Развитие мышц

Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка - мезодермы. Однако развитие мышц в пределах туловища головы и конечностей имеет ряд особенностей. Мезодерма образует первичные сегменты тела - сомиты, которые лежат по сторонам от хорды и нервной трубки. На 4-й неделе насчитывается 38-39 пар сомитов: 3-5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 4-5 хвостовых. Каждому сомиту соответствует определенный участок нервной трубки (невромер). От невромера к сомиту подходят нервные волокна.

Каждый сомит подразделяется на 3 части: склеротом, дерматом и миотом. Из миотомов развивается мускулатура. Первоначально миотом занимает дорсомедиальный отдел сомита и имеет полость - миоцель. Разрастаясь, миотом теряет характер многослойного образования и превращается в синцитиальную массу, полость его исчезает. В процессе дальнейшего развития клеточная масса дифференцируется в поперечно-полосатые сократительные волокна. В результате вся масса миотома разделяется на участки цилиндрической формы, состоящие из мышечных волокон, которые еще сохраняют метамерное положение.

Миотомы подразделяются на дорсальные (надосевые) и вентральные (подосевые) части.

Надосевые части миотомов образуют зачаток мышц разгибателей позвоночника, из которого развиваются собственные мышцы спины. Подосевые части миотомов области шеи дают начало подбородочно-подъязычной мышце, мышцам ниже подъязычной кости и глубоким .мышцам шеи, а также диафрагме. Подосевые части миотомов грудопоясничной области образуют собственные мышцы груди и мышцы переднебоковых стенок живота, подвздошно-поясничную мышцу и квадратную мышцу поясницы. В крестцово-копчиковой области развиваются мышцы диафрагмы таза и наружные мышцы промежности. Из прехордальных миотомов развиваются мышцы глаза. Из затылочных миотомов - мышцы языка.

Часть миотомов мигрирует в почки конечностей. Мезодерма в почках конечностей образует дорсальную и вентральную мышечные массы. Из дорсальных масс формируются разгибатели, из вентральных - сгибатели конечностей. В образовании мышц конечностей принимает участие также местная мезодерма конечностей.

Очень рано, на стадии разделения сомитов на части, миотомы получают связь с нервной системой. Каждому миотому соответствует определенный участок нервной трубки - невромер, от которого к нему подходят нервные волокна будущих спинномозговых нервов. При этом дорсальные мышцы получают иннервацию от дорсальных ветвей спинномозговых нервов, а вентральная мускулатура иннервируется вентральными ветвями этих нервов. Каждый нерв следует за мышцей в процессе ее перемещений и изменений. Поэтому уровень отхождения нерва к данной мышце может указывать на место ее закладки. Пример: диафрагма, которая развивается из шейных миотомов и иннервируется диафрагмальным нервом из шейного сплетения. В более поздние сроки происходят более сложные изменения развивающихся мышц. Все эти изменения можно свести к следующему:

1. Отклонение от первоначальной продольной, краниокаудальной ориентации мышечных волокон (мышцы брюшной стенки).

2. Продольное расщепление единой мышечной массы на отдельные мышцы (мышца, выпрямляющая позвоночный столб).

3. Разделение миотомов на отдельные слои мышц (широкие мышцы живота).

4. Срастание миотомов и образование длинных мышц (прямая мышца живота).

5. Перемещение (миграция) отдельных мышц от места их первоначальной закладки (диафрагма).

6. Частичное замещение мышечных волокон соединительной тканью, в результате чего образуются апоневрозы мышц (мышцы живота).

По происхождению мышцы подразделяются на 3 группы:

1. Часть мышц, развивающихся на туловище, остаются на месте, образуя местную или аутохтонную мускулатуру. На основании иннервации всегда можно отличить аутохтонную мускулатуру от мышц-пришельцев. Это имеет большое клиническое значение. Мышцы живота, например, аутохтонные.

2. Другая часть мышц перемещается с туловища на конечность. Такие мышцы называются трункофугальными (убегающие с туловища). У таких мышц один конец прикрепляется на туловище или черепе, а другой - на конечности (большая и малая ромбовидные, передняя зубчатая, подключичная мышцы).

3. Третья часть мышц перемещается с конечностей на туловище. Это трункопетальные мышцы, то есть они являются производными мезодермы конечностей. Прикрепляются они как и трункофугальные (большая и малая грудные мышцы, широчайшая мышца спины).

Мышцы головы и часть мышц шеи развиваются из мезодермы жаберных дуг. Это бранхиогенные мышцы. Из I жаберной дуги - жевательные мышцы, а также переднее брюшко двубрюшной мышцы, напрягатели мягкого неба и барабанной перепонки. Все эти мышцы иннервируются тройничным нервов, который является нервом I жаберной дуги.

Мышечный зачаток II жаберной дуги дифференцируется в мимические мышцы, иннервируемые лицевым нервом, относящимся ко второй дуге. Такое же происхождение имеют подкожная мышца шеи, заднее брюшко двубрюшной и шило-подъязычная мышца.

Мышечные зачатки III - VI жаберных дуг участвуют в образовании мускулатуры неба, глотки и гортани, которые получают иннервацию от языкоглоточного и блуждающего нервов. Из зачатков этих дуг развиваются частично трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы, иннервируемые добавочным нервом.