Фехнер и Вильям Мак-Дугалл. Фехнер утверждал, что операция расщепления мозга приведет к удвоению сознания. Мак-Дугалл полагал, что эта процедура не повлияет на сознание.

Роджер Сперри считал, что результаты исследований расщепленного мозга указывают на удвоение сознания у этих больных.

Все, что мы наблюдали до сих пор, указывает на то, что операция оставляет этих людей с двумя отдельными «ду-

За пределами фактов: спорные вопросы теории

шами», т. е. с двумя отдельными сферами сознания. Представляется, что переживаемое правым полушарием находится целиком вне сферы опыта левого полушария. Это разделение психики было продемонстрировано в отношении восприятия, познания, воли, обучения и памяти [1].

Оперри считает, что впечатление единства психики у больных с расщепленным мозгом является иллюзией, следствием того факта, что обе стороны мозга занимают одинаковое положение в пространстве, имеют одинаковые сенсорные органы и одинаковый опыт в повседневных ситуациях вне лаборатории.

По мнению Экклса [2], все истинно человеческое идет от левого полушария, где расположены речевые центры. Больная с расщепленным мозгом, которая краснела или улыбалась, когда перед ее правым полушарием вспыхивало изображение обнаженного тела, не только не могла сказать, почему она это сделала, но действительно не знала, почему покраснела. Правое полушарие .не может знать, потому что мысли или знания может иметь только левое полушарие.

Хотя такие опоры чрезвычайно осложняются субъективными определениями понятия «сознание», кое-какие попытки уточнить использование этого термина предпринимались. Один подход к этому требовал создания операционального определения, т. е. такого определения понятия, какое дается, исходя из процедур, используемых для того, чтобы это понятие измерить. В связи с этим Дональд Маккей, работавший в области создания теории искуственного интеллекта, отметил, что расщепленный мозг нельзя рассматривать как расщепленное сознание до тех пор, пока не будет продемонстрировано, что каждая половина мозга имеет свою собственную независимую систему оценки значения событий, постановки целей и установления очерёдности реакций.

Интереснейший эксперимент, имеющий отношение к этому вопросу, недавно провели Джозеф ЛеДу и Майкл Газзанига со своим уникальным больным П. С, перенесшим комиссурото-мию. В этом исследовании они воспользовались тем, что правое полушарие П. С. обладало значительно большими, чем обычно, лингвистическими способностями (мы обсуждали это в гл. 2). Правое полушарие П. С. могло выражать свои ответы на вопросы с помощью левой руки, составляющей слова из букв набора для игры в скрэбл. Замысел ЛеДу и Газзаниги состоял в том, чтобы вопросы субъективного характера задавать отдельно каждому полушарию и потом сопоставить результаты.

В каждой пробе П. С. устно задавали вопрос. Ключевое слово или слова в нем были заменены паузой. Эти пропущенные слова предъявлялись потом в левом (правому полушарию)

Глава 10

или правом (левому полушарию) поле зрения. Вопросы были такого рода: «Как (вас зовут)?», «Назовите по (буквам ваше любимое (занятые)», «Какой день (завтра)}» Ключевые слова, выделенные курсивом и заключенные в скобки, на самом деле вспыхивали в соответствующем поле зрения. Если они предъявлялись правому полушарию, П. С. просили составить его ответ по буквам, используя набор букв для игры в скрэбл.

П. С. просили также оценить, что он почувствовал при предъявлении определенного слова, указав на цифру от 1 («очень нравится») до 5 («очень не нравится»). Некоторые из слов выбирались на основании их особого личного смысла для больного. В них входили имена Пол (его собственное имя) и Лиз (имя его девушки). Его спрашивали «Как вам нравится...?», и затем соответствующее слово появлялось в левом или правом поле зрения.

Результаты показали, что правое полушарие П. С. может отвечать на поставленные вопросы и что его ответы и оценки иногда отличаются от тех, которые дает левое полушарие. Например, в тестах на оценку слов ,по пятибалльной шкале оценки правого полушария постоянно были ближе к концу, означавшему «не нравится», чем оценки левого полушария. Если его спрашивали, какую бы он выбрал работу, правое полушарие отвечало, складывая по буквам, «автогонки» в противоположность обычному словесному ответу левого полушария П.. С, что он хочет быть чертежником.

ЛеДу и Газзанига далее отметили, что в нескольких различных сериях тестирования ответы на некоторые вопросы изменялись. Иногда левое и правое полушария давали сходные ответы, а иногда противоречивые. Создавалось впечатление, что в те дни, когда мнения и оценки левого и правого мозга совпадали, П. С. был в лучшем настроении.

Относительно вопроса об удвоении сознания они писали:

Каждое полушарие П. С. обладает самосознанием со своей собственной системой субъективной оценки текущих и планирования дальнейших событий, определения порядка ответов и генерации собственных реакций. Следовательно, теперь имеет смысл подумать о практическом и теоретическом значении того факта, что могут существовать механизмы удвоенного сознания [1].

Хотя из-за степени вербальных способностей обоих полушарий П. С. представляет собой особый случай, теоретическое значение образования механизмов удвоенного сознания у одного человека выходит за рамки этого единичного случая. ЛеДу и Газзанига полагают, что кроме иллюстрации более раннего утверждения о том, что расщепление мозга может вызвать расщепление сознания, их наблюдения наводят иа мысль

За пределами фактов: спорные вопросы теории

о «природе и источнике тех умственных качеств, которые присущи только человеку». Эти качества, считают они, зависят от активной речевой системы.

Когда эта система отсутствует, как в правом полушарии у большинства больных с расщепленным мозгом... организм функционирует главным образом на перцептивно-моторном уровне. Хотя в таких случаях определенные познавательные способности могут проявляться, при отсутствии лингвистической искушенности человеческому поведению, по-видимому, недостает богатства и характерной для него гибкости... Добавьте богатую лингвистическую систему к изолированной массе невербальной ткани, как это произошло справым полушарием П. С, и появится человек, способный оценивать, желать и размышлять о жизни [4].

Идея зависимости сознания от языка или лингвистических процессов не является совершенно новой. Некоторые философы и лингвисты придерживаются так называемых вербальных теорий сознания. Общим для этих теорий является понятие о том, что события в мозгу, воспринимаемые нами как сознательные, являются событиями, обрабатывающимися языковой системой мозга. Мы вернемся к этой идее в последующих разделах главы.

Два мозга— два способа познания?

Со времени первых операций расщепления мозга ряд сменяющих друг друга определений использовался для описания процессов, происходящих в левом и… Глава 10 окой структуры. Каждое определение обычно включает в себя характеристики предыдущего и добавляет некоторые другие. …

I

Рис. 10.2. Примеры теста на образное цельное восприятие фрагментированных рисунков. Что изображают эти рисунки?

Можно ли объяснить связанные с культурой различия в способе познания на основании различий в использовании левого и правого полушария? В одном исследовании у 1220 лиц из различных слоев населения, включая индейцев, негров— городских жителей — и белых — сельских и городских жителей, сравнили показатели по двум тестам, считающимся довольно избирательными в отношении вовлечения полушарий. Выполнение одного из тестов — теста на образное, цельное восприятие фрагментированных рисунков связано, как полагают, с обработкой информации главным образом в правом полушарии (рис. 10.2). Предполагается, что другой тест — тест на подобия из шкалы Векслера для изучения интеллекта у взрослых — связан с обработкой информации главным образом в левом полушарии. В этом тесте вопросы по форме (подобны такому: «В чем сходство между отверткой и молотком?»

В каждой группе ишытуемых исследователи определили относительный коэффициент способа мышления «шравое полушарие против левого», вычисляя отношение средних показателей по обоим тестам для каждой из групп (в числителе показатель по тесту на образное восприятие, в знаменателе — по тесту на подобия). Высокие коэффициенты (больший числитель) рассматривались как показатели более выраженного «шравололу-шарного» мышления; более низкие ('больший знаменатель) — как показатели «левополушарного» мышления.

Результаты показали, что самый высокий коэффициент имеют индейцы; за ними следуют городские женщины-негритянки, городские мужчины-непры и затем белые (городские и сельские жители). Исследователи сделали вывод о том, что мышление у индейцев и негров связано с правым полушарием в относительно большей степени, чем у других групп [10].

В критической статье, опубликованной вскоре после этого исследования, было убедительно доказано, что описанные культурные различия являлись просто новым подтверждением куль-

За пределами фактов: спорные вопросы теории

турных различий, выявленных по вербальным тестам IQ, а не свидетельством большей выраженности правополушарного мышления у угнетенных слоев населения. Авторы статьи утверждали, что по тесту на образное восприятие («правое полушарие») никаких заметных различий между группами нет в что группы отличаются только по выполнению вербального теста на подобия. Если объяснять эти данные с точки зрения преобладания полушарий, заключают они, единственное, что можно сказать, это следующее: «Способности правого полушария, по-видимому, развиваются до сходного уровня у представителей радикально различных культурных групп, тогда как развитие левого полушария замедляется в связи с отсутствием возможности получить образование» [11].

Рассматривая это и многие другие исследования, претендующие на то, что они показывают примеры избирательного использования двух сторон мозга, необходимо подчеркнуть сомнительный характер использованных критериев. Хотя такие тесты, как тест на подобия, несомненно представляются вербальными, а не пространственными, это никоим образом не означает, что они проверяют только способности левого полушария. Со многими из стандартизованных невербальных тестов положение даже еще сложнее. Было показано, что многие из так называемых тестов на пространственные способности включают в себя большой и иногда необходимый вербальный компонент. В настоящее время не существует твердо установленных только правополушарных или только левополушарных тестов.

Разумеется, эта критика не исключает возможности того, что в определенных ситуациях различия в вовлечении полушарий существуют. В гл. 3 мы обсудили значение выбираемой испытуемыми стратегии для определения результатов исследований латерализации. Если отдельные группы постоянно используют различные стратегии при решении широкого набора задач, мы можем надеяться обнаружить некоторые свидетельства этих различий при исследовании латерализации. Однако исследования, специально направленные на поиск этих эффектов, потребуют применения тестов, чувствительных к небольшим различиям в использовании полушарий.

Профессиональные различия в вовлечении полушарий?

Используют ли художники правое полушарие в большей мере, чем юристы? Свидетельства в пользу этого и связанных с ним вопросов противоречивы. Роберт Орнстейн и Дэвид Гэлен регистрировали и сравнивали электроэнцефалограмму в правом и левом полушариях у юристов и художников по керамике при выполнении ими различных задач. Задачи включали сборку кубиков в определенные конструкции и зарисовку

Глава Ш

сложных моделей, рассматриваемых через зеркало; обе эти задачи предположительно затрагивают правое полушарие больше, чем левое. Испытуемых просили также изложить письменно отрывок прозы по памяти или переписать сходный отрывок; эти задачи, как полагают, затрагивают главным образом левое полушарие.

Исследователи ожидали найти более высокую активность в левом полушарии во всех этих ситуациях у юристов. Они обнаружили у юристов'большее изменение активности в левом полушарии 'при смене задач. Взаимоотношение между ЭЭГ-актив-ностью, профессией и задачей было, однако, сложным и трудным для интерпретации в рамках какого-либо простого обобщения [12].

Некоторые исследования, направленные на то, чтобы узнать, существует ли избирательное использование полушарий у студентов, специализирующихся по разным предметам, были проведены Полом Бэканом [13]. Бэкан наблюдал за боковыми движениями глаз. Среди проверенных им студентов старших курсов у тех из них, которые специализировались по литературе или гуманитарным наукам, с наибольшей вероятностью наблюдалось преобладание левосторонних боковых движений глаз. Те, кто специализировался по естественным наукам и технике, имели склонность отводить глаза вправо. Если допустить, что левосторонние боковые движения глаз отражают вовлечение в большей степени правого полушария, а правосторонние — левого, эти данные свидетельствуют о связанных с профессией различиях в вовлечении полушарий, т. е. различиях в степени использования каждого из полушарий головного мозга лицами разных профессий.

Важно помнить о том, что различия в показателях, указывающие на избирательное вовлечение полушарий в зависимости от рода занятий, обычно невелики и в некоторых исследованиях их не удалось воспроизвести. В эти проблемы, несомненно, вносят свой вклад различия в чувствительности используемых тестов, а также вариабельность в составе групп испытуемых. Прежде чем можно будет обоснованно выступить за или против представления о профессиональных различиях в вовлечении полушарий, необходимо, очевидно, провести дополнительные исследования.

Правый мозг и образование

Тренирует ли программа начальной школы, ограниченная обучением чтению, письму и арифметике, главным образом, одно полушарие, оставляя нетронутой половину умственных возможностей индивидуума? Направлена ли система образования в целом против .развития способностей правого полушария?

За пределами фактов: спорные вопросы теории

Джозеф Боген, один из пионеров операции комиссурото-мии, был особенно ярым сторонником развития в школе того, что он называет «дополнительным мышлением» [14]. Слово «основополагающее» ввел в девятнадцатом веке невролог Джон Хьюлингс Джексон для описания доминантности левого полушария в отношении речи, письма, вычислений и связанных с ними задач. В противоположность этому Боген ввел слово «дополнительное» для обозначения, обработки информации правым полушарием у праворукого индивидуума с хорошо выраженной латерализацией.

С точки зрения Богена, общество переоценивает «основополагающее мышление» в ущерб «дополнительному». Например, IQ-тест предназначен для оценки основополагающих способностей левого полушария. Его использование оправдывается заявлением о том, что он предсказывает успех в обществе, которое чаще всего ценит уопех материальный. Боген утверждает, что такие критерии являются очень ограниченными и не принимают в расчет художественного творчества и других нелегко поддающихся количественной оценке способностей правого полушария.

Идея о том, что половина наших умственных способностей, точнее правая половина, итнорируется, все чаще появлялась на страницах общеобразовательных журналов, различного рода руководств и ряда других изданий. Статьи обычно включают краткое изложение некоторых данных по латерализации и объяснение значения этих данных с точки зрения самого автора. Некоторые из них оканчиваются советом «усиливать правополушарное мышление» или «тренировать правое полушарие».

Эти статьи часто утверждают, что основным делом левого полушария является логическое отражение реальности и связь с внешним миром. К левому полушарию обычно относят также мышление, чтение, письмо и учет времени. Говорят, что в противоположность этому делом правого полушария является понимание паттернов и сложных взаимоотношений, которые нельзя точно определить и которые, возможно, не являются логическими. Свойства правого полушария, констатирует автор, существенны для творческой интуиции, но они обычно развиты недостаточно.

Заявление одного автора представляет собой типичный пример распространенного объяснения того, почему игнорируется правая сторона мозга.

Поскольку мы действуем в таком кажущемся последовательным мире и поскольку в нашей культуре так почитается логическое мышление левого полушария, мы постепенно затормаживаем и игнорируем то, что поступает к нашему правому полушарию. Не то, чтобы мы совсем перестали им

Глава 10

пользоваться, просто оно становится все менее и менее доступным для нас из-за установившихся привычек [15].

Наша система образования и воспитания, возможно, является несовершенной и ограничивает широкий спектр человеческих способностей. Однако мы сомневаемся в справедливости разделения способов мышления в соответствии с делением мозга на полушария. Вполне возможно, что определенные стадии формирования новых идей связаны с интуитивными процессами, независимыми от аналитической или вербальной аргументации. Предварительные схемы упорядочения новых данных яли реорганизация уже существующих знаний могли бы, вероятно, возникать в результате бесцельных блужданий мысли, во время которых осознается связь между настоящим и прошлым событием или устанавливается отдаленная аналогия. Но является ли это функциями правого полушария? Мы не думаем, чтобы это было так просто, и на самом деле нет никаких убедительных свидетельств этого. Наша система образования может не обращать внимания на тренировку или развитие половины мозга, но она, возможно, делает это, не замечая талантов обоих полушарий.

Наука, культура и мозолистое тело

Невозможно сказать, реальными или воображаемыми являются паттерны, извлеченные правым полушарием, не под- 1 Характеристику понятия «паттерн» в исчерпывающей форме можно найти в гл. 3… За пределами фактов: спорные вопросы теории

OL»---------------,---------.„„..—-------,------------------ .

Дай Дзй Дью

Рис. 10.4. Идеализированная спектрограмма звуковых частот, производимых при произнесении «дай», «дэй» и «дью». Каждый звук состоит из вибраций воздуха, сконцентрированных, главным образом, в двух частотных областях, называемых первой и второй формантами. Опознание этих звуков связано с восприятием быстрых изменений в начале формант. Даже эта раиняя фаза форманты изменяется при изменении гласного, следующего за звуком «д».

в слогах «боу» или «бай». Сходным образом, акустическая конфигурация других согласных также изменяется в зависимости от последующего гласного звука [35]. На рис. 10.4 показав характер изменений для согласного «д».

Что же тогда общего в этих различных «б» и «д», что позволяет нашим перцептивным системам слышать их как одинаковые звуки? Исследователи заметили, что звуки похожи с точки зрения способа, которым они производятся. Сходство в производстве, утверждают они, ответственно за сходство в восприятии.

Согласно этому представлению, называемому моторной теорией восприятия речи, человеческий мозг, воспринимая звуки речи, на самом деле вычисляет, что он должен был бы сделать, чтобы лроизнести их. Исследователи много работали над объяснением того, чтб позволяет нам так ясно понимать речевые звуки, произносимые столь различными способами. Одно качество, которое представляется неизменным для любых отдельных звуков, — это способ, которым управляются гортань, рот, губы и язык при их произнесении. Исследователи из лаборатории Хаскинса предположили, что при восприятии речи человек каким-то образом представляет себе, как он произвел бы те же самые звуки. Хотя теория не является общепринятой, она представляет для нас интерес, поскольку предполагает, что тонко управляемые поеледовательности движений существенны как для формирования, так и для восприятия речи и могут составлять неотъемлемую часть нашей языковой системы общения.

А что же правое полушарие, изменилось ли оно в тот период, когда левое овладело искусством движений и общения? Способности, присущие исключительно правому полушарию, определить трудно, и они остаются неуловимыми, хотя считается с достаточным основанием, что они связаны с восприятием пространственных отношений. Возможно, что именно тогда, когда в левом полушарии развивался язык — символическая

Глава 10

система более высокого уровня, чем любая сенсорная система одной модальности, в областях правого полушария развивались способы абстрактного представления двух- и трехмерных отношений внешнего мира, улавливаемых с помощью зрения, осязания и движений. Представляется, что кроме пространственных задач, рассмотренных в предыдущих главах, от правого полушария зависит способность мысленно видеть сложную дорогу или найти путь через лабиринт. Хотя правое полушарие обычно характеризуется как более «(пространственное», чем левое, его, пожалуй, точнее описывать как «манипуляци-анно-пространственное», т. е. обладающее способностью манипулировать с пространственными паттернами и взаимоотношениями.

Мы только что обсудили, каким образом из навыков тонких движений могли вырасти вербальные навыки левого полушария. Возможно, пространственные навыки правого полушария обусловлены другим видом двигательного искусства — способностью манипулировать пространственными отношениями. Наша способность мысленно создавать планы строения, вращать образы и изобретать какие-то новые механические приспособления могла бы быть результатом абстрактной, присущей только правому мозгу деятельности, дополняющей двигательные навыки левого мозга.

Являются ли эти навыки .правого полушария результатом эволюционной специализации и развились ли они в известной степени в дополнение к тем, которые присущи левому мозгу? Или они являются более древними способностями, которые когда-то были представлены билатерально, но затем 'были вытеснены из левого появлением языка? Как мы упоминали в гл. 2, разные исследователи придерживаются различных точек зрения по этому вопросу. Джерре Леви, например, утверждала, что познавательные процессы, связанные с языком и функциями восприятия пространственных отношений, несовместимы и поэтому должны развиваться в отдельных областях. Анализируя задачи и вопросы, наиболее трудные для каждого из полушарий больных с расщепленным мозгом, она сделала вывод, что способы обработки информации левым и правым полушариями мешали бы друг другу, если бы они существовали в одном полушарии.

Данные такого рода позволяют понять, почему произошла латерализация, но они не обязательно обесценивают мысль о том, что изменялось на самом деле главным образом левое полушарие. Этот вопрос разрешить нелегко. Его решение будет зависеть от существенно более полных знаний о том, что общего и различного между полушариями, и о том, какие нервные механизмы стоят за этим сходством и различием. Однако даже если мы достигнем полного знания, останутся, ве-

За пределами фактов: спорные вопросы теории___________ 223

роятно, несколько одинаково пригодных эволюционных схем специализации полушарий.

Наш короткий обзор некоторых теорий, касающихся «почему» в латерализации, помогает определить место очень большого числа данных о «что», которое мы рассматривали, в некоей перспективе. В процессе знакомства с литературой для этой книги и размышлений над нашей собственной работой в области специализации полушарий в течение нескольких лет мы все более ясно осознавали проблему «дихотомании». Один из симптомов дихотомании состоит в преувеличении межиолу-шарных различий и игнорировании других форм организации мозга, таких как упорядоченные различия внутри полушария.

В то же время еще большее впечатление на ,нас произвела реальность межполушарных различий и возможность с их помощью понять механизмы мозга, лежащие в основе высших психических функций. Возможно, что за наиболее глубокие умственные способности человека природе пришлось до некоторой степени поплатиться очень старым, стабильным и успешным методом изменения мозга — билатерально-симметричным развитием. Почему столь многое в природе связано с зеркально-симметричной структурой и почему мозг по большей части развивался симметричным образом — это теоретический вопрос, который в значительной мере остается предметом предположений и догадок.

Одно из предположений состоит в том, что удвоенная структура менее подвержена повреждениям. Механизмы одной стороны легко могут взять на себя функции, потерянные другой, потому что они делают по существу одно и то же. Как только развились асимметрии, это преимущество было утрачено. Однако комиенсацией этой потери избыточности было приобретение языка, имеющего большое значение для выживания, утонченных умственных способностей, позволяющих строить планы, и любых талантов, которые может породить объединенное действие асимметричных компонентов двух полушарий.

При исследовании асимметрий ученые не ограничиваются изучением того, что отличает две половины мозга. Они раскрывают способы, которыми мозг обрабатывает различные виды информации, поступающей из окружающей среды, и обусловливает некоторые виды нашего поведения. Открытие в мозгу различных процессов и механизмов поддерживает мысль о том, что с их помощью можно объяснить психические функции. Исследователи затрагивали шроблемы сознания, эмоций и единства жизненного опыта. Некоторые из этих попыток, использующие недостаточные сведения и несоответствующие определения, являются, возможно, преждевременными, но они представляют собой первые шаги на долгом пути к пониманию мозга и, возможно, себя.

Приложение

Функциональная нейроанатомия и клинические расстройства: краткий обзор

Попытки составления функциональных карт человеческого мозга предпринимались на основе изучения 'последствий повреждения мозга, нейрохирургических операций, эффектов электрической стимуляции и неироанатомических исследований на животных. История представлений о взаимоотношении между нейроанатомией и поведением характеризуется вращением вокруг двух противоположных мнений. Некогда были нарисованы причудливые карты мозга, на которых определенные области предназначались для «бережливости», «любви к семье», «жадности», «памяти» и т. д. Другое крайнее мнение состояло в том, что мозг работает как целое и не существует никакой связи между отдельными его областями и определенными психическими функциями.

В настоящее время исследователи мозга отошли от этих крайних взглядов. Теперь считают, что в зависимости от того, какая функция исследуется, можно говорить и о центральном, и о диффузном ее представительстве в мозгу. Основные чувствительные (сенсорные) и двигательные (моторные) функции контролируются строго определенными областями, тогда как высшие психические функции связаны с совместной деятельностью ряда областей мозга.

В приложении мы рассмотрим некоторые основные нейро-анатомичеокие данные, сконцентрировав внимание на описании областей коры полушарий мозга — тех областей человеческого мозга, о которых идет речь в большей части дискуссий относительно асимметрии функций. Мы рассмотрим также некоторые из классических дисфункций, вызываемых избирательным повреждением мозга. Некоторые из этих дисфункций послужили основой современных представлений о структурно-функцио-нальных отношениях в мозгу. Другие позволили исследователям отказаться от слишком простых представлений о связи областей мозга с высшими психическими функциями.

В приложении мы пытались представить самые общепринятые мнения, хотя многие вопросы все еще вызывают значительные опоры. Из-за этих неопределенностей к новейшим «картам» мозга следует относиться как к приблизительному путеводителю, а не как к точному дорожному атласу.

Приложение

Рнс. П.1. Схематическое изображение мозга, показывающее взаимное расположение подкорковых ядер и стволовых структур (Gazzaniga M. S., Steen D., Vol-ре В. Functional Neuroscience, Ш79).

Нейроанатомия

Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга. Головной мозг принято делить на три основные области: задний, средний и передний мозг¹. Эти области и некоторые структуры внутри них отмечены на рис. П. 1. Главные области выделены на основе данных эмбриогенеза. Каждая из них развивается из отдельной эмбриональной закладки и приблизительно соответствует разным стадиям эволюции нервной системы позвоночных.

Принято считать, что структуры заднего и среднего мозга управляют более автоматизированными видами поведения,протекающими без участия сознания. Сюда входят основные функции, существенные для поддержания жизни, такие, как дыхание, сон и бодрствование, уровни активации или степени реактивности в отношении внешних событий. Становится все более очевидным, что эти глубинные структуры мозга участву-

¹ Часто говорят о мозговом стволе и полушариях. Ствол включает структуры среднего и заднего мозга, за исключением мозжечка. Некоторые анатомы включают в ствол также центральные ядра переднего мозга (таламус), расположенные непосредственно над средним мозгом. Полушария относятся к переднему мозгу.

Приложение

Рис. П.2. Доли полушарий мозга.

Ют также в обработке информации, необходимой для высших психических функций.

Передний моаг является самым большим и наиболее высокоорганизованным отделом мозга человека и высших животных. Он состоит из комплекса анатомически обособленных групп нервных клеток, называемых ядрами, которые окружены миеливизированными нервными волокнами и покрыты сверху корой мозга¹. Кора образует всем хорошо известную выпуклую поверхность мозга и состоит из многих слоев нейронов, сложно связанных друг с другом. В эволюционном плане это «новейшая» структура, и она хорошо развита только у млекопитающих. Кора имеет наибольшую площадь и наибольшее число извилин у человека. На долю новой коры (так называют большую часть коры мозга человека) приходится около 9 из 12 млрд. нейронов центральной нервной системы. Считается, что кора ответственна за высшие функции человеческого мозга — такие, как абстрактное мышление и язык.

Вся нервная система по существу является двусторонне-скмметричной. Сагиттальная плоскость (направление спереди назад), проходящая через середину тела человека, делит нервную систему на две части, являющиеся зеркальным отражением друг друга. Левая и правая половины ствола мозга не отделены друг от друга физически вплоть до таламуса переднего мозга. Передний моаг выглядит как отдельные зеркальные половины, связанные пучками волокон. Эти половины являются полушариями мозга.

¹ Покрытые миелиновой оболочкой нервные волокна известны под названием «белое вещество», поскольку в свежей ткани мозга они выглядят белыми. Кора, которая имеет серый цвет, известна как «серое вещество».

Приложение

Рис. П.З. Первичные сенсорные и моторные области мозга. Остальные области часто называют «непроекциониой», или «ассоциативной» корой.

Функциональные области коры

Почти вся поверхность каждого полушария мозга состоит из новой коры. Каждое полушарие можно разделить на четыре доли, используя в качестве ориентиров главные складки коры, называемые извилинами (гребни) и бороздами (впадины). Рис. П. 2 показывает разделение поверхности одного полушария. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной. Она служит также ориентиром для разделения передней, или фронтальной, половины каждого полушария и задних областей.

Другая главная борозда, называемая латеральной (силь-виева борозда), отделяет височную долю от лобной и теменной. Самая задняя часть коры называется затылочной долей.

Каждая доля, как известно, связана с различными чувствительными и двигательными функциями. В затылочной доле находится зрительный центр. Части височной доли связаны со слухом. Передняя часть теменной доли имеет отношение к со-матосенсорной функции. Задняя часть лобной доли опосредует двигательную функцию. На рис. П. 3 показаны эти области. Области коры, получающие входы от органов чувств или управляющие движением отдельных частей тела, называются первичными зонами или областями первичной проекции. Первичные моторные области лобной доли управляют определенными частями тела (рис. П. 4). Первичные сенсорные области в теменной, височной и затылочной долях обладают, как принято говорить, высокой модальной апецифичностью: каждая из

Приложение

Рис. П.4. Моторные и соматосеисорные области коры. Некоторые области (представительство лица, языка и пальцев руки) непропорционально велики, так как размеры корковой поверхности, занятой представительством данной части тела, отражают потребности этой части тела. Представительство губ занимает в моторной коре большую площадь, чем в соматосенсорной. Губы осуществляют больше управляемых мышцами движений, чем функций, связанных с ощущениями (Lassen N. A., Ingvar D. H., Skinhoj E. Brain Function and Blood Flow, 1978).

них активируется только при раздражении стимулом определенной модальности. Кроме того, внутри каждой первичной сенсорной области меньшие по размерам области реактивны только в отношении определенных свойств или частей своего сенсорного входа.

Приложение

Рис. П.5. Схемы мозга пяти видов животных, показывающие увеличение площади «непроекционной> коры по отношению к площадям, занятым главным образом представительством сенсорных и моторных функций (Penfield W. в кн. Brain and Conscious Experience, 1966).

Все первичные области топологически организованы таким образом, что в коре существует систематическое, упорядоченное представительство различных частей тела, различных свойств звуковых сигналов и определенных частей поля зрения. Повреждения этих областей приводят к строго определенным дефектам — таким, как слепота в какой-то одной части поля зрения, избирательная потеря слуха, утрата чувствительности в одной части тела или частичный паралич. Число утрачиваемых «сенсорных окон» определяется размером повреждения.

На рис. П.5 показаны области нервных проекций в мозгу четырех видов животных и человека. У низших животных большая часть коры занята представительством чувствительных и двигательных функций; каких-либо других областей коры практически нет. У высших животных, и особенно у человека, значительная часть коры не связана, по-видимому, с определенным видом ощущений. Эти области известны под названием «непроекционных», или «ассоциативных», областей коры.

Приложение

Ассоциативные области теменной, затылочной и височной долей

Некоторые исследователи различают вторичные и третичные ассоциативные области коры. Вторичные области расположены по соседству с областями первичных проекций и обладают все же некоторой модальной специфичностью, т. е. они представляют собой центры более высокого уровня обработки сенсорной информации, поступающей в первичные области. Модально специфичная информация во вторичных зонах интегрируется в "осмысленное целое. Простые сенсорные стимулы объединяются и перерабатываются в постепенно усложняющиеся паттерны. Повреждение вторичных зон приводит к расстройствам восприятия, ограниченным определенной модальностью. Например, при зрительной агнозии больной может видеть предмет, но не узнаёт его или не понимает, на что он смотрит. Существует также слуховая и тактильная агнозии.

Третичные зоны¹ расположены на стыке вторичных зон теменной, височной и затылочной долей. В этих ассоциативных областях, или «зонах перекрытия», модальная специфичность исчезает. Активность нейронов в них, по-видимому, не зависит от стимуляции какой-либо одной сенсорной модальности. Различные сенсорные поля перекрываются, и комбинация ощущений становится ощущением более высокого порядка. Тактильные и кинестетические импульсы, объединяясь со зрительной информацией от тех же предметов, создают ощущение формы и размера. Полагают, что представление об объекте в конечном счете является констелляцией имеющихся в памяти следов возбуждения нескольких сенсорных каналов. Повреждение таких областей, как теменно-затылочная или теменно-виоочная, приводит к расстройствам восприятия, выходящим за пределы какой-либо одной сенсорной модальности.

Именно на этом уровне проявляется межнолушарная асимметрия. Повреждения внутри этих зон в правом полушарии могут вызвать расстройства способности оперировать с пространственными отношениями, или синдром игнорирования (односторонняя пространственная агнозия), при котором больной не обращает внимания на левую половину пространства. Повреждения внутри этих зон в левом полушарии могут вызвать затруднения в понимании речи или нарушить способность называть предметы. Таким образом, ассоциативные области задних отделов коры связаны, по-видимому, с перцептив-

¹ Определение третичных зон взято из книги А. Р. Лурия «Высшие корковые функции у человека» (Luria A. R. Higher Cortical Functions in Man. New York, 1966). — Прим. авт.

Приложение

Рис. П. 6. Лобная гранулярная кора мозга трех видов животных и человеке (масштаб не соблюден) (Walsh К. W. Neuropsychology — A Clinical Approach, 1977).

ными nponeccaiMH высокого уровня и с более абстрактными «манипуляциями» этими процессами. Левое и правое полушария, по-видимому, различаются в том, с какими именно процессами они справляются наилучшим образом.

Ассоциативные области лобных долей

В задней части лобной доли расположена первичная моторная область. Вторичная моторная область, подобно вторичным сенсорным зонам задних отделов коры, лежит непосредственно ипереди от моторной полоски и называется премоторной областью. Эта область участвует в организации движений более высокого уровня. Повреждение этой области приводит к нарушениям в организации движений (повреждение собственно моторной полоски приводит к параличу). Повреждение определенной части премоторной области левого полушария (зона Брока) приводит к дезорганизации речи — экспрессивной дисфункции, известной под названием афазия Брока.

Функции остальных областей лобной доли представляются менее определенными. Области передней части лобных долей,

Приложение

называемые префроетальными, уже не связаны прямо с управлением движением; считается, что они обеспечивают высшие интегративные функции. Префронтальную область часто называют фронтальной гранулярной корой, поскольку она состоит главным образом из характерных мелких («гранулярных») нейронов. Как показано на рис. П. 6, эти области особенно велики в мозгу человека. Развитие этих областей коррелируете более высоким лбом у человека по сравнению с этой частью черепа у других приматов.

Повреждение префронтальных областей может приводить к изменениям интеллекта и личности. Хотя больные с такими повреждениями все же могут выполнять многие виды различных заданий, дефицит в выполнении последовательности операций или в решении сложных задач у них очевиден. Больной может затрудняться в смене «установки» и застревает на каком-то звене. Он не способен затормозить первое устремление, порожденное поставленной задачей. Сделав правильно один шаг, больной может продолжать использовать ту же самую стратегию в абсолютно не подходящих для этого ситуациях. Это явление называется персеверацией. Такие синдромы указывают на то, что ложные доли участвуют в планировании и организации действий.

Отсутствие гибкости, наблюдаемое при определенных лобных синдромах, часто расценивали как проявление дефицита абстрактного мышления, но это представление опорно. Некоторые исследователи утверждают, что имеет место «диссоциация между мыслью и действием». Больной может сказать, что он должен сделать, но не способен это выполнить.

Изменения личности и эмоций, связанные с повреждением лобных долей, даже более неуловимы, чем дефицит интеллекта. В начале этого столетия лобные области были объектом многих экспериментальных хирургических вмешательств, с помощью которых пытались оправиться с некоторыми формами психических заболеваний. Несмотря на большую литературу по этому предмету, вопросы о том, как функционируют лобные доли и каковы действительные последствия операций, остаются спорными.

В целом представляется вероятным, что лобные ассоциативные области не только играют основную роль в планировании действия и в управлении им, но могут также регулировать или затормаживать эмоциональные устремления. А. Р. Лурия предположил, что лобные области служат третичными интегра-тивными зонами как для моторной, так и для лим1бичеокой системы— эволюционно более старой области, расположенной глубже в переднем мозгу и играющей, как полагают, главную роль в организации эмоций.

Приложение

Классические дисфункции, связанные с повреждением мозга

Значительная часть теоретических положений о функциях коры, представленных в предыдущем разделе, основана на клинических наблюдениях за способностями больных с повреждениями определенных областей мозга. В этом разделе мы обсудим некоторые формы дисфункций, имеющих традиционные названия и связанных с избирательными повреждениями мозга. Некоторые из них (непосредственно внесли свой вклад в общие представления, изложенные в предыдущем разделе. Другие дают дополнительную возможность проникнуть в механизмы взаимодействия различных областей мозга в сложном поведении. Существование нескольких форм апраксии, например, показывает, что в организации произвольного движения участвует отнюдь не одна только моторная область лобных долей.

Следует помнить о том, что любое из этих расстройств в действительности редко встречается изолированно от других дефектов. Среди различных последствий повреждения мозга эти расстройства являются только наиболее явными и наиболее поддающимися определению.

Агнозия

Агнозия означает «неспособность узнавать». Определены различные виды агнозий в соответствии с видом затронутой сенсорной модальности, а иногда—в соответствии с классом предметов или звуков, которые больной не способен опознать.

Под зрительной агнозией имеется в виду неспособность узнавать предметы, которую нельзя отнести за счет недостатка остроты зрения или объяснить ослаблением интеллекта¹. Описаны многие формы зрительной агнозии, в том числе агнозия на лица — прозопагнозия. Прозопатнозия является результатом повреждения, захватывающего задние области правого (недо-минантного) полушария, хотя наиболее тяжелые случаи обычно связаны с двусторонним повреждением .мозга. Наиболее тяжелые случаи агнозии на предметы наблюдаются при двустороннем поражении теменно-затылочных областей мозга или при повреждении этих областей в левом (доминантном) полушарии в сочетании с повреждением межполушарных связей.

¹ Не все клиницисты настаивают на необходимости демонстрации хорошей остроты зрения. Некоторые называют агнозиями случаи смешанных сенсорных и перцептивных нарушений. Часто очень трудно решить, является ли зрительный дефицит «чисто» сенсорным или он связан с затруднениями в восприятии на более высоком уровне. Большинство реальных случаев находится где-то между этими двумя крайними возможностями. —

Приложение

Полагают, что последняя ситуация воспроизводит эффект двустороннего повреждения за счет того, что все оставшиеся ин-тактными области, участвующие в обработке зрительной информации, отсоединены от речевых центров левого полушария. Больной со зрительной агнозией все же может узнать предмет с помощью осязания, однако обширные повреждения теменной области часто приводят к затруднениям, касающимся обеих сенсорных модальностей.

Слуховая агнозия — это состояние, при котором больной с интактным слухом не способен узнать или различить, что именно он слышит. Этими звуками могут быть музыкальные тоны или знакомые шумы, например телефонный звонок или шум льющейся воды. Ими могут быть также только звуки речи, но такого рода слуховая агнозия, называемая словесной глухотой, обычно рассматривается как тип афазии. Слуховая агнозия связана с повреждением областей височной доли в левом (доминантном) полушарии, хотя наиболее тяжелые нарушения такого рода возникают при двусторонних повреждениях.

Астереогнозис — термин, означающий неспособность узнавать знакомые предметы с помощью прикосновения или ощупывания, даже если руки сохраняют нормальную чувствительность. Такое состояние возникает обычно вследствие поражения областей теменной доли, расположенных по соседству с сома-тосенсорными проекционными зонами. Полагают, что повреждение^ этих областей затрагивает структуры, ответственные за приобретение и сохранение тактильно-кинестетической памяти, которая участвует в восприятии формы, (размера и строения.

Афазия

Афазия — это нарушение способности говорить или понимать речь, возникающее в результате повреждения мозга. У подавляющего большинства людей это нарушение связано с повреждением какой-либо из нескольких областей левого (доминантного) полушария. Органы речи и соответствующие мышцы (гортань, язык, губы и т. д.), а также иннервация речевого аппарата при этом не повреждены.

В зависимости от локализации и степени повреждения мозга выделено несколько различных типов афазий. Основные две формы — это экспрессивная («моторная») и рецептивная («сенсорная») афазии.

Экспрессивная афаэия (афазия Брока) состоит в нарушении главным образом собственной речи больного; понимание им чужой речи в основном сохраняется. Этот тип афазии связан с повреждением лобных областей левого полушария, контролирующих речевой выход, в особенности зоны Брока (см.

Приложение

ЗонаВепнике извилина

Рис. П.7. Области левого полушария мозга человека, связанные с речью и языком.

рис. П. 7). Больной с афазией Брока говорит очень мало. Если он пытается что-то сказать, то запинается и с большим трудом произносит слова. В речи отсутствуют некоторые грамматические формы и соответствующие интонации. Наблюдается также расстройство письма. Большинство больных, по-видимому, понимают устную и письменную речь, поэтому считается, что затруднения имеют место не в понимании, а на уровне моторного выхода речи. Представляется, что больные с афазией Брока осознают большую часть своих ошибок.

Рецептивная афазия (афазия Вернике) является нарушением, при котором больной испытывает большие затруднения в понимании речи вообще. Этот вид афазии связан с повреждением задней области первой височной извилины (зона Вернике; см. рис. П. 7). Речь больного с рецептивной афазией значительно более беглая по сравнению с речью больного с экспрессивной афазией, но в зависимости от степени повреждения она может меняться от немного странной до совершенно бессмысленной. Больные часто употребляют несоответствующие (парафазии) и несуществующие (неологизмы) слова. В некоторых случаях речь больного представляет собой тарабарщину, или «словесную окрошку», хотя ритм и плавность речи сохранены. В тяжелых случаях речь может не иметь даже похожих на слова структур и состоять из бессмысленного набора фонем, однако звучит она плавно. Представляется, что больные часто не осознают дефектов или бессмысленности своей речи и продолжают говорить, как будто все в порядке. Чтение и письмо также в той или иной мере нарушены.

Приложение

Хотя относительно чистые формы рецептивной или экспрессивной афазии иногда встречаются, разделение афазий на эти два типа означает несколько большую степень их различия, чем это есть на самом деле. Больные с экспрессивной афазией, например, испытывают также некоторые затруднения и в понимании, когда им приходится иметь дело с информацией, передаваемой предложениями с более сложной грамматической структурой.

Были выделены некоторые другие типы афазий, рассматриваемые как следствие различного вида повреждений мозга.

Проводниковая афазия, как полагают, является следствием нарушения связи между зонами Вернике и Брока. Больной говорит так же, как больной с афазией Вернике (речь беглая, но бессмысленная), но обнаруживает явные признаки понимания речи и некоторую способность к чтению. Он может понимать, что ему сказали, но не в состоянии правильно повторить оказанное.

Словесная глухота возникает в результате повреждения, отсоединяющего зону Вернике от слуховых входов. Нарушено понимание только устной речи. Понимание написанного, а также способность выражать свои мысли в устной и письменной форме остаются нормальными. Это расстройство является по существу слуховой агнозией.

Анемическая афазия характеризуется затруднениями в назывании предметов. Хотя такие затруднения встречаются почти при всех афазиях, более «чистая», или изолированная, форма является результатом повреждения ограниченной зоны коры в области, называемой угловой извилиной (см. рис. 7). В условиях случайного, непринужденного разговора бальной с «чистой» анемической афазией будет нормально понимать и почти нормально говорить. Однако, если ему предъявили какие-то предметы для называния или если он пытается вспомнить название чего-либо или чье-либо имя, больной будет очень сильно запинаться. Затруднения часто бывают очень тяжелыми и мучительными. Предполагалось, что это нарушение является результатом разрушения мультисенсорных ассоциаций, вовлеченных в акт называния. Тот факт, что оно связано с повреждением мультимодальных ассоциативных областей задних отделов коры, поддерживает это утверждение.

Глобальная афазия означает тяжелое нарушение всех связанных с речью функций. Понимание речи и собственная речь либо дефектны, либо отсутствуют полностью. Можно попытаться общаться с помощью системы символов, но даже это затруднительно и иногда не имеет успеха. Глобальная афазия является результатом обширного повреждения левого полушария, захватывающего большую часть областей, которые, как полагают, играют роль в организации речи.

Приложение

Апраксин

Апраксин определяется как неспособность осуществлять определенные произвольные движения при отсутствии паралича или потери чувствительности¹. Сложное 'Произвольное движение организовано во времени и пространстве; оно осуществляется в виде последовательности двигательных актов, выработанной в течение жизни. Когда человек протягивает руку и берет в нее какой-то предмет, это действие состоит из ряда движений, выполняемых в значительной степени бессознательно и зависящих от сформировавшейся памяти об осуществлявшихся сходным образом действиях в прошлом. Апраксию можпо рассматривать как следствие разрушения программы, или «памяти», в которой написана последовательность движений, необходимая для осуществления какого-либо действия.

Кинетическая апраксия чаще всего связана с повреждениями премоторной области лобных долей. Это нарушение может быть ограничено какой-либо одной конечностью в зависимости от локализации повреждения в правом или левом полушарии. Нарушение состоит в неспособности выполнить хорошо знакомое движение, например правильно взять и держать ручку.

Идеомоторная апраксия обычно обусловлена повреждением теменной области левого (доминантного) полушария, но поведенческие эффекты повреждения являются, по-видимому, билатеральными. Больной не<в состоянии выполнить многие слож-ноорганизованные действия по инструкции, хотя в соответствующей ситуации он может осуществить их спонтанно. Затруднения особенно заметны, когда больного просят изобразить что-либо, например, говорят: «Сделайте вид, что вы чистите зубы» или «Как вы зажжете спичку?» Представляется, что больной понимает, о чем его просят, но выполнить этого не может. Имея дело с реальными предметами в соответствующей ситуации, больной обычно осуществляет действия намного лучше. Идеомоторная апраксия многими рассматривается как следствие прерывания путей между областью формирования словесного образа двигательного акта и моторными областями лобной доли, необходимыми для его выполнения.

Идеационная апраксия включает неспособность сформировать соответствующую последовательность двигательных актов или правильно использовать предметы. Больной, по-видимому, знает, как выполнять отдельные движения (например, как чиркнуть спичкой о коробок, чтобы зажечь ее), но совершает

¹ Существуют некоторые исключения. А. Р. Лурия в книге «Высшие корковые функции у человека» определяет кинестетическую апраксию как апраксию, возникающую в результате потери обратной связи от конечностей, сигнализирующей об их положении в пространстве.

их неправильно. Например, если больному дали свечу и коробку спичек, он будет чиркать о коробок кончиком свечи. Больной может взять флакон духов и поднести его понюхать не к носу, а ко рту. Иногда нарушается порядок выполнения отдельных движений в сложноорганизованной последовательности. Так, больной начинает совершать необходимые для письма движения рукой прежде, чем он взял ручку.

Оценка больным собственных действий часто представляется дефектной; поэтому высказывалось предположение, что такого .рода апраксия представляет собой одну из форм агнозии. Относительно локализации повреждения при таких расстройствах нет единого мнения. Классическое представление связывает возникновение идеационной апраксии с повреждением теменной доли левого (доминантного) полушария или мо-золистого тела.

Конструкционная апраксия характеризуется потерей способности воспроизводить геометрические фигуры при их рисовании или сборке. По-видимому, здесь утрачивается зрительное руководство процессом или повреждается формирование зрительного образа необходимых действий, хотя основные зрительные и двигательные функции выглядят Сохранными. Это расстройство не рассматривается как чисто двигательное. Оно наблюдается в определенных случаях повреждения затылочной и теменной коры, возможно при повреждении путей между ними. Во многих исследованиях сообщалось, что конструкционная апраксия имеет более тяжелую форму у больных с повреждениями правого полушария. Другие исследователи утверждают, что существует качественное различие в типах ошибок, совершаемых при выполнении зрительно-конструктивных задач, в зависимости от того, какое полушарие повреждено. Трудность в согласовании мнений относительно конструкционной апраисии, так же как других расстройств, отчасти объясняется тем, что она не является четко определенной, отдельной дисфункцией. Соотношение между перцептивными (односторонняя пространственная агнозия и т. д.) и конструкционными формами связанного со зрением дефицита является сложным, и их симптомы нелегко отделить друг от друга.

Амнезия и локализация

Концепции локализации функции в мозгу долгое время включали представление о том, что существуют определенные места хранения памяти. Поиск «энграмм», т. е. следов памяти, продолжался десятилетиями. Представление о локализации памяти поддерживалось клиническими данными по амнезии—тяжелой форме потери памяти, наблюдавшейся при относительно локальных повреждениях определенных областей мозга, осо-

Приложение

Рис. П.8. Области человеческого мозга, поражение которых ведет к нарушениям памяти. Определенные процессы памяти связаны, по-видимому, со структурами, расположенными на внутренней поверхности височной доли, такими, как гиппокамп и миндалина. Одностороннее повреждение этих структур, как сообщалось, избирательно ухудшает память в зависимости от того, какое полушарие затронуто. Двустороннее повреждение вызывает, как известно, тяжелые расстройства памяти.

бенно височных долей и гиппокамиа (филогенетически более древняя часть коры, расположенная в глубине височных долей). На рис. П. 8 показаны некоторые области, повреждение которых приводит к расстройствам памяти. Кроме того, сообщалось о том, что разные виды памяти по-разному страдают в зависимости от локализации повреждения в височной доле правого или левого полушария. Повреждение височной доли левого полушария ухудшает, по-видимому, в большей степени вербальную, чем зрительную память. Повреждение височной доли правого полушария приводит к противоположному эффекту.

Большинство амнестических синдромов не содержит убедительных признаков истинной потери долговременной памяти. Расстройства памяти обычно затрагивают недавние события и только что выученное. В тех случаях, когда затрагивается память на более давние события, нарушен, по имеющимся данным, доступ к хранящейся информации; по прошествии какого-то времени или при напоминании эта память восстанавливается.

Некоторые данные о локализации долговременной памяти получены в исследованиях канадского нейрохирурга Уайлдера Пенфилда и его сотрудников. Проводя операции по удалению пораженной ткани мозга, Пенфилд применял раздражение электрическим током различных точек мозга, расположенных вблизи от оперируемой области. Он сообщил об интересных

реакциях на стимуляцию точек височной области, гиппокампа и миндалины (другая структура, расположенная в глубине височной доли). Больные иногда рассказывали, что у них возникают зрительные и слуховые воспоминания, и утверждали, что эти воспоминания настолько живы, как будто все это происходит снова наяву. Однако удаление целой области, по-видимому, не уничтожало никаких воспоминаний. Представляется вероятным, что большая часть случаев ухудшения памяти вследствие очаговых поражений мозга связана не столько с уничтожением расположенной где-то «энграммы», сколько с повреждением каких-либо звеньев или этапов формирования памяти или воспроизведения.

Литература

Гл. 1. Исторический обзор клинических данных об асимметрии мозга

1. Sperry R. W. Brain Bisection and Consciousness. In: Brain and Conscious Experience, ed. J. Eccles, New York, Springer-Verlag, 1966.

2. Ornstein R. The Psychology of Consciousness, 2nd ed, New York, Harcourt Brace Jovanovich, 1977.

3. Ornstein R. The Split and Whole Brain, Human Nature, 1, 76—83 (1978).

4. Bakan P. The Eyes Have It, Psychology Today, 4, 64—69 (1971).

5. Bogen J. E. The Other Side of the Brain. VII: Some Educational Aspects of Hemispheric Specialization, UCLA Educator, 17, 24—32 (1975).

6. Gibson W. Pioneers in Localization of Brain Function, J. of American Medical Association, 180,944—951 (1962).

7. Broca P. (1863), cited in Joynt R. J. Paul Pierre Broca: His Contribution to the Knowledge of Aphasia, Cortex, 1, 206—213 (1964).

8. Broca P. (1864), cited in Critchley M. Apbasiology and Other Aspects of Language, London, Edward Arnold, (1970.

9. Broca P. (1865), cited in Dimond S. The Double Brain, London, Churchill-Livingstone, 1972.

10. Jackson J. H. Selected Writings of John Hughlings Jackson, ed. J. Taylor» New York, Basic Books, 1958.

11. Ibid.

12. Ibid.

13. Ibid.

14. Weisenberg T„ McBride К. Е. Aphasia: A Clinical and Psychological Study, New York, Gommonweatth Fund, 11935.

15. Hecaen H., Albert M. Human Neuropsychology, New York, Wiley, 1978.

16. Dalin O. (1745), cited in iBenton A. L., Joynt R. J. Early Descriptions of Aphasia, Archives of Neurology, 3, 205^222 (1960).

17. Gates A., Bradshaw J. The Role of the Cerebral Hemispheres in Music, Brain and Language, 4, 403—431 (1977).

18. Semmes J. Hemispheric Specialization, a Possible Clue to Mechanism, Neuro-psychologia, 6, 11—26 (1968).

19. Bramwell B. On Crossed Aphasia, Lancet, 8,1437—1479 (1899).

20. Penfield W., Roberts L. Speech and Brain Mechanisms, Princeton, N. J._v Princeton University Press, 1959.

21. Wada J. A., Rasmussen T. Intracarotid Injection of Sodium Amytal for the Lateralization of Cerebral Speech Dominance: Experimental and Clinical Observations, J. of Neurosurgery, 17, 266—282 (I960).

22. Rasmussen Т., Milner B. The Role of Early Left-Brain Injury in Determining Lateralization of Cerebral Speech Functions. In: Evolution and Lateralization of the Brain, ed. S. Dimond and D. Blizzard, New York, New York Academy of Sciences, 1977.

Гл. 2. Исследование расщепленного мозга

1. Erickson Т. С. Spread of Epileptic Discharge Archives of Neurology and Psychiatry, 43, 429—452 (1940).

2. van Wagenen W., Herren R. Surgical Division of Commissural Pathways ir»

Литература

the Corpus Callosum, Archives of Neurology and Psychiatry, 44, 740—759 (1940).

3. Fechner G. (I860), cited in Zang-will 0. Consciousness and the Cerebral Hemispheres. In: Hemispheric Function in the Human Brain, etd. S. Dimond and G. Beaumont, New York, Halsted Press, 1974.

4. Akelaitis A. J. Studies on the Corpus Callosum. II: The Higher Visual Functions in Each Homonymous Field Following Complete Section of the Corpus Callosum, Archives of Neurology and Psychiatry, 45, 790—796 (1941). Akelaitis A. J. The Study oi Gnosis, Praxis and Language Following Section of the Corpus Callosum and Anterior Commissure, J. oi Neurosurgery, 1, 94— 102 (1944).

5. Myers R. E. Function of Corpus Callosum in Interocular Transfer, Brain, 79, 358—363 (1956).

Myers R. E., Sperry R. W. Interhemispheric Communication Through the Corpus Callosum Mnemonic Carry-Over Between the Hemispheres, Archives of Neurology and Psychiatry, 80, 298—303 (1958).

6. Sperry R. W. Hemisphere Deconnection and Unity in Conscious Awareness, American Psychologist, 23, 723—733 (1968).

7. Gazzaniga M. S., Hillyard S. A. Language and Speech capacity of the Right Hemisphere, Neuropsychologia, 9, 273—280 ('11971).

8. Gazzaniga M. S. The Bisected Brain, New York, Appleton-Century-Crofts, 1970.

9. Levy J., Trevarthen C, Sperry R. W. Perception of Bilateral Chimeric Figures Following Hemispheric Disonneetion, Brain, 95, 61—78 (1972).

10. Franco L., Sperry R. W. Hemisphere Lateralization for Cognitive Processing of Geometry, Neuropsychologia, 15, [107—114 (1977).

11. Greenwood P., Wilson D. #., Gazzaniga M. S. Dream Report Following Commissurotomy, Cortex, 13, 311—316 (1977).

12. Zaidel E., Sperry R. W. Memory Impairment Following Commissurotomy in Man, Brain, 97, 263—272 (1974).

13. LeDoux J. E., Risse G., Springer S. P., Wilson D. H., Gazzaniga M. S. Cognition and Commissurotomy, Brain. 100, 87—'104 (1977).

14. Gazzaniga M. S. The Bisected Brain.

15. Zaidel E. A Technique for Presenting Lateralized Visual Input With Prolonged Exposure, Vision Research, 15, 283—289 (1975).

16. Zaidel E. Auditory Language Comprehension in the Right Hemisphere Following Cerebral Commissurotomy and Hemispherectomy: A Comparison With Child Language and Aphasia. In: Language Acquisition and Language Breakdown, ed. A Caramazza and E. Zurif, Baltimore Johns Hopkins University Press, 1978.

17. Gazzaniga M. S., LeDoux J. E. The Integrated Mind, New York, Plenum Press, 1978.

18. Gazzaniga M. S., Volpe В., Smylle C, Wilson D. H., LeDoux J. E. Plasticity in Speech Organization Following Commissurotomy, Brain, 102, 805—816 (1979).

19. Nebes R. Dominance of the Minor Hemisphere in Commissurotomized Man in a Test of Figural Unification, Brain, 95, 633—638 (1972).

20. Levy-Agresti J., Sperry R. W. Differential Perceptual Capacities in Major and Minor Hemispheres, Proceedings of the National Academy of Science USA, 61, 1151 (1968).

21. LeDoux J. E., Wilson D. H., Gazzaniga M. S. Manipulo-Spatial Aspects of Cerebral Lateralization: Clues to the Origin of Lateralization, Neuropsychologia, 15, 743—750 (1977).

22. Levy-Agresti J., Sperry R. W. Differential Perceptual Capacities in Major and Minor Hemispheres.

23. Levy J. Psychobiological Implications of Bilateral Asymmetry, in Hemispheric Function in the Human Brain.

24. Trevarthen C, Kinsbourne M., cited in Levy J. Cerebral Asymmetries as Manifested in Split Brain Man. In: Hemispheric Disconnection and Cerebral

Литература

Function, ed. M. Kjnsbourne and W. L. Smith, Springfield, 111, Charles С Thomas, 1974.

25. Levy !., Trevarthen C, Sperry R. W. Perception of Bilateral Chimeric Figures Following Hemispheric Disconnection.

26. Levy J. Psychobiological Implications of Bilateral Symmetry.

27. Levy J., Trevarthen С Perceptual, Semantic Language Processes in Split-Brain Patients, Brain, 100, 105—118 (11977).

28. Levy J., Trevarthen C. Metacontrol of Hemispheric Function in Human Split Brain Patients, J. of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 2, 299—3.12 (1976).

29. Ibid.

30. Sperry R. W. Lateral Specialization in the Surgically Separated Hemispheres. In: The Neurosciences Third Study Program, eds. F. O. Schmitt and F. G. Worden, Cambridge, Mass., MIT Press, .1974.

31. Risse G. L., LeDoux J. E., Springer S. P., Wilson D. H., Gazzaniga M. S. The Anterior Commissure in Man: Functional Variation in a Multi-Sensory System, Neuropsychologia, 16, 23—4311 (1977).

32. Bryden M. P., Zurlf E. B. Dichotic Listening Performance in a Case of Agenesis of the Corpus Callosum, Neuropsychologia, 8, 371—377 (1970).

Saul R. E., Sperry R. W. Absence of Commissurotomy Symptoms With Ager nesis of the Corpus Callosum, Neurology, 18, 307 (1968).

33. Gazzaniga M. S., LeDoux I. E. The Integrated Mind.

Гл. З. Изучение асимметрий нормального мозга

1. Mishkin M., Forgays D. G. Word Recognition as a Function' of Retinal Locus, J. of Experimental Psychology, 43, 43—48 (1952).

2. Barton M. I., Goodglass H., Shai A. Differential Recognition of Tachistosco-pically Presented English and Hebrew Words in Right and Left Visual Fields, Perceptual and Motor Skills, 21, 431^437 (1965).

3. Geffen G., Bradshaw J. L., Wallace G. Interhemispherfc Effects on Reaction Time to Verbal and Nonverbal Visual Stimuli, J. of Experimental Psychology, 87,415-432 (1971).

Rizzolatti G., Umitta C, BerluccM G. Opposite Superiorities of the Right and Left Cerebral Hemispheres in Discriminative Reaction Time to Physiognomical' and Alphabetic Material, Brain, 94, 431—442 (1971).

4. Klmura D. Spatial Localization in Left and Right Visual Fields, Canadian J. of Psychology, 23, 446—458 (1969).

5. Bryden P., Rainey С Left-Right Differences in Tachistoscopic Recognition, J. of Experimental Psychology, 66, 568-^5711 (1963).

Dee H. L., Fontenot D. Cerebral Dominance and Lateral Differences in Perception and Memory, Neuropsychologia, 167—173 (11973). Kimura D. Dual Function Asymmetry of the Brain in Visual Perception, Neuropsychologia, 4, 275—285 (196S).

6. Kimura D. Some Effects of Temporal Lobe Damage on Auditory Perception, Canadian J. of Psychology, 15, 156—166 (1961).

7. Rosenzweig M. R. Representation of the Two Ears at the Auditory Cortex, American J. of Physiology, 167, 147—158 (1951).

8. Dirks D. Perception of Dichotic and Monaural Verbal Material and Cerebral Dominance in Speech, Acta Otolaryngologica, 58, 73—80 (1964).

9. Milner В., Taylor L., Sperry R. W. Lateralized Suppression of Dichotically Presented Digits After Commissural Section in Man, Science, 161, 184—185 (1968).

Springer S. P., Gazzaniga M. S. Dichotic Listening fn Partial and Complete Split Brain Patients, Neuropsychologia, 13, 341—^346 (1975). 10. Kimura D. Cerebral Dominance and the Perception of Verbal Stimuli, Canadian J. of Psychology, 15, 166—171 (1961).

Литература

11. Bryden M. P. Tachistoscopic Recognition, Handedness and Cerebral Dominance, Neuropsychologia, 3, 1—8 (11965).

12. Kimura D. Functional Asymmetry of the Brain in Dichotic Listening, Cortex, 3, 163—178 (1967).

13. Kimura D., Folb S. Neural Processing of Backwards Speech Sounds, Science, 161,395—396 (1968).

Studdert-Kennedy M., Shankweiler D. Hemispheric Specialization for Speech

Perception, J. of the Acoustical Society of America, 48, 579—594 (1970). 14. Kimura D. Left-Right Differences in the Perception of Melodies, Quarterty J.

of Experimental Psychology, 16, 3515—368 (1964). 15. Curry F. W. К A Comparison of Left^Handed and Right-Handed Subjects on

Verbal and Nonverbal Dichotic Listening Tasks, Cortex, 3, 343—352 (1967).

16. Klatzky R., Atkinson R. Specialization of the Cerebral Hemispheres in Scanning for Information in Short-Term Memory, Perception and Psychophysics, 10, 335—338 (1971).

17. Seamon J. G., Gazzaniga M. S. Coding Strategies and Cerebral Laterality Effects, Cognitive Psychology, 5, 249-н256 (1973).

18. Bryden M. P. Strategy Effects in the Assessment of Hemispheric Asymmetry. In: Strategies of Information Processing, ed G. Underwood, London, Academic Press, 1978.

19. Hines D., Satz P. Cross-Modal Asymmetries in Perception Related to Asymmetry in Cerebral Function, Neuropsychologia, 12, 23®—247 (1974).

Zurif E. В., Bryden M. P. Familial Handedness and Left-Right Difference in Auditory and Visual Perception, Neuropsychologia, 7, 179—187 (1969).

20. Blumstein S., Goodglass H., Tartter V. The Reliability of Ear Advantage in Dichotic Listening, Brain and Language, 2, 226-^236 (1975).

Hines D., Satz P. Cross-Modal Asymmetries in Perception Related to Asymmetry in Cerebral Function.

21. Kinsbourne M. The Mechanisms of Hemisphere Asymmetry in Man, Hemispheric Disconnection and Cerebral Function, ed. M. Kinsbourne and W. L. Smith, Springfield, III, Charles С Thomas, 1974.

22. Kinsbourne M. The Control of Attention by Interaction Between the Cerebral Hemisipheres. In: Attention and Performance IV, ed. S. Komblum, New York, Academic Press, 1973.

23. Morais !., Landercy M. Listening to Speech While Retaining Music: What Happens to the Right Ear Advantage? Brain and Language, 4, 295—008 (1977).

24. Moscovitch M. Information Processing. In: Handbook of Neurobiology-Neuropsychology, ed. M. S. Gazzaniga, New York, Plenum Press, 1979.

25. Day M. E. An Eye Movement Phenomenon Relating to Attention, Thought and Anxiety Perceptual and Motor Skills, 19, 443—446 (1964).

26. Bakan P. Hypnotizability, Laterality of Eye Movement and Functional Brain Asymmetry, Perceptual and Motor Skills, 28, 927—932 (1969).

27. Kinsbourne M. Eye and Head Turning Indicates Cerebral Lateralization, Science, 176, 539—641 (1972).

28. Galin D., Ornstein R. Individual Differences in Cognitive Style, I: Reflexive Eye Movements, Neuropsychologia, 12, 367—376 (1974).

Kocel К-, Galin D., Ornstein R., Merrin E. Lateral Eye Movement and Cognitive Mode, Psychonomic Science, 27, 223—224 (1972).

29. Schwartz G. E., Davidson R. J., Maer F. Right Hemisphere Lateralization for Emotion in the Human Brain: Interactions With Cognition, Science, 190, 286—288 (11975).

30. Gur R. E., Gur R. C, Harris L. J. Cerebral Activation, as Measured by Subjects' Lateral Eye Movements, Is Influenced by Experimenter Location, Neuropsychologia, 13, 35—44 (1975).

31. Ehrlichtnan H., Weinberger A. Lateral Eye Movements and Hemiispheric Asymmetry: A Critical Review, Psychological Bulletin, 85, 1080—1101 (1979).

32. Kinsbourne M., Hicks R. E. Mapping Cerebral Functional Space: Competi-

Литература

tion and Collaboration in Human Performance. In: Asymetrical Function of the Brain, ed. M. Kinsbourne, Cambridge, England, Cambridge University Press, 11978. ■33. Kinsbourne M., Cook J. Generalized and Lateralized Effects of Concurrent Verbalization on a Unimanual Skill, Quarterly J. of Experimental Psychology, 23, Э41—345 (1971).

34. Hicks R. E. Intrahemispheric Response Competition Between Vocab and Unimanual Performance in Normal Adult Human Male, J. of Comparative and Physiological Psychology, 89, 50—60 (1975).

35. Kinsbourne M., McMurray J. The Effect of Cerebral Dominance on Time Sharing Between Speaking and Tapping by Preschool Children, Child Development, 46, 240—242 (19715).

■35a. Krueter C, Kinsbourne M., Trevarthen С Are Deconnected Hemispheres Independent Channels? A Preliminary Study of the Effect of Unilateral Loading on Bilateral Finger Tapping, Neuropsychologia, 10, 453—461 (1972).

Гл. 4. Активность и анатомия; физиологические корреляты функции

1. Galin D., Ornstein R. Lateral Specialization of Cognitive Mode: An EEG Study, Psychophysiology, 9, 412-^418 (1972).

2. Cohn R. Differential Cerebral Processing of Noise and Verbal Stimuli, Science, 172,599—601 (1971).

Davis A. E., Wada J. A. Hemispheric Asymmetry: Frequency Analysis of Visual and Auditory Evoked Responses to Nonverbal Stimuli, Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 37, 1—9 (1974).

3. Buschbaum M., Fedio P. Hemispheric Differences in Evoked Potentials to Verbal and Nonverbal Stimuli on the Left and Right Visual Fields, Physiology and Behavior, 5, 207—210 (1070).

4. Molfese D. L., Freeman R. В., Jr., Palermo D. S. The Ontogeny of the Brain Lateralization for Speech and Nonspeech Stimuli, Brain and Language, 2, 356—368 (1975).

5. Wood C. C, Goff W. R., Day R. S. Auditory Evoked Potentials During Speech Perception, Science, 173,1248—1251 (1971).

6. Galin D., Ellis R. R. Asymmetry in Evoked Potentials as an Index of Lateralized Cognitive Processes: Relation to EEG Alpha Asymmetry, Psychophysiology, 13, 45^50 (1975).

7. Mayes A., Beaumont G. Does Visual Evoked Potential Asymmetry Index Cognitive Activity? Neuropsychologia, 15, 249—256 (1977).

8. Donchin E., Kutas M., McCarthy G. Electrocorticalj Indices of Hemispheric Utilization. In: Lateralization in the Nervous System, eds., S. Harnad, R. Doty, L. Goldstein, J. Jaynes and G. Krauthamer, New York, Academic Press, 1977.

9. Lassen N. A., Ingvar D. H. Radioisotopic Assessment of Regional Cerebral Blood Flows. In: Progress in Nuclear Medicine, vol. 1, Baltimore, University Park Press, 1972.

10. Risberg J., Halsey J. H., Wills E. L., Wilson E. M. Hemispheric Specialization in Normal Man Studied by Bilateral Measurements of the Regional Cerebral Blood Flow: A Study With the 133 Xe Inhalation Technique, Brain, 98, 911— 524 (11975).

11. Lassen N. A., Ingvar D. H., Skinhoj E. Brain Function and Blood Flow, Scientific American, 239, 62—71 (1978).

12. Plum F., Gjedde A., Samson F. E. Neuroanatomical Functional Mapping by the Radioactive 2-dioxy-d-glucose Method, Neurosciences Research Program Bulletin, 14, 457—518 (11976).

13. Geschwind N., Levitsky W. Human Brain: Left-Right Asymmetries in Temporal Speech Region, Science, 161,186—187 (1968).

14. Wada I. A., Clark R., Hamm A. Cerebral Hemispheric Asymmetry in Humans, Archives of Neurology, 32, 239—(246 (1975).

Литература

Wtelson S. F., Pcdlie W. Left Hemisphere Specialization for Language ira-the Newborn: Anatomical Evidence of Asymmetry, Brain, 96, 641—64&-(1973).

15. LeMay M., Culebras A. Human Brain-Morphologic Differences in the Hemisphere Demonstrable by Carotid Arteriography, The New England J. of Medicine, 287, 166-4170 (1972).

16. LeMay M., Geschwind N. Asymmetries of the Human Cerebral Hemispheres. In: Language Acquisition and Language Breakdown, ed. A. Caramazza and E. Zurif, Baltimore Johns Hopkins University Press, ,1978.

17. Galaburda A. M., LeMay M., Kemper Т., Geschwind N. Right-Left Asymmetries in the Brain, Science, 199, 852—856 (1978).

18. Oke A., Keller R., Mefford I., Adams R. N. Lateralization of Norepinephrine in Human Thalamus, Science, 200, 141'1—'141Э (1978).

Гл. 5. Загадка леворукости

1. Dennis W. Early Graphic Evidence of Dextrality in Man, Perceptual and Motor Skills, 8, 147-449 (1958).

Dart R. A. The Predatory Implement Technique of Australopithecus, American J. of Physical Anthropology, 7, 1—38 (1949).

Uhrbrock R. S. Laterality in Art, J. of Aesthetics and Art Criticism, 32, 27— 35 (1973).

2. Barsley M. Left Handed People, North Hollywood: WHshire Book Co., 1979.

3. Satgan С The Dragons of Eden, New York, Random House, 1977.

4. Chamberlain H. D. The Inheritance of Left Handedness, J. of Heredity, 19,. 557-659 (1928).

5. Annett M. A Model of the Inheritance of Handedness and Cerebral Dominance, Nature, 204, 59—60 (1964).

6. Levy J., Nagylaki T. A Model for the Genetics of Handedness, Genetics, 72,, 117—«128 (1972).

7. Annett M. Handedness in the ChiMren of Two Left Handed Parents, Quarterly J. of Psychology, 65, 129—1Э1 (1974).

8. Howard R. G., Brown A. M. Twinning: A Marker for Biological Insults, Child¹ Development, 41, 519—530 (1970).

9. Gordon H. Left-Handedness and Mirror Writing Especially Among Defective Children, Brain, 43, 313—368 (1920).

10. Rasmussen Т., Milner B. The Role of Early Left-Brain Injury in Determining Lateralization of Cerebral Speech Functions. In: Evolution and Lateralization» of the Brain, ed. S. Dimond and D. Blizzard, New York, New York Academy of Sciences, '1977.

11. Bakan P., Dibb G., Reed P. Handedness and Birth Stress, Neuropsychologic,. 11,363-366 (11973).

12. Satz P. Pathological Left-Handedness: An Explanatory Model, Cortex, 8, 121—1125 (1972).

13. Macgillivray I., Nylander P., Corney G. Human Multiple Reproduction, London, Saunders, 1975.

14. Nagylaki Т., Levy I. The Sound of One Paw Clapping Is Not Sound, Behavior Genetics, 3, 279—292 (1973).

15. Lauterbach С E. Studies in Twin Resemblance, Genetics, 10, 525—S68 (Ш25).

16. Rasmussen Т., Milner B. The Role of Early Left-Brain Injury in Determining Lateralization of Cerebral Speech Functions.

17. Luria A. R. Traumatic Aphasia, The Hague, Mouton, 1970.

Subirana A. The Prognosis in Aphasia in Relation to Cerebral Dominance and Handedness, Brain, 81, 415—426 (1938).

18. Bryden M. P. Tachistoscopic Recognition, Handedness and Cerebral Dominance, Neuropsychologia, 3, '1—8 (1965).

■Литература

Saiz P., Achenbach K-, Patteshall E., Fennell E. Order of Report, Ear Asymmetry and Handedness in Dichotic Listening, Cortex, 1, 377—396 (4965). 19. Hecaen H., Sauget J. Cerebral' Dominance in Left Handed Subjects, Cortex, 7, 19—48 (1971).

20. Zurif E. В., Bryden M. P. Familial Handedness in Left-Right Differences in Auditory and Visual Perception, Neuropsychologia, 7, 179—187 (1969).

21. McKeever W. F., van Deventer D. Visual and Auditory Language Processing Asymmetries: Influences and Handedness, Familial Sensuality and Sex, Cortex, 13, 225-541 (1972).

Higenbottom I. A. Relationship Between Sets of Lateral and Perceptual Preference Measures, Cortex, 9, 402—409 (1973).

22. Bryden M. P. Perceptual Asymmetry in Vision: Relation to Handedness, Eyedness and Speech Lateralization, Cortex, 9, 418—432 (1973).

Hin£s D., Satz P. Cross-Modal Asymmetries in Perception Related to Asymmetry in Cerebral Function, Neuropsychologia, 12, 239^-247 (il974).

23. Levy J., Reid M. L. Variations in Writing Posture and Cerebral Organization, Science, 194, 337 (1976).

24. Smith L., Moscovitch M. Writing Posture, Hemispheric Control of Movement and Cerebral Dominance in Individuals With Inverted and Noninverted Hand Postures During Writing, Neuropsychologia, 17, 637—644 (1979).

25. Hardyck C., Perrinovich L. Left Handedness, Psychological Bulletin, 84, 385-404 (11977).

26. Levy J. Possible Basis for the Evolution of Lateral Specialization of the Human Brain, Nature, 224, 614—615 (1969).

27. Miller E. Handedness and the Pattern of Human Ability, British J. of Psychology, 62, I'll—'112 (1971).

Nexsicombe F., Ratcliff G. Handedness, Speech Lateralization and Ability, Neuropsychologia, 11, 339—407 (1973).

Гл. 6. Пол и асимметрия

1. Coltheart M., Hull E., Slater D. Sex Differences in Imagery and Reading, Nature, 253, 438—440 (1976).

2. Maccoby E., Jacklin C. The Psychology of Sex Differences Stanford, CalSf., Stanford University Press, 1974.

3. Lansdell H. A Sex Difference in Effect of Temporal Lobe Neurosurgery on Design Preference, Nature, 194, 852—864 (1962).

4. McGlone J, Sex Difference in Functional Brain Asymmetry, Cortex, 14, 122— 128 (1978).

5. Lake D. A., Bryden M. P. Handedness and Sex Differences in Hemispheric Asymmetry, Brain and Language, 3, 266—282 (1976).

6. Briggs G. G., Nebes R. D. The Effects of Handedness, Family History and Sex on Performance of a Dichotic Listening Task, Neuropsychologia, 14, 129—134 (1976).

Can В. М. Ear Effect Variables and Order of Report in Dichotic Listening, Cortex, 5, 63—68 (Ш69).

7. Witelson S. F. Sex and the Single Hemisphere: Specialization of the Right Hemisphere for Spatial Processing, Science, 193, 425—427 (1976).

8. Wada J. A., Clark R., Hamm A. Cerebral' Hemisphere Asymmetry In Humans, Archives of Neurology, 32, 239—246 (1975).

9. Tucker D. M. Sex Differences in Hemispheric Specialization for Syntheti Visuospatial Functions, Neuropsychologia, 14, 447—454 (1976).

10. Davidson R. I., Schwartz G. E. Patterns of Cerebral Lateralization During Cardiac Feedback Versus the Self-Regulation of Emotion: Sex Differences, PsyChophysiology, 13, 62-^68 (1976).

11. Waber D. Sex Differences In Cognition: A Function of Maturation Rate? Science, 192, 572-J&73 (1976).

Литература

12. Levy I. Lateral Differences in the Human Brain in Cognition and Behavioral Control. In: Cerebral Correlates of Conscious Experience, ed. P. Buser arid A. Rougeul-Buser, New York, North Holland Publishing Co., 1978.

Гл. 7. Развитие асимметрии

1. Lenneberg E. H. Biological Foundations of Language, New York, Wiley, 1967.

2. Basser L. S. Hemiplegia of Early Onset and the Faculty of Speech With Special Reference to the Effects of Hemispherectomy, Brain, 85, 427—460 (1962).

3. Krashen S. Lateralization, Language Learning and the Critical Period: Some New Evidence, Language Learning, 23, 63—74 (1973).

4. Kinsbourne M. The Ontogeny of Cerebral Dominance. In: Developmental Psycholinguistics and Communication Disorders, ed. D. Aaronson and R. W. Rieber, New York, New York Academy of Sciences, 1975.

5. Nagafuchl M. Development of Dichotic and Monaural Hearing Abilities it* Young Children, Acta Otolaryngologica, 69, 409-^14 (1970).

6. Entus A. K- Hemispheric Asymmetry in Processing of Dichotically Presented Speech and Nonspeech Stimuli by Infants. In: Language Development and; Neurological Theory, eds. S. J. Segalowitz and F. Gruber, New York, Academic Press, 1977.

7. Vargha-Khadem F., Corballis M. C. Cerebral Asymmetry in Infants, Brair* and Language, 8, 1—9 (1979).

8. Berlin C, Hughes L., Lowe-Bell S., Berlin H. Right Ear Advantage in Children 5 to 113, Cortex, 9, 394-402 (1973).

Satz P., Balkker D. I., Tenunissen !-, Goebel R., van der Vlugt H. Developmental Parameters of the Ear Asymmetry: A Multivariate Approach, Brain and Language, 2, 171—4,85 (1975).

9. Mdfese D. L., Freeman R. В., Ir., Palermo D. S. The Ontogeny of Brain Lateralization for Speech and Nonspeech Stimuli, Brain and Language, 2, 356— 368 (1975).

10. Wada J. A., Davis A. Fundamental Nature of Human Infants' Brain Asymmetry, Canadian J. of Neurological! Sciences, 4, 203—207 (1977).

11. Chi J., Dooling E., Giles F. Left-Right Asymmetries of the Temporal Speech Areas of the Human Fetus, Archives of Neuroloy, 34, 346—348 (1972).

12. Wada J. A., Clark R., Hamm A. Cerebral Hemispheric Asymmetry in Humans, Archives of Neurology, 32, 239-^246 (1975).

13. Smith A. Speech and Other Functions After Left (Dominant) Hernispherecto-my, J. of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry, 29, 467—471 (1966). Smith A., Burkland C. W. Dominant Hemisphereetomy, Science, 153, 1280— 1282 (1966).

14. Dennis M., Whitaker H. Language Acquisition Following Hemidecortication: Linguistic Superiority of the Left Over the Right Hemisphere, Brain and Language, 3, 404—433 (1976).

15. Trevarthen C. Cerebral Embryology and the Split Brain. In: Hemispheric Disconnection and Cerebral Function, eds. M. Kinsbourne and W. L. Smith, Springfield, Ilk, Charles С Thomas, 1974.

16. Berlin C, Hughes L., Lowe-Bell S., Berlin H. Right Ear Advantage in Children, 5 to 13.

17. Satz P., Bakker D. J., Tenunissen J., Goebel R., van der Vlugt H. Developmental Parameters of the Ear Asymmetry: A Multivariate Approach.

18. Ibid.

19. Molfese D. L., Freeman R. В., Palermo D. S. The Ontogeny of Brain Lateralization for Speech and Nonspeech Stimuli.

20. Wada J. A., Clark R., Hamm A. Cerebral Hemispheric Asymmetry in Humans.

21. Morgan M. Embryology and Inheritance of Asymmetry. In: Lateralization in

Литература

the Nervous System, ed. S. Harnad, R. Doty, L. Goldstein, J. Jaynes and G. Krauthamer, New York, Academic Press, 1977.

22. Dryden M. P. Speech Lateralization in Families: A Preliminary Study Using Dichotic Listening, Brain and Language, 2, 2Ш—211 (1975).

23. Geffner D. S., Hochberg I. Ear Laterality Performance of Children From Low and Middle Socioeconomic Levels on a Verbal Dichotic Listening Task, Cortex, 7, 193-^203 (1971).

24. Borowy Т., Gaebel R. Cerebral Lateralization of Speech: The Effects of Age, Sex, Race, and Socioeconomic Class, Neuropsychologic 14, 363—370 (1976).

25. Dorman M. F., Geffner D. Hemispheric Specialization for Speech Perception in Six Year Old Black and White Children From Low and Middle Sociecono-mic Classes, Cortex, 10, 171—1176 (11974).

26. Krashen S. Lateralization, Language Learning and the Critical Perjod: Some New Evidence, Language Learning, 23, 63—74 (1973).

27. McKeever W. F., Hoemann H., Florlan V., van Deventer A. Evidence of Minimal Cerebral Asymmetries for the Processing of English Words and American Sign Language in the Congenitally Deaf, Neuropsychologia, 14, 413— 423 (1976).

Гл. 8. Асимметрия у животных

1. Beck С. Н. М., Barton R. L. Deviation and Laterality of Hand Preference in Monkeys, Cortex, 8, 339—363 (1972).

Collins R. L. On the nlheritance of Handedness, I: Laterality in Inbred Mice, J. of Heredity, 59, 9—'12 (1968).

Warren J. M., Abplanalp J. M., Warren H. B. The Development of Handedness in Cats and Rhesus Monkeys. In: Early Behavior: Comparative and Developmental Approaches, eds. H. W. Stevenson, E. H. Hess and H. L. Reingold, New York, Wiley, 1967.

2. Collins R. L. On the Inheritance of Handedness, II: Selection for Sinistrality in Mice, J. of Heredity, 60, 117—119 (1969).

3. Ettlinger G., Gautrin D. Verbal Discrimination Performance in the Monkey: The Effect of Unilateral Removal of Temporal Cortex, Cortex, 7, 315—331 (1971).

Warren J. M., Nonneman A. J. The Search for Cerebral Dominance in Mon-"keys. In: Origins and Evolution of Language and Speech, ed. S. Harnad, H. Steklis and J. Cancaster, New York, New York Academiy of Sciences, 1976.

4. Dewson J. H., Cowey A., Weiskrantz L. Disruptions of Auditory Sequence Discrimination by Unilateral and Bilateral Cortical Ablations of Superior Temporal Gyrus in the Monkey, Experimental Neurology, 28, 529—'548 (1970).

5. Dewson I. H. Preliminary Evidence of Hemispheric Asymmetry of Auditory Function in Monkeys. In: Lateralization in the Nervous System, eds. S. Harnad, R. Doty, L. Goldstein, J. Jaynes and G. Krauthamer, New York, Academic Press, 1977.

"6. Hamilton С R. An Assessment of Hemispheric Specialization in Monkeys. In: Evolution and Lateralization of the Brain, eds. S. Dimond and D. Blizzard, New York, New York Academy of Sciences, 1977.

7. Ebner F. F., Myers R. E. The Corpus Callosum and Interhemispheric Transmission of Tactual Learning, J. of Neurophysiology, 25, 380—391 (1962).

8. Stamm J. S., Sperry R. W. Function of Corpus Callosum in Contralateral Transfer of Somesthetic Discrimination in Cats, J. of Comparative and Physiological Psychology, 50, 1Ш8—143 (1957).

Gtilliksen H., Voneida T. An Attempt to Obtain Replicate Learning Curves in the Split Brain Cat, Physiological Psychology, 3, 77—85 (1975). Robinson J. S., Voneida T. J. Hemisphere Differences in Cognitive Capacity In the Split Brain Cat, Experimental Neurology, 38, 123—134 (1973).

Литература

9. Hamilton С R. An Assessment of Hemispheric Specialization in Monkeys.

10. Yeni-Komshian G. H., Benson D. Anatomical Study of Cerebral Asymmetry in the Temporal Lobe of Humans, Chimpanzees and Rhesus Monkeys, Science, 192, 387—389 (ll®76).

11. Lemay M., Geschwind N. Hemispheric Differences in the Brains of Great Apes, Brain, Behavior and Evolution, 11, 48—52 (1975).

12. Groves С P., Humphrey N. K. Asymmetry in Gorilla Skulls: Evidence of Lateralized Brain Function? Nature, 244, 63—'54 (1973).

13. Petersen M. R., Beecher M. D., Zoloth S. R., Moody D. В., Stebbins W. С Neural Lateralization of Species-Specific Vocalizations by Japanese Macaques, Science, 202, 324—326 (11978).

14. Nottebohm F. Asymmetries in Neural Control of Vocalization in the Canary, Lateralization in the Nervous System.

15. Lepori N. G. (1966), cited in Nottebohm, Asymmetries in Neural Control of Vocalization in the Canary.

Гл. 9. Патология и полушария

1. Orton S. T. Reading, Writing and Speech Problems in Children, New York, Norton, 1937.

2. Zurif E. В., Carson G. Dyslexia in Relation to Cerebral Dominance and Temporal Analysis, Neuropsychologia, 8, 301—361 (1970).

3. Bryden M. P. Dichotic Listening—Relations With Handedness and Reading in Children, Neuropsychologia, 8, 443—450 (1970).

Thomson M. E. Comparison of Laterality Effects in Dyslexics and Controls

Using Verbal Dichotic Listening Tasks, Neuropsychologia, 14, 243—246

(1976).

Witelson S. F., Rabinovich M. Hemispheric Speech Lateralization in Children

With Auditory-Linguistic Deficits, Cortex, 8, 412^426 (1972).

4. Marcel Т., Katz L., Smith M. Laterality and Reading Proficiency, Neuropsychologia, 12, 131—139 (1974).

5. Witelson S. F. Abnormal Right Hemispheric Specialization in Developmental Dyslexia. In: The Neuropsychology of Learning Disorders, eds. R. Knights and D. Bakker, Baltimore, University Park Press, 1976.

6. Yeni-Komshian G. H., Isenberg D., Goldberg H. Cerebral Dominance and Reading Disability: Left Visual Field Deficit in Poor Readers, Neuropsychologia, 13, 83—94 (1975).

7. Witelson S. F. Developmental Dyslexia: Two Right Hemispheres and None Left, Science, 195, 309—311 (1977).

8. Pirozzolo F., Rayner K. Cerebral Organization and Reading Disability, Neuropsychologia, 17, 4®5—491 (1979).

9. Hier D., LeMay M., Rosenberger P., Perlo V. Developmental Dyslexia, Archives of Neurology, 35, 90—92 (1978).

10. Sheenan J. G. Stuttering: Research and Therapy, New York, Harper and Row, /11970.

11. Curry F. К-, Gregory H. H. The Performance of Stutterers on Dichotic Listening Tasks Thought to Reflect Cerebral Dominance, J. of Speech and Hearing Research, 12, 73—82 (1969).

12. Quinn P. Stuttering, Cerebral Dominance and the Dichotic Word Test, Medical J. of Australia, 2, 639—648 (1972).

Slorach N.. Noehr B. Dichotic Listening in Stuttering and Dyslalic Children, Cortex, 9, 295—300 (1973).

13. Jones R. K. Observations on Stammering After Localized Cerebral Injury, J. of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry, 29, 192—il95 (1966).

14. Andrews G., Quinn P. Т., Sorby W. A. Stuttering: An Investigation Into Verbal Dominance for Speech, J. of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry. 35,414—418 (1972). ^y

15. Heltman R. Contradictory Evidence in Handedness and Stuttering, J of Speech Disorders, 5, 327—331 (1940).

■Литература

16.Flor-Henry P. Schizophrenic-like Reactions and Affective Psychoses Associated With Temporal Lobe Epilepsy: Etiological Factors, American J. of Psychiatry, 26, 400—403 (1969).

17. Qalker A. E., Jablon S. A Follow-up Study of Head Wounds in World War II, Washington, D. C, U. S. Government Printing Office, 1961.

18. Galin D. Implications for Psychiatry of Left and Right Cerebral Specialization, Archives of General Psychiatry, 31, 572—583 (1974).

19. Gruzeller J., Hammond N. Schizophrenia—A Dominant Hemisphere Temporal Lobe Disorder? Research Communications in Psychology, Psychiatry and Behavior, 1,33^-72 (I97S).

. 20. Schweitzer L., Becker E., Welsh H. Abnormalities of Cerebral Lateralization in Schizophrenia Patients, Archives of General Psychiatry, 35, 982—985 (1978).

.21. Beaumont G., Dimond S. Brain Disconnection and Schizophrenia, British J. of Psychiatry, 123,661—662 (Ш73).

: 22. Flor-Henry P. Lateralized Temporal -Limbic Dysfunction and psychopathology. In: Origins and Evolution of Language and Speech, ed. S. Hamad, H. Stek-lis and J. Lancaster, New York, New York Academy of Sciences, 1976.

.23. Heilman K. M., Scholes R., Watson R. T. Auditory Affective Agnosia: Disturbed Comprehension of Affective Speech, J. of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry, 38, 69—72 (1975).

Tucler D. M., Watson R. Т., Herlman К. M. Discrimination and Evocation of Affectively Intoned Speech in Patients With Right Parietal Disease, Neurology, 27, 947—950 (1977).

"24. Sackheim H. A., Gur R. C., Saucy M. Emotions Are Expressed More Intensely on the Left Side of the Face, Science, 202,434—436 (1978).

25. Heilman K., Watson S. The Neglect Syndrome—A Unilateral Defect of the Orienting Response. In: Lateralization in the Nervous System, eds. S. Har-nad, R. Doty, L. Goldstein, J. Jaynes and G. Krauthamer, New York, Academic Press, 1977.

26. Volpe В. Т., LeDoux J. E., Gazzaniga M. S. Information Processing of Visual Stimuli in an «Extinguished field», Natute, 282, 122—124 (1979).

27. Deutsch G., Tweedy J., Lorinstein B. Some Temporal and Spatial Factors Affecting Visual Neglect, Paper presented at the Eighth Annual Meeting of the International Neuropsychological Society, San Francisco, 1980.

Гл. 10. За пределами фактов: спорные вопросы теории

1. Sperry R. W. Brain Bisection and Consciousness. In: Brain and Conscious Experience, ed. J. Eccles, New York, Springer-Verlag, 1966.

2. Eccles J. The Brain and Unity of Conscious Experience: The 19th Arthur Stanley Eddington Memorial Lecture, Cambridge, England, Cambridge University Press, 1965.

6. LeDoux J. E., Wilson D. H., Gazzaniga M. S. A Divided Mind: Observations on the Conscious Properties of the Separated Hemispheres, Annals of Neurology, 2, 417—4211 (1977).

4. Ibid.

5. Sri Aurobindo, quoted in Bogen J. E. The Other Side of the Brain, VII: Some Educational Aspects of Hemispheric Specialization, UCLA Educator, 17, 24—32 (1975).

€. Ornstein R. The Psychology of Consciousness, New York, Harcourt Brace Jovanovich, 1977.

7. Ornstein R. The Split and Whole Brain, Human Nature, 1, 76—83 (1978).

8. Gardner H. What We Know (and Don't Know) About the Two Halves of the Brain, Harvard Magazine, 80, 24—27 (1978).

9. Paredes J. A., Hepburn M. J. The Split Brain and the Culture-and-Cognition Paradox, Current Anthropology, 17, (121—127 (1976).

10. Bogen J. E., DeZare R., TenHouten W. D., Marsh J. F. The Other Side of

Литература

the Brain, IV: The A/P Ratio, Bulletin of the Los Angeles Neurological So» cieties, 37, 49^61 (1972). 11 look J. A., Dwyer J. H. Cultural Differences in Hemisphericity: A Critique, Bulletin of the Los Angeles Neurological Societies, 41, 87—90 (1976).

12. Ornstein R. The Split and Whole Brain.

13. Bakan P. Hypnotizability; Laterality of Eye Movement and Functional Brain Asymmetry, Perceptual and Motor Skills, 28, 927—932 (1969).

14. Bogen J. E. The Other Side of the Brain, VII: Some Educational Aspects of Hemispheric Specialization, UCLA Educator, 17, 24—32 (1975).

15. Prince G. Putting the Other Half of the Brain to Work, Training: The Magazine of Human Resources Development, 15, 57—61 (1978).

16. Ibid.

17. Sagan С The Dragons of Eden, New York, Random House, 1977.

18. Ibid.

19. Ibid.

20. Ibid.

21. Jaynes J., cited in Keen S. Reflections on the Dawn of Consciousness, Psychology Today, 11, 58 (1977).

22. Ibid.

23. Loewi O. Perspectivts in Biology and Medicine, 4, Chicago, University of Chicago Press, 1960.

24. Koestler A. The Act of Creation, New York, Dell, 1964.

25. Ibid.

26. Galin D. Implications for Psychiatry of Left and Right Cerebral Specialization, Archives of General Psychiatry, 31, 572—583 (,'1074).

27. Ibid.

28. Ibid.

29. LeDoux J. E., Wilson D. #., Gazzaniga M. S. A Divided Mind: Observations on the Conscious Properties of the Separated Hemispheres.

30. Gazzaniga M. S., LeDoux J. E. The Integrated Mind, New York, Plenum Press, 1978.

31. Ibid.

32. Kimura D., Archibald Y. Motor Functions of the Left Hemisphere, Brain 97 337—350 (1974).

33. Ibid.

34. Studdert-Kennedy M., Shankweiler D. Hemispheric Specialization for Speech Perception, J. of the Acoustical Society of America, 48, 579—594 (1970).

35. Liberman A. M., Cooper F. S., Shankweiler D., Studdert-Kennedy M. Perceptions of the Speech Code, Psychological Review, 74, 431—461 (1967).

Предметный указатель

Агнозия 23, 233—234

— на лица 24

Альфа-активиость см. Электроэнцефалограмма

Амбидекстрия 182

Амитал-иатрий см. Вада, тест

Амиезня 238

Амузия 24

Анатомические асимметрии 110—114

-------и неспособность к чтению 180—181

-------интерпретация 112—114, 115

------- и половые различия 142

-------посмертные измерения у взрослых

110-Ш

-------у животных 17J—174

-------У младенцев 153, 158

Ангиография 112

Апраксин 21, 237—238

Асимметрии в обработке информации 85— 87

— у животных 165—175 -------кошек 165

-------мышей 165—166

-------обезьян 166—167, 169—173

Асимметрия развитие 148—163

— функций см. Межполушарная асиммет-

рия Афазия история изучения 16—21

— перекрестная 26

— У детей 149—150, 155

— факторы восстановления 92, 128—129, 155

— формы 234—236 Афемия 18

Близнецы, рукость 123—125, 127—128

-------зеркальное отображение 126—127, 128

-------повреждения мозга 125—126, 128

Боковые движения глаз 92—96 -----------и местонахождение экспериментатора 94—95

-----------• индивидуальные различия 92—93

------■ — профессиональные различия 210

-------— трудности интерпретации 95—96

----------- характер вопроса 93

-----------шизофрения 187

Вада, тест 29—30, 87—88

-------и раннее повреждение мозга 30

-----------рукость 30, 128

-------методика 29

-------у заикающихся 183

Вовлечение полушарий 93

-------различия культурные 207—209

-------— профессиональные 209—210

Ведущее полушарие см. Доминантность

полушарий Вызванные потенциалы 103—107

— — асимметрии, возрастные изменения

-------и природа стимула 104

-----------электроэнцефалограмма 103, 106

— — иа речевые и неречевые стимулы

105-106 -------трудности в интерпретации 106—107,

115 -----------у младенцев 152—153

Гемианопсия 193

Гемисферэктомия 154—156

Дигаптическая стимуляция 141

-------и неспособность к чтению 179—180

Дислексия см. Неспособность к чтению

Дихотическое прослушивание 78—83

------■ вербальных и невербальных стимулоьг

84—85

-------изменения с возрастом 157

-----------модель слуховой асимметрии 79—80".

-----------неспособность к чтению 178—179

-----------рукость 129

-----------способы обработки информацию

85—87

-----------тест Вада 82—83

-------методология 78—79

-------половые различия 139—141

-------трудности интерпретации 87—88

-------у больных с расщепленным мозгом»

80—81

-----------детей 150, 152, 157

-----------заикающихся 183

—-------младенцев 151

«Днхотомаиия» 15, 207, 223

Дихотомии 205

Доминантность полушарий 20—21. См. также Межполушарная асимметрия

Жестовая асимметрия, жестикуляция 219. 220

Завершение, зрительное 58—60 см. также;

Химерные изображения Заикание и асимметрии 182—184

-------дихотическое прослушивание 183 -,

------- оценка связи 184

-------рукость 182—183

-------тест Вада 183

Зона Брока 18

Зрительный перекрест (хиазма) 36, 39'

Инсульт 15

Клинические данные 30—32, 73 Комиссуротомия см. Операция расщепления мозга. Частичная комиссуротомия Комиссуры мозга. См. также Передняя ко-миссура, Мозолистое тело

-------возможные функции 68, 70—71

---------------раииие предположения 33—34

Кровоток, мозговой 107—109 -------и измерение асимметрий 108

— — методики измерения 107—108

Латералнзация см. Межполушарная асимметрия

Левое полушарие в речи и языке 9, 17—19_у. 20—21, 46

-------и боковые движения глаз 93

-----------способ обработки информации у-

больных с расщепленным мозгом 56—57"

-------------------■-------нормальных людей 85—

87, 204

-----------шизофрения 185, 186, 187

Леворукость 117—136. См. также Рукость

— и высшие психические функции 133—136 -------зрительно-пространственные функции*.

134—135

-------организация мозга 128—129

-------повреждения мозга 125—126, 134

Предметный указатель

-------положение руки при письме 130—133

— поведенческие исследования 129—130

— семейная 129—130

— у близнецов см. Близнецы, рукость Линза Зайделя (L-линза) 48—50, 62 Локализация функций 16—20, 30—32, 115—

.Межполушариая асимметрия и способности 146

— — модели 68—70

-------трудности исследования у здоровых

людей 87—91

-------эволюция 68—69, 219—223

Метаболизм мозга 109

Мозолистое тело 33. См. также Комиссуры

мозга

-------врожденное отсутствие 71

-------и перенос информации у кошек 35—36

-----------шизофрения 187

— — развитие 156 -------роль 70—71, 213

Музыкальные навыки и повреждение правого полушария 24

Направленность внимания 90—91 Неспособность к чтению 176—182

-------дигаптическая стимуляция 179—180

-------дихотическое прослушивание 179

-------и анатомические асимметрии ISO—181

—-------асимметрия, оценка данных 181—

182 -----------тахистоскопические тесты 179

Образование и асимметрия 15, 210—212

Память, больные с расщепленным мозгом 45—46

Пластичность 32, 155, 156

Половые различия в асимметрии 137—147

--------------- анатомические 142

---------------возможное происхождение 144—

---------------значение 146—147

---------------трудности изучения 139—140, 143

---------------у детей 140—142

-------электроэицефалографические 142—143

Поля зрения, асимметрии 73—78

Правое полушарие и аффективные расстройства 185—186

-----------боковые движения глаз 92—93

-----------восстановление после афазии 52

-----------зрительио-простраиствениые функции 22—23

-----------музыкальные способности 24

-----------речь 50—52

-------открытие функций 21—22, 25

-------понимание речи 47—50

---------------у леворуких 30, 128—129

-----------способ обработки информации у

больных 56—57

-----------------------у здоровых 85—87, 204

Предпочтение лапы (конечности) 164—165.

См. также Асимметрии у животных

Преимущество правого уха см. Дихотическое прослушивание

Проводимость кожиая 186—187

Психические заболеваиня и асимметрия 184—191

Расщепление мозга, операция 13, 33—72 -------и межполушариый перенос зрительной информации 35—36

-----------первые операции иа человеке 34—

-----------сознание 14, 34, 199—201

-------у животных 35—36, 168—171

Речь дихотическое прослушивание 84—85

— и асимметрия кровотока 108

— вызванные потенциалы 105, 152, 158

— моторная теория восприятия 221 Рукость 117—135. См. также Леворукость

— генетические модели 121—123, 130

— и асимметрии, поведенческие исследова-

ния 129—130

— афазия 26 ------- заикание 182

— измерения 120—121

-------повреждение мозга 125—126

-------положение руки при письме 130—133

— семейная леворукость 129—130

— теории XIX века 119—120

— у близнецов см. Близнецы, рукость

Саккады (саккадические движения глаз) 38

Синдром пренебрежения (или игнорирования) 11—12, 23, 191—196

-------объяснения (модели) 195—196

— — повреждение мозга, связанное с ним

23 192

-------симптомы 11, 12, 191—193

-------эффект зрительного гашения 193—194

Синдром разъединения, острый 46 Сновидения, роль правого полушария 215

— у больных с расщепленным мозгом 4Ъ Сознание 14, 198—203, 213—219. См. также

Проблема душн и тела

— вербальные теории 203

— и расщепленный мозг 14, 34, 199—202

— определение 199, 201

Способ познания и асимметрия 203—207

-----------культурные различия 207—209

-----------межполушарные различия 2U3, 207

-----------мышление, восточное против западного 206

-----------профессиональные различия 209—

Тест Вада см. Вада, тест Томография, компьютерная 112

Функциональное пространство мозга 9В—98 Функциональные асимметрии см. Межполушариая асимметрия

Хиаама см. Зрительный перекрест Химерные изображения 58—64. См. также Завершение, зрительное

Частичная комиссуротомия 66—68

Шизофрения см. Психические заболевания и асимметрия

Электрическая активность мозга см. Электроэнцефалограмма, Вызванные потенциалы

Электрическое раздражение мозга 26—29

Электросудорожный шок и аффективные расстройства 186

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) 100—103

— и асимметрии, половые различия 143

— — психические заболевания 189

— как метод изучения латерализации 100—

— определение

— трудности в интерпретации 101—103,

196—197 Эмоции асимметрия внешнего выражения 189

— и боковые движения глаз 93, 189 -------интонация речи 189

-------правое полушарие 41, 189—190, 202

-------ствол мозга у больных с расщепленным мозгом 56 Эпилепсия 26—27, 33. 185

Оглавление

Предисловие редактора перевода........... 5

Предисловие................ 7

Глава 1. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР КЛИНИЧЕСКИХ ДАННЫХ ОБ

АСИММЕТРИИ МОЗГА............. 9

Потеря речи и правосторонняя недостаточность: свидетельства асимметрии, длительное время остававшиеся без внимания...... 15

Концепция доминантности полушарий.......... 20

Правый мозг: недооцененное полушарие......... 21

Неравнозначность рук и полушария.......... 26

Дополнительные данные, полученные в клинике....... 26

Ограниченность клинических данных.......... 30

Резюме.................. 32

Глава 2. ИССЛЕДОВАНИЕ РАСЩЕПЛЕННОГО МОЗГА ... 33

Перерезка 200 миллионов нервных волокон. Последствия .... 34

Перекрестное подсказывание............ 41

Повседневное поведение после операции расщепления мозга ... 43

Языковые функции полушарий............ 46

Зрительногпространственные функции полушарий...... 53

Обработка информации в обоих полушариях........ 56

Феномен зрительного завершения.........■ 58"

«Предрасположенность» полушарий: кто тут все-таки командует? . . 62

Разделенное сознание и механизмы объединения...... 64

Частичная комиссуротомия............ 66

Какова функция мозговых комиссур?.......... 68

Резюме.................. 71

Глава 3. ИЗУЧЕНИЕ АСИММЕТРИИ НОРМАЛЬНОГО МОЗГА . . 7$

Асимметрия и зрение............, , 74

Асимметрия и слух............... 78

Что удалось узнать из исследований зрительной и слуховой асимметрии? 83 Трудности в интерпретации даных дихотических и тахистоскопических

исследований................ 87"

Теоретические соображения, связанные с использованием дихотических и

тахистоскопических тестов............. 8$

Смотрящие влево и смотрящие вправо......... 92

Одновременное выполнение двух дел: картирование функционального

пространства мозга............... 96

Резюме.................. 9S

Глава 4. АКТИВНОСТЬ И АНАТОМИЯ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ФУНКЦИИ.............. 99

Электрическая активность в левом и правом полушарии .... 99-

Кровоток в полушариях.............. '07"

Метаболизм мозга: возможности его количественной оценки . . . 109 Вопросы, возникающие при разработке методик измерения активности

мозга.................. 109-

Структурные (анатомические) асимметрии двух полушарий . . . ПО

Физиология и психология: построение связи........ 114

Глава 5. ЗАГАДКА ЛЕВОРУКОСТИ.......... ПТ

Исторические представления о леворукости ........ 118

Трудности в определении рукости . ........... 120

Оглавление

Является ли рукость наследственным признаком?...... 121

Почему среди близнецов так много левшей?........ 123

Рукость и функциональная асимметрия......... 128

Рукость и высшие функции мозга........... 133

Глава 6. ПОЛ И АСИММЕТРИЯ.......... . 137

Клинические даииые ,............ 138

Данные поведенческих исследований.......... 139

Активность и анатомия. Дополнительные аспекты загадочной проблемы

половых различий............... 142

Действительно ли существуют половые различия в латерализации? 144

Происхождение половый различий........... 144

Значение половых различий............ 146

Глава 7. РАЗВИТИЕ АСИММЕТРИИ......... 148

Когда завершается латерализация?.......... 148

Возраст и асимметрия; поиск начальных сроков латерализации . . . 150

Гемисферэктомия: удаление половины мозга........ 154

Изменяется ли латерализация с годами?......... 156

Роль наследственности и среды в формировании асимметрии . . . 158

Резюме.................. 162

Глава 8. АСИММЕТРИИ У ЖИВОТНЫХ......, . 164

Какую лапу подает ваша собака?........... 164

Повреждение одного полушария: являются ли последствия асимметричными? .................. 166

Исследования расщепленного мозга у животных....... 168

Анатомические асимметрии у животных......... 171

Поведенческие исследования............ 172

Асимметрия у птиц. О чем может рассказать нам птичий мозг . . . 173

Резюме.................. 174

Глава 9. ПАТОЛОГИЯ И ПОЛУШАРИЯ........ 176

Неспособность к чтению—недостаточность доминирования? . . . 176

Заикание; доводы в пользу конкуренции за управление речью . . , 182

Синдром игнорирования (односторонняя пространственная агнозия) , 191

Глава 10. ЗА ПРЕДЕЛАМИ ФАКТОВ: СПОРНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ................... 198

Два мозга — два сознания?............ 199

Два мозга—два способа познания?.......... 203

•Существуют ли культурные различия в вовлечении полушарий? . . 207

Профессиональные различия в вовлечении полушарий?..... 209

Правый мозг и образование............ 210

Наука, культура и мозолистое тело.......... 212

Еще о сознании................ 213

-«Почему» и «как» в специализации полушарий. Эволюциоииая перспектива ................... 219

-Приложение. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ НЕЙРОАНАТОМИЯ И КЛИНИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА: КРАТКИЙ ОБЗОР...... 224

'Нейроанатомия................ 225

Классические дисфункции, связанные с повреждением мозга . . . 233

Литература................. 241

Предметный указатель............. 253

 

Текст взят с психологического сайта http://www.myword.ru