Эволюция черепа

Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хрящевых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.

Следующая стадия краниогенеза - образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепончатой ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).

Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.

Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.

Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоночных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.

Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий - стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов - затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет 6 : 1, у лошади – 4.5 : 1; у обезьяны – 1 : 1; у человека – 1 : 2. У современных человекообразных обезьян емкость мозгового черепа достигает 500 см³.

Череп претерпел большие изменения на этапах антропогенеза. Они обусловлены прогрессивным развитием головного мозга, прямохождением, ослаблением нагрузки на зубочелюстной аппарат, развитием речи.

Емкость мозгового черепа древних человекообразных обезьян - австралопитеков, обитавших в южной и восточной Африке, составляла у их различных форм от 413 до 516 см³. У восточно-африканского человека искусного, homo habilis, возраст остатков которого оценивается в 1.5-2 миллиона лет, она равнялась в среднем 645 см³. У питекантропов, живших на острове Ява 600-500 тысяч лет назад, емкость черепа составляла около 900 см³, a y синантропов, относящихся к более позднему периоду, она достигла 1000 см³. Вместимость полости черепа у человека разумного, homo sapiens, превышает 1100 см³.

Вместе с увеличением мозгового отдела в антропогенезе происходило его округление и изменялось соотношение с лицевым черепом. Мозговой череп надвигался на лицевой, так что продольная ось последнего перемещалась по отношению к основанию черепа. Если у животных лицевая ось образует с основанием черепа угол чуть меньший 180º, то у человека они располагаются почти под прямым углом. Образовался изгиб основания черепа в его средней части, так называемый «базилярный угол». В связи с перестройкой заднего отдела черепа, обусловленной выпрямлением тела, большое затылочной отверстие и затылочные мыщелки переместились на основание черепа.

Существенные преобразования произошли также в лицевом отделе. Они выражаются, прежде всего, в редукции челюстей и альвеолярных отростков. В результате этого образовался подбородочный выступ, который представляет одну из специфических особенностей лица человека. Другим характерным для человека признаком стало уменьшение носового отдела и образование наружного носа. Произошло увеличение глазниц и поворот их вперед.

Вследствие описанных изменений череп человека почти уравновешен в атланто-затылочном суставе. Благодаря этому прикрепляющиеся к черепу мышцы в значительной мере освободились от функции поддерживания головы в равновесном состоянии и стали возможными тонкие движения в соединениях черепа с позвоночным столбом.

В процессе антропогенеза произошла грацилизация черепа, то есть уменьшение его массивности: Произошло ослабление костного рельефа, уменьшились надбровные дуги и затылочные выступы, лобная чешуя приобрела более вертикальное положение, кости черепа стали более тонкими, а сам череп менее массивным.