Эволюционная эмбриология и развитие человека.

Эмбриология изучает развитие человека с момента оплодотворения и до рождения.

Задачи:

1. Изучение строения и развития половых клеток.

2. Изучение мехонизмов эмбриогенеза

3. Изучение факторов, регулирующих эмбриогенез

4. Изучение критических периодов эмбриогенеза

5. Изучение влияния повреждающих факторов на развитие

6. Изучение постнатального развития до полного стонавления всех органов и систем

7. Изучение онто- и филогенеза.

Методы исследования:

1. Описательный

2. Сравнительный - лег в основу эволюционной эмбриологии дал основные сведения о развитии человека

3. Экспериментальный

Этапы эмбриогенеза.

1. Оплодотворение

2. Дробление

3. Гаструляция

4. Гистогенез

5. Органогенез

6. Системагенез

7. Формирование организма в целом

Характеристика половых клеток и филогенетическая

обусловленность появления их типов.

В процессе эволюции яйцеклетки животных приобрели определенные различия. Они объясняются следующими причинами :

1. Усложнение организации животного мира

2. Удлинение сроков эмбрионального развития

3. Наличие или тсутствие метаморфоза

4. Среда развития

Типы яйцеклеток:

1. Алецитальные (отсутствие трофического материала)

2. Олиголецитальные (малое содержание трофического материала) - изолецитальные (небольшое количество, равномерно).

3. Полилецитальные или телолецитальные:

a) умеренно телолецитальные

b) резко телолецитальные

После слияния сперматозойда и яйцеклетки образуется зигота, начинается процесс дробление, тип которого зависит от типа яйцеклетки, т.е. от количества и распределения в ней желтка.

Бывает:

A. Полное равномерное

B. Полное неравномерное

C. Неполное, частичное, дискоидальное

D. Полное, равномерное, асинхронное

В результате дробления образуется бластула, после чего начинается гаструляция - процесс превращения бластулы в зародыш, состоящий из трех зародышевых листков. Одновременно образуются осевые органы. Тип гаструляции не зависит от типа яйцеклетки, а объясняется положением вида в эволюционном ряду. Например, у птиц и млекопитающих типы яйцевых клеток разные, а тип гаструляции сходный, так как на определенных этапах онтогенеза повторяются не все(!), а только определенные исторические этапы развития животного мира.

Различают:

A. Инвагинацию (вдавление)

B. Эпиболию (обрастание)

C. Иммиграцию (перемещение во внутрь)

D. Деляминацию (расщепление)

У более развитых в рядц эволюции встречается смешанный тип гаструляции.

На раннем этапе образуется двуслойный зародыш, на позднем-трехслойный

После завершения гаструляции образуется гаструла - трехслойный зародыш. Из зародышевых листков начинают формироваться ткани. Этот процесс называется гистогенез.

ü из эктодермы: эпителий кожи, переднего и заднего отделов пишеварительного тракта (ротовая полость, пишевод, конечный отдел прямой кишки), эпителий слюнных желез, нервная ткань.

ü из мезодермы: мезенхима и ее производные, все разновидности соединительной ткани, мышечная ткань, эпителий серозных оболочек, гонад, почек.

ü из энтодермы: эпителий среднего отдела кишечной трубки и паренхима крупных пищеварительных желез (печень и поджелудочная железа).

Дробление, гаструляция и образование провизорных

органов на примере птиц.

Яйцеклетка - резкотелолецитальная, ядро и органеллы смещены к анимальному полюсу.

Оплодотворение происходит в проксимальном отделе яйцевода. В процессе продвижения по половым путям вокруг зиготы образуются защитные оболочки: белочная, волокнистая и скорлуповая.

Затем происходит процесс дробления: образуется дискобластула, затем начинается ранняя гаструляция. Тип гаструляции - деляминация. На этом развитие временно приостанавливается (курица снесла яйцо).

После начала инкубации, через 24 часа, начинается этап позней гастуляции. И при этом основные изменения происходят в наружном слое - эпибласте. В его центре располагается зародышевый щиток, образовавшиеся на переднем конце щитка бластомеры начинают иммигрировать к заднему концу.

Эта миграция по перифирии происходит бысрее чем по центру. В резюльтате перифирийные потоки быстрее достигают вегетативного полюса, сталкиваются между собой и начинают двигаться в противоположном нправлении по центру, образуется первичная полоска. При этом поток бластомеров первичной полоски встречается с идещими более медленоо навстречу им центральным потокам бластомеров. В резюльтате образуется утолщение называемое первичный узелок. Первичная полоска содержит презумтивный материал мезодермы, а первичный узелок - материал хорды, к переди первичного узелка располагается презумтивный нервной пластинки.

Углубление (первичная бороздка) через которую начинают ьигрировать бластомеры, попадая в пространство между наружным и внутренним листком и расходясь вправо и влево от бороздки. В результате образуется мезодерма.

В первичном узелке появляется первичная ямка и бластомеры первичного узелка начинают перемещаться вниз и попадают в пространство между наружным и внутренним листками. В результате образуется хорда. Затем через первичную ямку начинает углубляться материал, лежащий кпереди от первичного узелка. В результате образуется нервная пластинка. Она начинает прогибаться, превращаясь в нервный желобок. Его края отделяются от эктодермы и смыкаются, в результате образуется нервная трубка, а эктодерма над пей смыкется. Переферический отдел идет на образование временных провизорных органов.

Происходит обрастание, мезодерма делится на две части, при этом идет дифференцировка мезодермы, образуются сомиты и между париетальным и висцеральным листками образуется целом.

Затем начинается образование провизорных органов, существующие во время эмбриогенеза. Они создают условия для развития зародыша и отмирают с его рождением.

У птиц 4 провизорных органа:

1. Желточный мешок

2. Амниотическая оболочка

3. Серозная оболочка

4. Аллантоис

Желточный мешок окончательно формируется после образования туловищной складки. Эта циркулярная складка образуется впячиванием внутрь эктодермы и париетальной мезодермы. В результате с помощью этой складки происходит отделение желтка от собственного материала зародыша.

Стенка желточного мешка образована энтодермой и висцеральной мезодермой. Мезодерма выделяет гидролитические ферменты, которые расщепляет желток, продукты расщепления всасываются в стенку желточного мешка и по кровеносным сосудам, образовавшимся в мезодерме, доставляются зародышу. Основная функция - трофическая.

В стенке желточного мешка закладываются стволовые клетки крови, то есть желточный мешок выполняет функцию кроветворения, а также закладываются первичные половые клетки, то есть он выполняет репродуктивную функцию.

В противоположном конце от туловищной складки начинают расти амниотические складки, образованные эктодермой и париетальной мезодермой.

Амниотические складки в виде купола нарастают над зародышем и смыкаются над ним. В результате над зародышем образуется замкнутая амниотическая оболочка, ее стенки образованым эктодермой и париетальной мезодермой.

Амниотическая оболочка продуцирует амниотическую жидкость, которая создает водную среду для развития зародыша, таким образом амниотическая оболочка как провизорный орган выполняет функции:

ü защитную,

ü иммунологическую,

ü амортизационную.

При слиянии амниотических складок образуется серозная оболочка. Ее стенки образованы эктодермой и париетальной мезодермой. Она прилегает к белку. Серозная оболочка отодвигает белок яйца, подрастает к воздушной камере яйца. В ее стенке образуются кровеносные сосуды, в которые из воздушной камеры поступает кислород, который транспортируется к зародышу. Кроме того, серозная оболочка со временем расщепляет белковую оболочку, а продукты расщепления достигают зародыша. Таким образом серозная оболочка как провизорный орган выполняет функции:

ü дыхательную,

ü от части трофическую.

При образовании туловищной складки формируется первичная кишка. Из ее заднего отдела образуется вырост − алантоис. Его стенки образованы эктодермой и париетальной мезодермой. Алантоис разрастается между серозной оболочкой и желточным мешком. Функция − выделительная. В него откладыыается конечные продукты обмена.

К концу эмбриогенеза желток и белок полностью расходуются и идут на построение тела зародыша. Алантоис оказывается полностью заполненным продуктами обмена. Цыпленок проклевывает скорлупу. Провизорные органы отмирают. Таким образом у птиц на первом этапе эмбриогенеза происходит гаструляция, и лишь потом образование провизорных органов.

Развитие на примере млекопитающих.

Развитие млекопитающих имеет те же стадии, что и эмбриогенез птиц, но имеется отличия, которые касаются ранних стадий эмбриогенеза, особенно гаструляции.

Провизорные органы имеют свое строение и функции. В начале идет образование провизорных органов, создаются условия для развития, затем идет гаструляция. Это связано со сложным устройством млекопитающих. Эмбриогенез длительный, отсутствует личиночная стадия, идет внутриутробно за счет материнского организма. Яйцеклетка вторично изолейцитальная, оплодотворение происходит в проксимальном отделе половых путей. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. Различие выявляется на стадии двух бластомеров (темный и светлый). Светлые бластомеры делятся быстрее, чем темные. Тёмные бластомеры располагаются в центре зародыша и образуют эмбриобласт. Светлые обрастают вокруг темных, и образуется зародышевый узелок. Светлые бластомеры образуют трофобласт − провизорный орган, образовавшийся из внезародышевой эктодермы. Он выполнят трофическую функцию. Трофобласт всасывает слизь из половых путей, которая идет на питание зародыша. Внутри зародыша накапливается жидкость и формируется полость, образуется зародышевый пузырек (бластула). Полость увеличивается, увеличивается объем жидкости, которая отодвигает эмбриобласт вверх.

Ранняя гаструляция − деляминация с образованием двухслойного зародыша. Внутренний слой содержит материал энтодермы, а наружный−экто и мезодермы. Трофобласт над эмбриобластом рассасывается и его место занимает наружный слой зародыша.

Поздний период гаструляции протекает так же, как и у птиц.

В наружном слое выделяется зародышевый щиток, бластомеры пролиферируют, образуется первичная полоска. Первичный узелок, презумптивный материал хорды, нервной пластинки, формируется мезодерма, хорда и нервная трубка, образуется трехслойный зародыш с комплексом осевых органов. Образуется туловищная складка, которая отделяет зародышевый материал от незародышевого, образуется амнион, который содержит водную среду для развития; желточный мешок (без желтка) утрачивает трофическую функцию. Основная его функция−кроветворная (в его стенке закладываются стволовые клетки крови). Также присутствует репродуктивная функция (первичные половые клетки).

Из каудального отдела кишечной трубки образуется аллонтоси, который не выполняет выделительную функцию, а служит ориентиром для врастающих кровеносных сосудов.

Трофобласт формирует ворсинки, и к нему подрастает париетальная мезодерма. Врастает в ворсинки. В мезодерме образуются кровеносные сосуды. Трофобласт превращается в хорион. Ворсинки хориона внедряются в слизистую оболочку матки и образуют вместе с ней плаценту.

Особенности:

1. Раннее выделение трофобласта.

2. Превращение трофобласта в хорион и плаценту.

Плацента − провизорный орган, имеющий свою эволюцию. Типы плацент,

1. Эпителиохориальная (диффузная) − у лошади, коровы. Ворсинки хориона углубляются в небольшие ямки эпителия слизистой оболочки матки.

2. Десмохориальная (котиледонная) − у жвачных. Ворсинки внедряются в подлежащую соединительную ткань.

3. Эндотелиохориальный (поясная) − у хищных. Ворсинки глубоко внедряются в слизистую, достигают стенки кровеносных капилляров. Присутствует послеродовое кровотечение.

4. Гемохориальный (дискоидальный). Ворсинки глубоко внедряются в сдизистую оболочку матки и в просвет кровеносных сосудов. Материнская кровь омывает ворсинки.

Плацента берет на себя функции всех провизорных органов:

1. Трофическую − плацента поглощает из материнской крови простые белки, из которых синтезирует сложные белки, которые поступают в развивающийся организм и идут на построение его тканей и органов.

2. Дыхательная функция

3. Защитная функция, в том числе функция иммунобиологической защиты.

4. Гормональная функция

5. Регулирует развитие плода, сохраняет беременность, готовит материнский организм к кормлению.

6. Выделительная

Развитие человека.

Плохо изучены ранние стадии развития человека. У человека вторично изолецитальная яйцеклетка. Оплодотворение происходит в проксимальном отделе яйцевода (маточная труба). Дробление полное неравномерное асинхронное, идет медленно. Различия проявляются на стадии 2 бластомеров. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных, стадия зародышевого узелка кратковременная, светлые очень быстро образуют трофобласт, который всасывает слизь половых путей и на 3 сутки образуется зародышевый пузырек. В это время зародыш находится в дистальном отделе яйцевода. На 5, 6 сутки зародыш поступает в полость матки и находится в ней во взвешенном состоянии в слизи на протяжении 1.5-2 суток. Далее зародыш приближается к слизистой оболочке матки, его трофобласт контактирует с эпителием слизистой, выделяет гидролитические ферменты, которые разрушают участок эпителия конце 6, начале 7 суток эмбриогенеза. Через эту зону зародыш имплантируется в слизистую оболочку матки. Хорошо изучен зародыш на 7,5 сутки развития. Происходит частичная имплантация зародыша, хорошо развит трофобласт, внутри располагается эмбриобласт. В нем произошло выселение внезародышевой мезодермы, образуется амниотический пузырек и происходит ранняя гаструляция с образованием двухслойного зародыша. Вне амниотического пузырька располагается эмбриобласт, который содержит материал экто- и мезодермы и к нему прилежит внутренний зародышевый слой, который содержит материал энтодермы.

На 9−11 сутки происходит полная имплантация зародыша в слизистую оболочку матки, восстанавливается эпителий слизистой оболочки и этого времени зародыш ограничен слизистой оболочкой от полости матки. В это время разрастается внезародышевая мезодерма и заполняет полость зародышевого пузырька.

На 13 сутки образуется желточный пузырек. Его верхушка прилежит к дну амниотического пузырька. Основная масса мезодермы рассасывается. Остается висцеральный листок (окружает амниотический и желточный пузырьки) и париетальный листок (прилежит к трофобласту). Оба соединяются мезодермальным тяжом.

В конце 11 суток в париетальный листок врастает в ворсинки трофобласта, в нем образуются кровеносные осуды и с этого времени трофобласт првращается в хорион. Ворсинки хориона и ворсинки слизистой оболочки матки дают начало образованию плаценты.

К концу 14 суток имеется амниотический пузырек, желточный пузырек, хорион, двуслойный зародыш. Материал собственно зародыша чловека располагатся в области дна амниотического пузырька и в области верхушки желточного пузырька. Внутренний зародышевый слой содержит энтодерму.

На 15 сутки начинается поздняя гаструляция (похожа на гаструляцию у птиц и у млекопитающих). В наружном слое выделяется зародышевый щиток, образуются бластомеры, которые мигрируют и закладывают презумптивный материал, из которого образуются мезодерма, хорда, нервная трубка, образуется трехслойный зародыш и комплекс осевых органов.

На 19-20 сутки формируется туловищная складка. Она отделяет зародышевый материал от незародышевого. Желточный пузырек развивается в желточный мешок, который выполняет только кроветворную функцию и в нем закладываются первичные половые клетки (гонобласты). Он атрофируется к концу 2 месяца. Из каудального отдела кишечной трубки формируется аллонтоис. Он врастает в мезодермальный тяж и служит ориентиром для прорастания кровеносных сосудов (в том числе и пуповины). Он также атрофируется.

Амниотический пузырек разрастается и превращается в амнион, который содержит околоплодные воды (создают водную среду для развития). Разрастаясь, амнион соединяет вместе остаток желточного мешка, мезодермальный тяж, аллонтоис и образуют пуповину.

На 3 неделе активно идет гистогенез, а на 4-5 − закладываются основная часть органов. Ворсинки хориона интенсивно развиваются, в участках внедряются в слизистую оболочку матки, которая обеспечивает трофику плода. Этот хорион называется ворсинчатым, а участок хориона, обращенный в полость матки, утрачивает ворсинки и называется гладким хорионом.

Плацента закладывается в начале третьей недели, морфологически формируется к концу 2 месяца, полностью созревает и берет функции всех провизорных органов к концу 3 месяца. Выделяют детскую часть плаценты (она представлена ворсинками хориона) и материнскую часть (представлена слизистой оболочкой матки), в которую внедряются ворсинки хориона − основная отпадающая оболочка. Другие участки слизистой оболочки матки называются пристеночной отпадающей оболочкой.

Плод отделен от внешней среды следующими оболочками

1. Амниотическая оболочка

2. Гладкий хорион

3. Отпадающая капсулярная оболочка

Критический период − это период повышенной чувствительности развивающегося организма к действию внешних факторов.

Выделяют следующие критические периоды

1. Прогенез

2. Оплодотворение

3. Дробление

4. Гаструляция

5. Гистогенез

6. Органогенез

7. Системогенез

Выделяют три отдельных периода:

ü Имплантация (7-8 сутки)

ü Плацентарный (3-8 неделя)

ü Роды

Общая гистология.

Ткань - исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющая общность строения, и нередко происхождения и специализирующаяся на выполнении определенных функций.

Ткани образуются из зародышевых листков. Этот процесс называется гистогенез. Ткань закладывается из стволовых клеток. Это полипотентные клетки с большими возможностями. Они устойчивы к воздействию вредных факторов окружающей среды. Стволовые клетки могут становиться полу стволовыми и даже размножаться (пролиферировать).

Пролиферация - увеличение количества клеток и увеличение ткани в объеме.

Эти клетки способны дифференцироваться, т.е. приобретать свойство зрелых клеток. Только зрелые клетки выполняют специализированную функцию, т.о. для клеток в ткани характерна специализация. Скорость развития клеток генетически предопределена, т.е. ткань детерминирована. Специализация клеток должна происходить в микроокружении.

Дифферон - совокупность всех клеток развившихся из одной стволовой клетки.

Для тканей характерна регенерация.

Она бывает двух типов:

1. Физиологическая

2. Репаративная

Физиологическая регенерация осуществляется двумя механизмами:

ü Клеточная протекает путем деления стволовых клеток. Таким путем регенерируют древние ткани - эпителиальная, соединительная.

ü Внутриклеточная в основе лежит усиление внутриклеточного метаболизма, в результате чего восстанавливается внутриклеточный матрикс. При дальнейшей внутриклеточной гипертрофии происходит гиперплазия (увеличение количества органелл) и гипертрофия (увеличение клетки в объеме).

Репаративная регенерация - восстановление клетки после повреждения. Осуществляется такими же методами, как и физиологическая , но в отличии протекает в несколько раз быстрее.

Классификация тканей.

Филогенетическая - в основе лежит происхождение ткани и морфофункциональная.

1. Покровные эпителиальные ткани. Функции - защитная и трофическая. В большом количестве содержит стволовые клетки и характеризуется высокой способностью к регенерации за счет пролиферации.

2. Соединительные опорно-трофические ткани и ткани внутренней среды. Функции - трофическая, опорная, обеспечивают гомеостаз. Они также характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и имеют высокую степень регенерации путем пролиферации.

3. Мышечные ткани. Обеспечивают движение органов и организма в целом.

ü Гладкая. Более древняя. Регенерирует путем клеточной и внутриклеточной регенерации. Частично сохраняет свойства низкодифференцированной ткани.

ü Скелетная. Содержит мало стволовых клеток. Регенерирует путем внутриклеточной гипертрофии.

ü Cердечная мышечная ткань. Только внутриклеточная регенерация (до 5 лет возможно деление стволовых клеток).

4. Нервная ткань. Высоко специализированная, способна реагировать на раздражения и формировать нервный импульс, который адекватен раздражителю, способна передавать импульсы на расстояния. Внутриклеточная регенерация (гипертрофия и гиперплазия). Если сохраняются ядро и тело клетки, то она способна к восстановлению, у нее будут регенерировать аксоны и дендриты (отростки).

Эпителиальная ткань.

Наиболее древняя и распространенная. Различают:

ü Покровные

ü Железистые

Покровные выстилают кожу и все полости. Железистые образуют железы. Они выделяют и вырабатывают секрет.

Функции: защитная, всасывательная, выделительная, секреторная.

Эпителиальные ткани характеризуются следующими свойствами:

1. Эпителиальные ткани располагаются пластом

2. Эпителиальные ткани характеризуются отсутствием межклеточного вещества.

3. Эпителиальные ткани находятся на базальной мембране

4. Клетки плотно прилегают друг к другу и связаны между собой межклеточными контактами

5. Эпителиальные ткани характеризуются полярностью как самого эпителия, так и клеток (в базальной части располагаются ядро, органеллы, происходит синтез веществ, а в апикальной части происходит накапливание гранул секрета).

6. Внутри располагаются тонофибриллы.

7. На апикальной части имеются микроворсинки или реснички.

8. Нет кровеносных сосудов. Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, где находятся кровеносные сосуды. Питание происходит диффузно.

9. Эпителиальные ткани содержат большое количество нервных рецепторов.

10. В эпителиальной ткани расположены иммуннокомпетентные клетки (лимфоциты и макрофаги). Они обеспечивают местный иммунитет.

Обнаружены кейлоны - вещества, тормозящие пролиферацию клеток.

По морфофункциональной классификации все эпителиальные ткани делятся на

I. Однослойные. Все клетки расположены на базальной мембране. Эти эпителии тонкие, в них лучше выражена трофическая функция. В них различают:

1. Однорядные - все клетки одинакового размера и функции.

a) Плоский эпителий

- Эндотелий развивается из энтодермы. Выстилает кровеносные, лимфатические сосуды и полость сердца, состоит из плоских клеток. Эти клетки прочно соединены друг с другом, образуют эндотелиальный пласт. Создает условия для кровотока, имеет гладкую поверхность. Функция - обменная.

- Мезотелий развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку). Состоит из плоских клеток многоугольной полигональной формы. Клетки лежат на базальной мембране и прочно соединены друг с другом. На поверхности имеются единичные незначительные выросты - микроворсинки. Секретирует небольшое количество слизи. Функции - ограничительная, умеренно секреторная.

b) Низкопризматический (кубический) развивается из экто и мезодермы. Выстилает мелкие выводные протоки печени, поджелудочной железы и почечные канальцы. На апикальной части клеток находится щеточная кайма. Функции - ограничительная, умеренно всасывательная, слабо секреторная.

c) Высокопризматический (цилиндрический) развивается из энто и мезодермы, выстилает крупные выводные протоки, желчные пути печени, поджелудочной железы, почечные канальцы, средний отдел пищеварительной трубки. Строение зависит от локализации и функции.

- Железистый эпителий выстилает слизистую оболочку желудка. Состоит из высоких призматических клеток, ядра которых располагаются ближе к базальной мембране. На апикальной части располагается слизь, которая защищает эпителий желудка от воздействия соляной кислоты.

- Каемчатый эпителий располагается в почечных канальцах и выстилает кишечник. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность. Основные клетки кишечника - бокаловидные. В них накапливается слизь.

На базальной мембране располагаются эндокринные клетки. Они были открыты в 60-ых годах. Это клетки APUD-системы. Они выполняют местную регуляторную функцию, поглощают предшественников амина и выполняют его декарбоксилизацию. Окраска - импрегнация серебром. На наших препаратах их не видно. Функции - всасывательная, обменная, защитная.

2. Многорядный (призматический реснитчатый). Все клетки располагаются на базальной мембране, разной высоты. Выстилает воздухоносные пути, яйцевод и матку. В воздухоносных путях выделяют многорядный, реснитчатый, мерцательный эпителий. В его состав входят 4 типа клеток:

ü Реснитчатые или мерцательные клетки. У них узкое основание, к апикальной части расширены, имеются реснички, ядро смещено к базальной мембране. Реснички подвижны, внутри них находится каркас, образованный микрофибрилами.

ü Высокие и низкие вставочные клетки (стволовые)

ü Бокаловидные клетки т.о. ворсинки погружены в слизь

ü Эндокринные клетки.

Функции - защитная, секреторная.

II. Многослойные. Толстые, функция - защитная. Все многослойные эпителии имеют эктодермальное происхождение. Они образуют покровы кожи (эпидермис) выстилает слизистую ротовой полости, пищевода, конечного отдела прямой кишки, влагалища, мочеиспускательных путей. В силу того, что эти эпителии в большей степени контактирует с внешней средой, клетки располагаются в несколько этажей, поэтому эти эпителии в большей степени выполняют защитную функции. Если нагрузка увеличивается, то эпителий подвергается ороговению.

1. Многослойный плоский орговевающий. Эпидермис кожи (толстый - 5 слоев и тонкий) В толстой коже эпидермис содержит 5 слоев (подошвы, ладони). Базальный слой представлен стволовыми базальными и пигментными клетками (10 к 1), которые вырабатывают зерна меланина, они накапливаются в клетках, избыток выделяется, поглощается базальными, шиповатыми клетками и чрез базальную мембрану проникает в дерму. В шиповатом слое в движении находятся эпидермальные макрофаги, Т-лимфоциты памяти, они поддерживают местный иммунитет. В зернистом слое начинается процесс ороговения с образованием кератогиалина. В блестящем слое процесс ороговения продолжается, образуется белок элеидин. Завершается ороговение в роговом слое. Роговые чешуйки содержат кератин. Ороговение – это защитный процесс. В эпидермисе образуется мягкий кератин. Роговой слой пропитан кожным салом и с поверхности увлажнен потовым секретом. В этих секретах содержатся бактерицидные вещества (лизоцим, секреторные иммуноглобулины, интерферон). В тонкой коже зернистый и блестящий слои отсутствуют.

2. Многослойный плоский неороговевающий. На базальной мембране находится базальный слой. Клетки этого слоя имеют цилиндрическую форму. Они часто делятся митозом и являются стволовыми. Часть из них оттесняются от базальной мембраны, то есть выталкиваются и вступают на путь дифференцировки. Клетки приобретают полигональную форму, могут располагаться в несколько этажей. Образуется слой шиповатых клеток. Клетки фиксировнаы десмосомами, тонкие фибриллы которых и придают вид шипиков. Клетки этого слоя могут, но редко делится митозом, поэтому клетки первого и второго слоев можно назвать ростковыми. Наружный слой плоских клеток постепенно уплощается, ядро сморщивается, клетки постепенно слущиваются с эпителиального пласта. В процессе дифференцировки этих клеток происходит изменение формы клеток, ядер, окраски цитоплазмы (базофильный – эозинофильный), изменение окраски ядра. Такие эиптелии встречаются в роговице, влагалище, пищеводе, ротовой полости. С возрастом или при неблагоприятных условиях возможно частичные или признаки ороговения.

3. Многослойный переходный уроэпителий. Выстилает мочевыводящие пути. В нем выделяют три слоя. Базальный слой (ростковый). В клетках этого слоя плотные ядра. Промежуточный слой - содержит три, четыре и более этажей.Наружный слой клеток - они имеют форму груши или цилиндра, крупные размеры, хорошо окрашиваются базофильными красителями, могут делиться, обладают способностью секретировать муцины, которые защищают эпителий от воздействия мочи.

 

Железистый эпителий.

 

Железы могут быть одноклеточным и находиться в составе эпителиальных пластов (у человека - бокаловидные клетки, которые располагаются эндоэпителиально). Все остальные железы располагаются вне пласта (под ним) - экзоэпителиально. Если они сохранили связь с эпителиальным пластом в виде выводного протока, то они называются экзокринными, если выводного протока нет, то эти железы называются эндокринными и выделяют гормоны в окруджающую тканевую жидкость (кровь, лимфу).

Железы внешней секреции.

Железы внешней секреции бывают простыми, если у них выводной проток не ветвится, и сложными, если выводной проток ветвится. В любой железе кроме выводных протоков выделсяют секреторные отделы, которые могут иметь форму альвеол, трубочек и могут иметь смешанный характер. Кроме того они могут ветвится и называются разветвленными. Крупные - сложные разветвленные, мелкие - простые и малоразветвленные. Железы образовавшиеся из однослойных пластов - однослойные. В процессе выработки секрета в железистых клетках определяется секреторный цикл, состоящий из нескольких фаз:

1. Поглощение продуктов, необходимых для секреции (аминокислоты, сахара).

2. Фаза секреции. Обычно протекает в ЭПС гранулярного типа (белковые) и агранулярного (слизистые). Кроме того, в этой фазе учатсвует комплекс Гольджи, где упаковываются секреторные гранулы и происходит локализация секрета (в апикальной части клетки).

3. Выделение секрета из клетки. Может происходить по

ü Мерокриновому -гранулы небольших размеров, цитолемма не разрушается, происходит по типу обратного пиноцитоза. Так работает большая часть желез: практически все потовые железы, железы желудка и кишечника.

ü Апокриновому - так секретируют молочные и крупные потовые железы располагающиеся в области лба, подмышечных впадин (такой тип секреции встречается не всегда, а только в определенные периоды или возрасте).

1. Микроапокриновый -гранулы секрета крупные по размеру, при выделении секрета отрываются микроворсинки.

2. Макроапокриновый - при этом типе секреции полностью отрывается верхушка клетки.

ü Голокриновому - консистенция секретакова, что клетка полностью разрушается и секрет, как в контейнере выбрасывается наружу. Такой вид секреции характерен только для сальных желез кожи, имеющих альвеолярную форму со слабо разветвленным секреторным отделом, выводной проток не ветвится и открывается в воронку волоса. В таких железах на базальной мембране располагаются мелкие ростковые клетки.

4. Фаза восстановления. Имеется там, где просиходит процесс разрушения клеток. В микроапокриновыом типе это фаза называется фазой покоя.

Секрет, выделяемый железами может иметь белковый и серозный характер. Железы, выделяющие муцины, называются слизистыми (подъязычная железа). Секрет может иметь смешанный характер - белково-слизистый. Секреторные отделы состоят из разных клеток - белковых и слизистых (поднижнечелюстная железа). Она имеет дольчатое строение, где имеются несколько выводных протоков, которые выстланы однослойным эпителием и содержат миоэпителиальные клетки. Вставочные протоки, сливаясь образуют исчерченные, из слияния исчерченных образуются внутридольковые, из внутридольковых - междольковые, которые формируют общий выводной проток, который выстлан многослойным эпителием. Секреторные отделы могут быть чисто белковыми, в которых секреторные клетки имеют конусовидную форму, ядро, хорошо выраженные органеллы и в апикальной части гранулы секрета. Снаружи от секреторных клеток располагаются ядра миоэпителиальных клеток. В смешанных секреторных отделах центнральную часть занимают крупные светлые слизистые клетки, ядра которых сморщиваются и имеют неправильную форму, прижимаются к базальной мембране. Кроме слизистых, располагаются белковые клетки (видны в виде полулуний), которые имеют такое же строение, как и клетки белковых отделов. Также кнаружи имеются миоэпителиальные клетки. Между секреторными отделами и выделительными протоками располагаются прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами. Регенерация такая же высокая, как и у эпителиальных пластов.

Соединительные ткани.

Соединительные ткани характеризуются разнообразием клеточного состава, сильно развитым межклеточным веществом и наличием основного вещества и волокон.

Функции: механическая, формообразовательная, стромальной опоры, трофическая, защитная, пластическая.

Разновидности соединительной ткани отличаются клеточным составом, объемом и плотностью основного вещества, а также количеством и характером расположения волокон.

Вся группа соединительных тканей делится на:

Собственно соединительных тканей (волокнистые):

1. Рыхлая неоформленная соединительная ткань

2. Плотные волокнистые ткани делится на:

ü Плотную неоформленную соединительную ткань

ü Плотную оформленную соединительную ткань

ü Соединительные ткани со специальными свойствами.

ü Скелетные соединительные ткани.

Рыхлая неоформленная соединительная ткань.

Широко распространена и формирует стромы многих органов, сопровождает все сосуды, хорошо регенерирует.

Функции: трофическая, защитная.

Характеризуется высоким разнообразием клеточных элементов, большим объемом межклеточного вещества (преобладает полужидкое основное вещество), содержанием рыхло расположенных волокон.

Среди клеток преобладают фибробласты – крупные клетки с крупным, овальным, слабобазофильным ядром. Характеризуется широкой отросчатой цитоплазмой с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, который вырабатывает белок каллоген, образующий межклеточное вещество. Часть фибробластов являются стволовыми клетками, которые способны пролеферировать и дифференцироваться. За счет них идет быстрая регенерация соединительной ткани. Чем больше фибробластов, тем лучше идет регенерация. С возрастом фибробласты превращаются в фиброциты – мелкие, веретеновидной формы клетки, которые утрачивают способность к делению и выработке межклеточного вещества.

Макрофаги – развиваются из моноцитов крови. Имеют округлое или овальное базофильное ядро, клетки имеют четкие контуры, содержит хорошо развитый лизосомный аппарат, цитоплазма образует короткие отростки, клетки обладают фагоцитарной функцией, участвуют в иммунных реакциях. Макрофаги разных тканей и органов имеют особенности строения, свои названия, но их функции сохраняются.

В рыхлой соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов, особенно около капилляров располагаются тканевые базофилы (тучные клетки). Эти клетки образуются из базофилов крови. Они имеют округлую форму, в цитоплазме много базофильных гранул, которые выводятся из клетки в окружающую среду. Эти гранулы содержат биологически активные вещества – гепарин и гистамин. Гепарин понижает свертываемость крови, а гистамин увеличивает проницаемость капилляра и оснвного вещества.

Плазматические клетки - мелкие клетки округлой или овальной формы, имеют округлое, эксцентричное, резко базофильное ядро и базофильную цитоплазму, в которой сильно развит белоксинтезирующий аппарат (канальцы гранулярной ЭПС). Эти клетки вырабатывают и выделяют иммуноглобулины, участвуют в гуморальном иммунном ответе, образуются из В-лимфоцитов крови.

Жировые клетки – располагаются одиночно или небольшими группами, шаровидной формы, содержат в центре крупную жировую каплю, а ядро смещено к периферии.

Также присутствуют В- и Т-лимфоциты, эозинофилы и нейтрофилы, пигментные клетки, содержащие гранулы пигмента меланина (имеют эктодермальное происхождение), адвентициальные клетки – небольшие веретеновидной формы (стволовые), способны пролеферировать и дифференцироваться в фибробласты, жировые клетки, участвуют в регенерации кровеносных капилляров.

Большой объем занимает основное вещество. Оно полужидкое, характеризуется низким содержанием минеральных солей, высоким содержанием воды, небольшим количеством органических веществ (преобладают углеводы - гликозаминогликоны, также содержится небольшое количество белка). Между крупными молекулами располагаются каналы по которым течет тканевая жидкость. Из этой жидкости в кровь поступают продукты обмена, а из крови доставляются питательные вещества. В основное вещество погружены волокна. Среди них выделяют коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна.

Коллагеновые волокна более широкие, внешнеизветые, не соединяются друг с другом. Их основу составляет белок коллаген. Он состоит из аминокислотных цепочек, причем 3 из них закручиваются и лежат строго упорядоченно, что определяет их высокую прочность, поперечную исчерченность, а последовательность аминокислот определяет тип коллагена (12 типов). Коллагеновые волокна нерастяжимы, очень прочные, набухают в водной среде, в слабокислой и слабощелочной среде их прочность снижается.

Эластические волокна – тонкие, разветвленные волокна, растяжимые, менее прочные. Основа - белок эластин. Его структура напоминает резину.

Ретикулярные волокна. Основа – белок коллаген. Его волокна тоньше, разветвленные, снаружи покрыты углеводами.

Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитных воспалительных реакциях. В ответ на повреждение или на внедрение инородного тела происходит неспецифическая реакция. Тканевые базофилы быстро реагируют на повреждение и вырабатывают гистамин и гепарин, усиливается проницаемость стенки и основного вещества. Из крови нейтрофилы проходят через стенку капилляра и мигрируют к инородному телу. Они образуют лейкоцитарный вал, фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и тут же погибают. Это составляет лейкоцитарную фазу воспалительной реакции, развивается через 5-6 часов.

Макрофагическая фаза (1-2 сутки). Моноциты крови усиленно выходят из капилляров в ткани, перемещаются в зону лейкоцитарного вала, фагоцитирует разрушенные клетки, погибшие микроорганизмы и лейкоциты (превращаются в макрофаги). Далее интенсивно делятся фибробласты и вырабатывают коллагеновые волокна. Так начинается фибробластическая фаза (5-6 сутки). В конечном итоге зону повреждения замещает соединительная ткань или формируется соединительнотканная капсула. Восполительная реакция соединительной ткани лучше выражена в коже, верхних дыхательных путей. Соединительная ткань внутренних органов обладает слабой воспалительной реакцией.

 

ПЛОТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.

 

Плотные соединительные ткани содержат меньше основного вещества, а в межклеточном веществе преобладают волокнистые структуры. В них мало клеток и менее разнообразный клеточный состав. Волокна преимущественно коллагеновые, плотно располагаются друг к другу. В плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые волокна образуют пучки, между волокнами имеются фибробласты, но преобладают фиброциты. Пучки коллагеновых волокон переплетаются между собой, а между пучками лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами. Эта ткань образует сетчатый слой кожи. Способность регенерации ниже, чем в рыхлой.

Плотная оформленная соединительная ткань.

Плотная оформленная соединительная ткань образует фиброзные мембраны, связки и сухожилия, при этом все волокна идут паралельно и плотно. Сухожилия содержат коллагеновые волокна. Каждое отдельное волокно составляет пучок первого порядка, между ними находятся фиброциты. Эти волокна образуют пучок второго порядка. Между пучками второго порядка находятся прослойки соединительной ткани с кровеностными капилярами, которые образуют эндотеноний. Пучки второго порядкаобъединяются в пучки третьего порядка,которые отделяются друг от друга крупной прослойкой соединительной ткани - перитенонием. Способностя к регенерации - низкая.

Соединительная ткань со специальными свойствами.

1. Ретикулярная ткань. Содержит ретикулярные клетки, которые своими отростками соединяются и образуют сеть. Вдоль отростков, углубляясь в цитолемму, идут ретикулярные волокна. Ретикулярная ткань образует строму кровеностных органов и очень хорошо регенерирует.

2. Жировая ткань. У взрослых - белый жир. Представлен скоплением жировых клеток, которые образуют дольки. Они отделены опрослойкой соединительной ткани, которая содержит кровеностные капилляры. Они наполненны нейтральным жиром. Он легко усваевается, но трудно отдается. Жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, жировые капсулы вокруг органов. Эта ткань является источником воды, энергии, пластического материала. Бурый жир встречается в эмбриогенезе и у новорожденных. Он более энергоемкий.

3. Пигментная ткань - скопление пигментных клеток.

4. Слизистая ткань. В норме – только в эмбриогенезе и в пуповине. В ней мало клеток, мало коллагеновых волокон, хорошо выражено полужидкое основное вещество.

5. Скелетная ткань подразделяется на:

a) Хрящевые

b) Скелетные

Скелетная соединительная ткань.

Хрящевая ткань в основном выполняет трофическую функцию. В ней снижено содержание воды до 70-80%, повышено содержание минеральных солей до 4-7% и органических веществ до 10-15%. Эти ткани более плотные и упругие, все содержат клетки и межклеточное вещество. Клетки хрящевых тканей одинаковы и называются – хондробласты. Они имеют веретеновидную или овальную форму с базофильной цитоплазмой, развитым белоксинтезирующим аппаратом, часть из них являются стволовыми и способны пролеферировать. Хондробласты вырабатывают межклеточное вещество и дифференцируются в молодые хондроциты. Это клетки небольшой овальной формы с развитым белоксинтезирующим аппаратом, сохраняют способность к пролиферации и вырабатывают межклеточное вещество, со временем превращаются в зрелые хондроциты. Они более крупные, со временем утрачивают способность к пролиферации. Все эти клетки располагаются в полостях, которые по объему соответствуют их размеру. Полость ограничена капсулой, состоящей из коллагеновых волокон. В ней могут накапливается несколько хондроцитов, то образуются изогенные группы клеток.

Хрящевые ткани отличаются друг от друга строением межклеточного вещества, прежде всего строением межклеточных волокон, способных к обызвествлению. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновый хрящ наиболее распространен (сочленение ребер с грудиной, в стенке воздухоносных путей, при образовании суставных поверхностей). Снаружи покрыта надхрящницей (перихондрием). Наружный слой образован более плотной волокнистой соединительной тканью, внутренний более рыхлой. Внутренняя оболочка содержит фибробласты и хондробласты. В оболочке располагаются кровеносные сосуды. Хондробласты пролиферируют и вырабатывают межклеточное вещество, выделяют его вокруг себя и замуровываются. За счет этого идет рост хряща снаружи – аппозиционный. Глубже располагается собственное вещество хряща. В его периферической части находятся молодые хондроциты. Они также делятся, вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и определяют рост хряща изнутри – интерстициальный рост. В средней части вещества хряща находятся зрелые хондроциты, а в центре располагаются изогенные группы хондроцитов. Между клетками находится межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и основное вещество. У них одинаков показатель преломления, поэтому они трудно различимы. В растущем организме межклеточное вещество оксифильное, с возрастом оно по мере накопления гликозаминогликонов становится базофильным. Кровеносных сосудов в хряще нет, питание происходит диффузно. По мере старения происходит отложение солей кальция, идет обызвествление, хрящ становится хрупким и ломким.

Эластический хрящ входит в состав стенки воздухоносных путей, образует основу ушной раковины. Имеет сходное строение, но имеется ряд особенностей. В межклеточном веществе располагаются эластические волокна, межклеточное вещество оксифильно все время, в норме не обызвествляется.

Волокнистый хрящ встречается в зоне соединения сухожилия и кости, в межпозвоночных дисках. С одной стороны хрящ образован плотной оформленной соединительной тканью, а с другой – гиалиновым хрящом. С возрастом волокнистый хрящ обызвествляется. Хрящевые ткани все время регенерируют.

Костные ткани обладают высокой степенью минерализации (содержание фосфата кальция – 70%), твердые, прочные и формируют костный. В очень низкое содержание воды, из органических веществ резко преобладают белки. Различают:

1. Грубоволокнистую (ретикулофиброзную) скелетную ткань. Она присутствует в эмбриогенезе, а у взрослых образует швы, и соединения костей черепа.

2. Пластинчатую костную ткань.

Костные ткани содержат клетки, вырабатывающие межклеточное вещество, в которых резко преобладают коллагеновые волокна. Небольшой объем занимает основное (склеивающие) вещество. Его клеточный состав одинаков, представлен остеобластами – клетки образующие костную ткань. Это крупные, округлой формы клетки с круглым ядром, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывают межклеточное вещество (коллагеновые волокна). Количество этих клеток велико в растущем организме, при регенерации. Также к клеткам костной ткани относят остеоциты. Они имеют тонкое тело и длинные тонкие отростки, которые лежат в костных канальцах, анастамозируют с отростками других клеток и по костным канальцам транспортируют тканевую жидкость. Также имеются остеокласты – клетки, разрушающие костную ткань. Они развеваются из моноцитов крови и относятся к макрофагической системе. Это крупные, многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомным аппаратом. На одной поверхности клетки имеются микроворсики. Лизосомальные ферменты выделяются в зону микроворсинок и расщепляют белковую матрицу, что приводит к высвобождению кальция и к вымыванию его из кости.

Костные ткани различаются строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна формируют пучки, которые переплетаются между собой. Между волокнами располагаются остеоциты, но у взрослого человека тонких костей мало. В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг к другу, плотно склеены между собой и образуют костные пластинки. Прочность костной ткани обеспечивается тем, что пластинки идут под разным углом. Между пластинками находятся остеоциты. Их отростки пронизывают костные пластинки во всех участках.

Пластинчатая костная ткань образует компактную кость. Она содержит остеоны и губчатую часть, где остеоны отсутствуют.

Диафиз трубчатой кости построен из компактной костной ткани. Снаружи диафиз покрыт надкостницей (периостом), ее наружный слой состоит из более плотной волокнистой ткани, а внутренний слой из более рыхлой, содержит фибробласты, остеобласты. Часть коллагеновых волокон уходит в вещество кости, поэтому надкостница плотно связана с костью. В ней находится большое количесивр рецепторов и здесь же располагаются кровеносные сосуды.

Диафиз построен из пластинчатой костной ткани. Снаружи располагается слой крупных костных пластинок, которые идут концентрически по диаметру всей кости. Далее выделяют внутренний слой общих пластинок, а изнутри лежит эндоост, состоящий из рыхлой соединительной ткани, содержащий кровеносные сосуды. Между ними находится широкий средний остеогенный слой. Он содержит остеоны - структурно-функциональные единицы кости. Остеоны располагаются по оси диафиза и состоит из концентрических костных пластинок разного диаметра. Внутри каждого остеона располагатся канал остеона, в нем содержится кровеносный сосуд. Между остеонами располагаются остатки костных пластинок - это остатки остеонов. В норме у человека остеоны постепенно разрушаются, и образуются новые остеоны. Между костными пластинками всех слоев располагаются остеоциты, а их отростками пронизываются костные пластинки и создается разветленная сеть канальцев. Кровеносные сосуды надкостницы по прободающим каналам поступают в остеоны, идут по их каналам, анастомозируют между собой и доставляют питательные вещества в канал остеона. Оттуда по костным канальцам фосфаты кальция очень быстро распространяются во все участки кости. Сущесвует два механизма образования костей: прямой остеогенез - процесс образования плоских костей непосредственно из мезенхимы. Мезенхимные клетки пролеферируют и групперуясь образуют скелетогенные островки. Они превращаются в остеобласты, вырабатывают межклеточное вещество, замуровывают себя и превращаются в остеоциты. Таким способом формируются костные балки. На их поверхности вырабатываются отсеобласты, происходит кальцинация межклеточного вещества. Костные балки построены из грубоволокнистой костной ткани. Костные балки врастают в кровеносные сосуды. С помощью остеобластов разрушается грубоволокнистая костная ткань и по мере врастания кровеносных сосудов она замещается пластинчатой костной тканью спомощью остеобластов. Так развиваются пластинчатые кости.

Трубчатая кость развивается на месте гиалинового хряща. Это непрямой остеогенез. На втором месяце эмбриогенеза закладывается зачаток из гиалинового хряща. Это будущая кость небольшого размера. Снаружи она покрыта надхрящницей, затем в области диафиза между надхрящницей и веществом хряща из грубоволокнистой костной ткани образуется костная манжета. Она полностью окружает диафиз и нарушает питание хрящевой ткани диафеза. Часть хреща в диафизе разрушается, оставшеся участки хряща обызвествляются. Надхрящница превращается в надкостницу и из нее внутрь врастают кровенсные сосуды. Они пронизывают костную манжету, при этом ее грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой, сосуды глубже врастают в зону хряща,при этом остеокласты разрушают хрящ, а остебласты вокруг остатков обызвествляют хрящ, образуя эндохондральную кость из пластинчатой костной ткани. Обызвестившийся хрящ полностью разрушается, эндохондральная кость разрастается, соединяется с перихондральной костью, остеокласты разрушают костную ткань в середине диафиза и образуют костномозговую полость. В ней из мезенхимных клеток закладывается красный костный мозг. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом. Он позднее подвергается окостенению. А между эпифизом и диафизом располагается метоэпифизарная пластинка - зона роста (за счет нее кости растут в длинну). Здесь выделяют слой пузырчатых клеток, столбчатый слой и пограничный слой

( близок по строению к гиалиновуму хрящу). Это пластинка окостеневает в 18-20 лет. Костная ткань хорошо регенерирует. В начале в зоне повреждения за счет фиброцитов образуется рыхлая соединительная ткань, затем за счет остеобластов заменяется крупноволокнистой соединительной тканью, она заполняет дефект и образует костную мозоль. К концу второй недели крупноволокнистая содинительная тканьначинает заполняться пластинчатой соединительной тканью. На рост и регенерацую костей влияют физическая нагрузка, содержание белка, солей кальция, витаминов Д, С, А в пище, гормонов.

 

Мышечные ткани.

В процессе эволюции мышечные ткани возникли после эпителиальных соединительных тканей с потребностью к движению организма во внешней среде и передвижению и сокращению органов в самом организме. Основная функция - сократительная. Происхождение мыщечных тканей различное. Например гладкая мышечная ткань образуется из мезенхимы. Мышцы зрачка имеют нейтральную закладку. Миоэпителиальные клетки имеют эпидермальное происхождение. Сердечная мышечная ткань образуется из целома. Скелтная мышечная ткань образуется из мезодермальных миотомов. Однако, мышечные ткани объединяются строением - у всех имеются сократительные белки, имеющие фибрилярное строение, и в ответ на раздражение они укорачиваются.

Мышечные ткани различаются по строению сократительных фибрил. Они подразделяются на:

ü Гладкие - широко встречаются во внутренних органах (сосуды, стенки кишечника). Структурная единица гладкой мышечной ткани - миоцит. Это клетка с заостренными концами длинной 25-50мкм (в матке при беременности до 500мкм) и шириной 7-10мкм. Клетка иногда имеет раздвоенные концы. Такие клетки чаще встречаются в полых органах, например, в мочевом пузыре. Ядро находится в центре и имеет палочковидную форму, при сокращении клетки она штопорообразно скручивается, органеллы располагаются вокруг ядра. Имеется ЭПС, слабовыраженный аппарат Гольджи. На этапе слабой дифферинцировки вырабатываются гликозаминогликаны и белок типа коллагена. Поэтому вокруг каждой клетки формируется оболочка типа сарколеммы, похожая на базальную мембрану. Сюда вплетаются волокнистые структуры, которые являются продолжением клетки. Эти клетки входят в состав эндомизия, только в местах тесного соприкосновения клеток имеются отверстия - х другой. В этом есть необходимость для передачи возбуждения от клетки к клетке. Миоциты содержат сократительные белки - актин и миозин. Актин (тонкие нити) может располагаться продольно и косо, миозин (толстые нити) может располагаться только продольно. Упорядоченного их сплетения нет, поэтому клетка при окрашивании выглядит гладкой. В местах соприкосновения актиновых и миозиновых фибрилл имеется соприкосновение их с цитолеммой. Здесь образуются уплотнения из особого белка - a-актинина, винкулина. Учитывая не только продольное, но и косое расположение актиновых фибрилл, при сокращении в диаметре клетки изменения в диаметре клетки не происходит. Гладкая мышечная ткань обладает медленным типом сокращения. Передача идет от клетки к клетке, т.к. сокращение идет не к каждой клетке, а к определенным пучкам. Сокращение слабое, волнообразное, практически не подвергается усталости. Гладкая мышечная ткань не подчиняется воле, мы не можем контролировать сокращение этой ткани. Гладкая мышечная ткань хорошо регенерирует. Регенерация идет за счет внутриклеточных механизмов (особенно в матке). В некоторых органах эти клетки делятся митозом, но в органах, возникших в процессе эволюции недавно, регенерация затрудненаили осуществляется репаративно. Регенерация вообще не происходит на месте разрыва, она замещается соединительной тканью (матка, мочевой пузырь).кровоснабжение гладкой мышечной ткани происходит счет эндомизия и более выраженных прослойках соединительной ткани, образующих эпимизий и перимизий.

ü Сердечная мышечная ткань. Встречается в сердце. В сердечной мышце можно выделить типичные кардиомиоциты (сократительные),атипичные кардаомиоциты, образующие проводниковую систему, а также секреторные и промежуточные. Сердечная ткань относится к поперечной исчерченной ткани. Это обусловленно упорядоченным расположением актиновых и миозиновых фибрилл. Сердечная мышечная ткань в своем строении имеет волокна, которые образованны клетками (сердечными кардиомиоцитами). Это крупные клетки, имеют прямоугольную форму, иногда имеют отростки, которые переходят в соседнее волокно, анастомозируют с ними. Эти анастомозы между волокнами необходимы для быстрого проведения импульса и одновременного сокращения всего миокарда в целом (60 сокращений и 60 расслаблений в минуту). Ядро имеет овальную форму и располагается в центре, светлое и имеет ядрышки и тонофибриллы. Клетки имеют агранулярную ЭПС. Особенное строение имеют миофибриллы. Они имеют более темные и более светлые участки. Темные представлены толстыми миозиновыми нитями, а светлые - актиновыми. Светлые участки образуют диски И (изотропные), темные образуют диски А (анизотропные). Посередине диска А проходит белок, сшивающий все миозиновые нити, образуется мезофрагм, следовательно все миозиновые нити находятся на одном уровне. Посередине светлых дисков проходит телофрагма, но она, в отличие от мезофрагмы, переходит в другие миофириллы и соединяется в цитолемму клетки. Участок между телофрагмами называется саркомером и является структурно-функциональной единицей. В области телофрагма со стороны сарколеммы заходят трубочки. Это необходимо для более быстрого подведения импульса внутрь клетки. В этом месте хорошо развита ЭПС. Все это в совокупности называется Z-линией (она хорошо выражена на препаратах). В момент сокращения актиновые нити движутся между миозиновыми, при этом полностью исчезает светлый диск (от него остается Z-линия). Между актином и миозином образуются прочные биохимические связи. На их образование тратится много энергии (энергии АТФ). При расслаблении прочность биохимических связей падает, и актиновые нити возвращаются в исходное положение (при этом выделяется энергия). В период расслабления в ЭПС накапливаются ионы кальция. При получении нового импульса ионы кальция выходят, воздействуют на специальные белки (тропонин и тропомиозин). Это регуляторные белки, которые и начинают инициировать движение мышечных нитей. Актиновых нитей больше чем миозиновых. На срезе видно, что одна толстая миозиновая нить, которая контактирует с шестью соседними актиновыми нитями за счет боковых связей. Во время сокращения актиновые нити скользят между миозиновыми. Сердечные кардиомиоциты богаты гликогеном и миоглобином, в них хорошо развита системы ферментов окислительно-восстановительного типа. Своими концами кардиомиоциты образуют вставочные диски, куда вплетаются с обоих сторон актиновые нити. Между клетками в волокнах видны прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, состовляющих эндомизий и содержащие капиллярную сеть. Атипичные кардиомиоциты более светлые и крупные, ядро лежит чуть эксцентрично. В разных частях проводящей системы имеют различный вид. Их главная функция - выработка и проведение импульса. Секреторные кардиомиоциты редко встречаются и вырабатывают разные вещества. Одним из них является натрий-уридиновый фактор, который регулирует содержание электролитов и их выработку в почках.

Регенерация. В эмбриогенезе и в первые годы жизни кардиомиоциты могут делится, с 7 до 11 лет происходит редкое деление и начинает преобладать внутриклеточная регенерация, то есть новые клетки уже не образуются, при некрозе миокарда происходит распад определенного числа кардиомиоцитов и это место замещается соединительной тканью и формируется рубец. Цель врача - не допустить грубого рубцевания, а подтолкнуть кардиомиоциты к внутриклеточной регенерации, то есть к их гипертрофии.

ü Скелетная мышечная ткань. В процессе эволюции она возникла после сердечной. В своем составе она имеет структурно-функциональную единицу - волокно (симпласт). В цитоплазме имеются десятки тысяч ядер. В эмбриогенезе на месте будущей мышцы из мезодермальных миотомов вычленяются клетки - миобласты. Они способны делится, то есть на этом этапе скелетная мышечная ткань имеет клеточную строение, затем состыковываясь образуют мышечные трубочки. В них начинают накапливаться белки (продукт метаболитов), которые формируют миофибриллы, причем они занимают центральное положение в мышечной трубке. Траницы между миобластами исчезают, ядра отодвигаются на периферию, формируется симпласт или мышечное волокно длинной от 10 до 12 см. часть миобластов остается в виде камбиальных клеток, но границы этих клеток при световой микроскопии плохо видны. Их ядра чуть меньше, чем ядра симпластов. Мышечное волокно по своему страению и сократительному аппарату похоже на сердечную мышечную ткань. Ядра располагаются под сарколеммой, процесс сокращения идет также, но поперечно-полосатая мышечная ткань подчиняется нашему сознанию, сокращение сильное, быстрое, быстро происходит утомление. Физиология сокращения зависит от двух типов волокон - красных и белых. Красные волокна обладают большим количеством миоглобина, сукцинатдегидрогеназы и обладает АТФ-азой медленного типа, поэтому эти волокна способны на длительную работу. Белые волокна обладают большим количеством сукцинатдегидрогеназы, но мало миоглобина, содержат АТФ-азу быстрого типа, в результате чего возникает “взрыв”, но длительная работа клетки невозможна. Во время тренировок соотношение между волокнами не меняется, а происходит гипертрофия. При повреждении мышечной ткани идет внутриклеточная регенерация. Регенерация за счет камбиальных клеток возникает только в экстренных случаях, когда камбиальные клетки превращаются в миобласты, затем формируются мышечные трубочки и формируются мышечные волокна. Возможно восстановление более древних и коротких мышц лица.

Между мышечными волокнами лежат прослойки эндомизия и густой капиллярной сетью, пучки мышечных волокон одеты перимизием, а соединительнотканный чехол мышцы - эпимизий.

Нервная ткань.

Нервная ткань в эмбриогенезе возникла последней. Закладывается на 3 неделе эмбригенеза, когда образуется нервная пластинка, которая превращается в нервный желобок, затем в нервную трубку. В стенке нервной трубки пролиферируют стволовые вентрикулярные клетки, из них образуются нейробласты - из них формируются нервные клетки, и глиобласты - из них формируются глиальные клетки - это астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты. Таким образом, нервная ткань включает нервные и глиальные клетки.

Глиоциты составляются из астроцитов, эпендимоцитов и олигодендроцитов, которые вместе составляют макроглию. Также к глиальным клеткам относится микроглия - в отличие от макроглии, она имеет мезенхимное происхождение. Глиальных клеток в 10 раз больше, чем нервных клеток. Они создают условия для жизнедеятельности нервных клеток и выполняют трофическую функцию, защитную функцию, секреторную функцию и опорную функцию. Глиальные клетки хорошо делятся.

Эпендимоциты - это клетки призматической формы, они выстилают центральный канал спинного мозга и желудочки мозга. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, базальная часть - конусовидная, от нее отходит длинный отросток, который пронизывает все вещество мозга и на поверхности мозга образует отграничительную мембрану (защитная функция). Эти клетки вырабатывают спинномозговую жидкость и обладают умеренной всасывательной способностью.

Астроциты бывают:

ü Плазматические-располагаются в сером веществе (коре, ядрах мозга). У них короткие сильно разветвленные отростки. Выполняют трофическую, защитную и изолирующую функции (отграничивают синапсы).

ü Фиброзные - находятся в белом веществе, выполняют стромальную функцию, у них тонкие жесткие длинные слаборазветвленные отростки.

Олигодендроциты - наиболее многочисленная группа глиальных клеток. Это мелкуие овальные клетки с угловатыми короткими отростками, располагаются рядом с телом нейрона или вокруг нейральных отокстков и образуют глиальную оболочку вокруг каждого отростка (леммоциты).

Микроглиоциты развиваются из моноцитов крови, клетки относятся к макрофагической системе. Это мелкие клетки с короткими угловатыми отростками. Они фагоцитируют разрушенные клетки.

Главными в нервной ткани являются нероны (до 100млрд.). Это высоко специализированные клетки. В ответ на действие раздражителя они способны генерировать нервный импульс и передавать этот импульс по своим отросткам другим нервным клеткам или рабочим клеткам. Нервные клетки располагаются цепочками и формируют рефлекторные дуги. В зависимости от размера нейроны подраздаляются на мелкие, средние, крупные и гигантские, по форме - на пирамидные, звездчатые, веретеновидные, корзинчатые.

Нервные клетки содержат тело и отростки. Ведущей частью является етлонейрона. В нем располагаются ядро, ядрышко, в цитоплазме располагаются органеллы, они хорошо развиты, особенно белок-синтезирующий аппарат. В теле нейрона образуется основная масса веществ, которые затем транспортируются по соотросткам. Тело занимает 5% от величины всей клетки. Если сохраняется тело нейрона, то сохраняется способность к регенерации нейрона. Канальцы гранулярной ЭПС образуют скопления или глыбки базофильного вещества. При функционировании они распадаются, а при истощении нейрона они исчезают полностью. По количеству отростков нейро