СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
составляет примерно 50% массы тела. К ней относятся жировая ткань, кости, зубы, кожа, фасции, сухожилия, хрящ, стенки сосудов, роговица, строма паренхиматозных органов, базальные мембраны, нейроглия. Несмотря на морфологические различия, все виды соединительной ткани имеют 3 общие признака:
1) содержит мало клеток, главными из которых являются фибробласты и их разновидности: остеобласты, хондробласты, кератобласты и др.;
2) межклеточное вещество занимает гораздо больше места, чем клетки. В его состав обязательно входят высокомолекулярные углевод-белковые комплексы – гликопротеины (повторить!) и протеогликаны, образующиеся в фибробластах;
3) характерно наличие волокон (коллагеновых, эластиновых). Формирующие их фибриллярные белки синтезируются в фибробластах.
Межклеточный матрикс участвует в пролиферации и дифференцировке клеток, является каркасом, на котором формируется ткань. В сформированных тканях межклеточное вещество скрепляет клетки друг с другом, поддерживает форму клеток и органов, придает тканям механическую прочность.
Протеогликаны являются основным компонентом межклеточного вещества (на их долю приходится до 30% сухой массы соединительной ткани). Как правило, углевод присоединяется к белку по остатку серина. Белка в протеогликанах меньше, чем в гликопротеинах – от 2 до 30%. Углеводная часть представлена гликозамингликанами (старое название – мукополисахариды). Гликозамингликаны – это линейные гетерополисахариды, построенные из повторяющихся дисахаридных звеньев. В состав этих дисахаридов обычно входят аминосахара (глюкозамин или галактозамин), которые могут быть сульфатированы или нет, а также уроновая кислота (глюкуроновая или идуроновая). Известно 7 типов гликозаминогликанов, входящих в состав протеогликанов. Они могут различаться по составу образующих их мономеров, гликозидным связям, количеству и локализации сульфатных групп. Все гликозаминогликаны являются полианионами из-за наличия в них сульфатных и карбоксильных групп.
Функции протеогликанов:
1) ионообменная (н-р, фиксируют Са2+ в очагах оссификации),
2) связывают внеклеточную воду,
3) регулируют процессы диффузии,
4) участвуют в регуляции пролиферации и межклеточного взаимодействия.
Основные представители гликозамингликанов.
В свободном виде гиалуроновая кислота может встречаться, н-р, в стекловидном теле, пупочном канатике, а в суставной жидкости она выполняет роль… Хондроитинсульфаты (обязательные компоненты хряща) состоят из повторяющегося… Гепарин существует в виде одиночных полисахаридных цепей или в виде протеогликанов. Протеогликан имеет белковое ядро,…Образование коллагена
I – трансляция, т.е. синтез на полирибосомах предшественника – препроколлагеновой α-це-пи; II – ко- и посттрансляционная модификация (=процессинг, созревание)… 1) удаление «сигнальной» последовательности (=лидерной, пре-пептида) ~ из 100 аминокислот;Нарушение образования коллагена
При этих заболеваниях, наряду со структурными и регуляторными мутациями генов, наблюдаются врожденные и приобретенные энзимопатии: снижение… Другой фибриллярный белок соединительной ткани - эластин– тоже содержитмного… При ферментативном гидролизе эластина образуются необычные структуры: 1)десмозин и изодесмозин; 2)лизиннорлейцин.…CH
NH (CH2)3 NH
CH (CH2)2 (CH2)2 CH
OC CO
N+
(CH2)4
CH
OC NH
Рис. 1. Структура десмозина.
NH HN
OC CH (CH2)4 NH (CH2)4 CH CO
Рис. 2. Остаток лизиннорлейцина.
Эластин – основной компонент эластических волокон соединительной ткани. Если способность коллагена к упругому растяжению невелика, то эластин подобен резине. Он содержится в большом количестве в тканях, периодически испытывающих растяжения и сокращения: крупные кровеносные сосуды, связки, легкие.
На метаболизм соединительной ткани влияют витамины (н-р, вит.С, В6 – повторить), гормоны (повторить): ГлК угнетают активность фибробластов, ускоряют распад коллагена. Альдостерон, наоборот, стимулирует работу фибробластов и образование соединительной ткани. Тироксин усиливает деполимеризацию гиалуроновой кислоты. СТГ повышает включение Про в коллаген.
При старении снижается количество воды и гликозамингликанов, а повышается содержание коллагена, его стабильность, устойчивость к действию коллагеназы.
Компоненты межклеточного матрикса соединяются между собой и с клетками с помощью специальных структурных гликопротеинов, представителем которых является фибронектин. Фибронектин состоит из двух полипептидных цепей, соединенных у С-конца двумя дисульфидными связями. Он синтезируется многими клетками и находится в плазме крови, в базальных мембранах, на поверхности клеток и в глубине межклеточного вещества. Фибронектин выполняет интегрирующую функцию в организации межклеточного вещества, так как имеет специфические центры связывания с коллагеном, гиалуроновой кислотой, сульфатированными гликозамингликанами, а также с сиалогликолипидами и сиалогликопротеинами плазматической мембраны клеток. Фибронектин связывает и трансглутаминазу – фермент, катализирующий реакцию между остатками глутамина одной молекулы белка и остатками лизина другой молекулы белка:
| | | |
Глу – NH2 + H2N – Лиз → Глу – NH – Лиз + NH3
| | | |
Таким образом трансглутаминаза сшивает поперечными связями молекулы фибронектина друг с другом, с коллагеном и другими белками. В результате разные компоненты межклеточного вещества прочно фиксируются ковалентными связями. В разных тканях межклеточный матрикс имеет неодинаковую структуру, что обусловлено спецификой этих тканей.
КОСТНАЯ ТКАНЬ –
вид соединительной ткани, которая является не просто механической опорой, но и огромным резервуаром Са. Это динамичная ткань, претерпевающая перестройку в зависимости от нагрузки. В норме процессы образования и резорбции костной ткани сбалансированы.
Клеточные элементы костной ткани.
Остеоциты (=костные клетки) – зрелые отростчатые клетки, образующиеся из остеобластов при формировании кости. Вырабатывают компоненты межклеточного… Остеокласты – гигантские многоядерные клетки, способные резорбировать…Химический состав костной ткани.
В компактной кости: 20% - органический матрикс, 70% - неорганические вещества, 10% - вода. В губчатой кости: более 50% - органические компоненты, 33… Неорганический состав костной ткани. В организме человека ~ 1 кг кальция, 99%… 1) кристаллами гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2, которые имеют форму пластин или палочек;Дентин
составляет основную массу зуба. (Коронковая часть зуба покрыта эмалью, корневая – цементом). Состав: до 72% - неорганические вещества (главным образом, фосфат, карбонат, фторид кальция), ~ 28% - органические вещества (коллаген) и вода. Дентин построен из основного вещества и проходящих в нем трубочек, в которых находятся отростки одонтобластов и окончания нервных волокон, проникающих из пульпы. Основное вещество содержит собранные в пучки коллагеновые волокна и склеивающее вещество, в котором имеется большое количество минеральных солей. Процесс образования дентина происходит в течение всего периода функционирования зуба при наличии жизнеспособной пульпы. Дентин, образующийся после прорезывания зуба, называют вторичным. Он характеризуется меньшей степенью минерализации и большим содержанием коллагеновых фибрилл. По дентинным трубочкам может циркулировать дентинная жидкость и поступать питательные вещества. Межканальцевое вещество представлено кристаллами гидроксиапатита, имеет высокую плотность и твердость. В цитоплазме одонтобластов много фибрилл, есть свободные рибосомы, липидные гранулы.
Цемент:
68% - неорганические вещества (преобладают фосфат и карбонат Са), 32% - органические вещества (главным образом коллаген) и вода. Клеточный цемент (расположен в верхушечной части корня и в области бифуркации корней) по составу и строению напоминает грубоволокнистую кость, содержит цементоциты. Бесклеточный цемент (покрывает остальную часть корня) не содержит цементоцитов и состоит из коллагеновых волокон и аморфного склеивающего вещества. В течение жизни постоянно происходит отложение цемента; при некоторых заболеваниях (пародонтит, периодонтит), повышении нагрузки на зуб – гиперцементоз.