Миофибриллярная поперечная исчерченность.

Если рассматривать мышечное волокно в электронном микроскопе мы увидим, что оболочка имеет двухслойное строение, наружный листок построен по типу базальной мембраны, внутренний листок по типу плазмолеммы он формирует очень глубокие ориентированные поперёк инвагинации, которые формируют поперечные Т-каналы.

Между двумя листками сарколеммы находятся клетки миосателитоциты. Кол-во ядер миосателитоцитов меньше чем ядер миосимпласта в отношении 1:10. Имеют высокое ядерно-цитоплазматическое соотношение, покрыты собственной плазмолеммой, органоиды развиты слабо.

Функции миосателитоцитов:

1.Участие в регенерации скелетной мышечных волокон по клеточному типу. Учёные предполагают участие в трофике т.к. обнаруживают тесную связь с капиллярами и участие в работе нервной мышечных синапсов. Имеются органоиды общего и специального значения.

В виде остатков гЭПС и комплекса Гольджи (были развиты на стадии миосимпласта и миотуба). В зрелых мышечных волокнах подвергаются редукции. Хорошо развиты аЭПС из которых образуются л-каналы или саркоплазматический ретикулум (депонирование ионов кальция необходимых для сокращения).

Специальные органоиды представлены сократительными нитями миофибриллами, занимают центральное положение и характеризуются наличием тёмных и светлых участков, в связи с этим образуется исчерченность.

Тёмные участки миофибрилл называются анизотропные - диски, светлые участки изотропные - диски.

Химический состав миофибрилл:

На 20% состоит из структурных белков, на 80% из сократительных белков(50% приходится на миозин, 25% актин,5%тропомиозин и тропонин)

Каждая миофибрилла состоит из протофибрил, среди протофибрил выделяют миозиновые протофибрилы (составляют А-диски, более толстые, в месте утолщения образуют мезофрагму которая состоит из миомизина) и актиновые протофибрилы (вставлены между миозиновыми протофибрилами так что на каждую миозиновую приходится 6 актиновых. Участок миофибриллы от 1ой телофрагмы до другой составляет структурно функциональную единицу, которая называется саркомер. В пределах саркомера находится полноценный а-диск и 2 половинки и дисков.

Молекулярное строение актиновой и миозиновой протофибрилы

Актиновая протофибрила: глобулярный актин, тропомиозин между глобулами актина, на поверхности тропомиозина располагается тропонин.

Миозиновая протофибрила состоит из хвостовой части, шейки, шарнирного участка и расщеплённой головки именно из таких головок состоит миозиновая протофибрила.

 

Молекулярные основы мышечного сокращения:

Нервный импульс идёт по т-каналу потом идёт в л канал, меняется конформация белка обладающего АТФазной активностью кальций-магний АТФазы, в результате чего в л-каналах открываются кальциевые каналы и кальций начинает выбрасываться в межфибрилярное пространство. Когда кальция становится очень много происходит изменение конформации тропомиозина, в результате тропонин на его поверхности проходит по его поверхности и оголяет активные участки на актиновой протофибриле, к этим активным центрам будут присоединятся головки миозина. Под действием кальция изменения происходят и под миозиновым головкам, наповерхности миозиновой головки гидролизуют и воздействуют на связующий участок и он совершает грибковые движения. При этом головка миозина прикрепляется к активному центру на актиновой протофибриле и в результате грибковых движений вызывает скольжение актиновых нитей в дольмиозиновых. Скольжение направлено к центру саркомера в результате чего сарокмер укорачивается за счёт уменьшения длинны только и-дисков, все саркомеры одновременно сокращаются и тянущее усиление через телофрагмы передаётся на сарколемму и всё мышечное волокно сокращается, для расслабления мышечного волокна необходима энергия, чтобы вернуть кальций в л-канал. Происходят обратные конформационные изменения белков и всё мышечное волокно расслабляется.