1. Транспортная. Через кровь реализуется дыхательная, трофическая, выделительная функция.
2. Защитная функция.
3. Гомеостатическая функция—поддержание постоянства среды организма.
Кровь—это жидкая ткань и орган одновременно (5-6 литров). Ее межклеточное вещество жидкое, имеет специальное название—плазма. Плазма занимает 50-60% от общего объема крови. Остальное—это форменные элементы крови.
Плазма. В плазме преобладает вода (90-93%), остальные 7-10% (так называемый сухой остаток) представлен белками (6-8.5%). Это фибриноген, глобулин, альбумин.
Среди форменных элементов крови выделяют эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
Эритроциты доминируют в количественном отношении. У мужчин 4-5.5·1012 в литре. У женщин 4-5·1012 в литре.
Эритроциты—это безъядерные клетки. 80% от общего числа составляют дискоциты, 20%--эритроциты другой формы (шиповидные, шаровидные). 75% эритроцитов в диаметре достигают 7-8 мкм. Это нормоциты. Из оставшихся 12.5%--микроциты, остальные 12.5%--макроциты.
Среди эритроцитов встречаются ретикулоциты. Их количество составляет 2-12%. В своей цитоплазме они содержат остатки органелл в виде сетки. Увеличение количества ретикулоцитов происходит при раздражении красного костного мозга.
В эритроцитах отсутствуют органеллы, и они содержат гемоглобин, который обладает высоким сродством к кислороду и углекислому газу.
Основная функция—транспортная=дыхательная. Они переносят кислород к тканям и углекислый газ в обратном направлении. На своей поверхности они транспортируют антитела, белки, антигены, лекарственные препараты.
Эритроциты образуются в красном костном мозге, циркулируют и функционируют в крови (4 месяца), а погибают в селезенке.
Лейкоциты (белые кровяные тельца). Их количество 4-9·109 в литре крови. Лейкоциты подразделяют на 2 группы.
1. Зернистые лейкоциты или гранулоциты. Они содержат сегментированное ядро, в цитоплазме имеется специфическая зернистость, которая воспринимается разными красителями. По этому признаку лейкоциты делятся на нейтрофильные лейкоциты, эозинофильные лейкоциты и базофильные лейкоциты.
2. Незернистые лейкоциты или агранулоциты. К ним относятся лимфоциты, иммунноциты. У них в цитоплазме отсутствует специфическая зернистость, ядро округлое, шаровидной формы. Они подвижны, способны проходить через стенку гемокапилляров, двигаться в тканях. Движение происходит по принципу хемотаксиса.
Жизненный цикл всех лейкоцитов содержит фазу образования и созревания (в органах кроветворения). Затем они выходят в кровь и циркулируют. Это кратковременная фаза. В тканевую фазу лейкоциты выходят в рыхлую соединительную ткань, там они активируются и выполняют свои функции и там же погибают.
Зернистые лейкоциты.
Нейтрофильные лейкоциты или нейтрофилы составляют 50-75% от общего числа. Диаметр 10-15 мкм. Для окраски клеток крови используют азур-эозин или так называемый метод Романовского-Гинза. В своей цитоплазме нейтрофилы содержат мелкую нитевидную обильную нейтрофильную зернистость. Здесь содержатся бактерицидные вещества.
Нейтрофилы по степени зрелости и по строению ядра разделяются на сегментоядерные (45-70% от общего количества). Это зрелые нейтрофилы. Их ядро содержит 3-4 сегмента, соединенных тонкими хроматиновыми нитями. По функции это микрофаги. Они фагоцитируют токсические вещества и микроорганизмы. Их фагоцитирующая активность составляет 70-99%, а фагоцитарный индекс составляет 12-25.
Помимо сегментоядерных, выделяют палочкоядерные нейтрофилы—более молодые клетки с S-образным ядром.
Еще выделяют юные нейтрофилы. Они составляют 0-0.5%. Это функционально активные клетки, имеют изогнутое бобовидное ядро.
Количество нейтрофилов выражают термином нейтрофилез. Увеличение количества зрелых форм называют сдвиг вправо, увеличение количества молодых форм—сдвиг влево. Количество нейтрофилов повышается при острых воспалительных заболеваниях. Нейтрофилы образуются в красном костном мозге. Короткий период циркулируют в крови—2-3часа. Переходят на поверхность эпителия. Тканевая фаза длится 2-3 суток.
Эозинофилы. Их значительно меньше, чем нейтрофилов. Их количество составляет 1-5% от общего числа. Диаметр составляет 12-14 мкм. Ядро содержит 2 крупных сегмента. Цитоплазма заполнена крупными эозинофильными гранулами, содержит крупную ацидофильную зернистость. Зерна являются лизосомами. Их содержание возрастает при аллергических состояниях, и они способны фагоцитировать комплексы антиген-антитело.
Базофильные гранулоциты составляют 0-0,5%. Диаметр 10-12 мкм. Они содержат крупное лопастное ядро, их цитоплазма содержит крупные базофильные гранулы. Эти клетки образуются в красном костном мозге, короткий период циркулируют в крови. Тканевая фаза длительная. Предполагают, что из базофилов крови образуются тканевые базофилы—тучные клетки, поскольку их зерна также содержат гепарин и гистамин. Количество базофилов возрастает в крови при хронических заболеваниях и является неблагоприятным прогностическим признаком. Эозинофилы образуются в красном костном мозге, а функции выполняют в течение 5-7 суток в рыхлой соединительной ткани.
Незернистые лейкоциты.
Лимфоциты составляют 20-35% от всех лейкоцитов. Среди лимфоцитов преобладают малые лимфоциты (диаметр менее 7мкм). У них округлое базофильное ядро, узкий базофильный ободок цитоплазмы и слабо развиты органеллы. Также выделяют средние лимфоциты (7-10мкм) и большие лимфоциты (более 10мкм)—в норме в крови не встречаются, только при лейкозах.
Все лимфоциты по иммунологическим свойствам разделяются на Т-лимфоциты (60-70%), В-лимфоциты (20-30%) и нулевые лимфоциты.
Т-лимфоциты—это тимус-зависимые лимфоциты. Они образуются в тимусе и по своим свойствам подразделяются на Т-лимфоциты-киллеры (они обеспечивают клеточный иммунитет). Они распознают чужеродные клетки, подходят к ним, выделяют цитотоксические вещества, которые разрушают цитолемму чужеродной клетки. В цитолемме появляются дефекты, в которые устремляется жидкость, чужеродная клетка разрушается. Также выделяют Т-лимфоциты-хелперы. Они стимулируют В-лимфоциты, превращая их в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, выработку ими антител, которые нейтрализуют антигены, они стимулируют гуморальный иммунитет. Также выделяют Т-лимфоциты-супресоры. Они угнетают гуморальный иммунитет. Еще выделяют Т-лимфоциты-амплификаторы. Они регулируют взаимоотношения среди всех разновидностей Т-лимфоцитов. Также выделяют Т-лимфоциты-памяти. Они запоминают информацию об антигене при первой встрече и при повторной встрече обеспечивают быструю ответную иммунную реакцию. Т-лимфоциты-памяти определяют стойкий иммунитет.
В-лимфоцитыобразуются в красном костном мозге. Окончательная дифференцировка происходит в лимфатических узелках слизистой оболочки в основном пищеварительного канала. Они обеспечивают гуморальный иммунитет. При поступлении антигена В-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (иммуноглобулины) и последние нейтрализуют антигены. Среди В-лимфоцитов также имеются В-лимфоциты-памяти. В-лимфоциты—это сравнительно короткоживущие клетки.
Т-лимфоциты-памяти и В-лимфоциты-памяти являются рециркулирующимим клетками. Из тканей они попадают в лимфу, из лимфы—в кровь, из крови—в ткань, затем обратно в лимфу и так в течение всей своей жизни. При повторной встрече с антигеном они подвергаются бласт-трансформации, то есть превращаются в лимфобласты, которые пролиферируют и это приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.
Нулевые лимфоциты—это лимфоциты, не имеющие свойств ни Т-лимфоцитов, ни В-лимфоцитов. Полагают, что среди них циркулируют стволовые клетки крови, натуральные киллеры.
Моноциты—это наиболее крупные клетки, диаметр 18-20 мкм. В них крупное бобовидное резко базофильное ядро и широкая слабо базофильная цитоплазма. Умеренно развиты органеллы, из них лучше развиты лизосомы. Моноциты образуются в красном костном мозге. До нескольких суток циркулируют в крови и в тканях и в органах превращаются в макрофаги, которые имеют специальное название в каждом органе.
Кроветворение.
Центральное свойство кровеносной системы—постоянный процесс клеточного обновления, он начинается в раннем эмбриональном периоде и проходит ряд этапов.
Эмбриональный гемопоэз.Кроветворение в эмбриональном периоде начинается на 3 неделе в стенке желточного мешка. Мезенхимные клетки образуют мезенхимные кровяные островки, из их наружных клеток формируется стенка капилляров, образуются эндотелиоциты, при этом мезенхимные клетки уплощаются. Эти же клетки являются микроокружением для очагов кроветворения стенки желточного мешка, то есть они создают условия для кроветворения. Из мезенхимных клеток, расположенных в середине кровяных островков образуются стволовые клетки крови, которые превращаются в первичные эритроциты. При этом эти мезенхимные клетки теряют свои отростки и округляются. Стенки желточного мешка обладают интраваскулярным кроветворением по мегабластическому типу. В результате образуются мегалоциты или первичные эритроциты. Это крупные клетки с крупным ядром, с пониженным содержанием гемоглобина. Кроветворение в стенке желточного мешка быстро затухает, а стволовые клетки крови мигрируют в закладывающуюся печень.
Печень закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза. Стволовые клетки крови, попавшие в печень, выходят за пределы кровеносных сосудов в окружающую соединительную ткань, в ней и происходит процесс кроветворения. Микроокружением для этого процесса в печени является молодая соединительная ткань и малодифференцированные гепатоциты. Таким образом, кроветворение в печени идет экстраваскулярно, а тип кроветворения нормобластический, так как в результате образуются вторичные типичные эритроциты—нормобласты. В печение начинается образование лейкоцитов и тромбоцитов. По мере дифференцировки соединительной ткани и созревания гепатоцитов кроветворение в печени затухает. Таким образом, печень является универсальным органом кроветворения с 5 недели до 4-5 месяца эмбриогенеза, то есть в течение первой половины беременности.
Стволовые клетки мигрируют из печени в лимфатические узлы, тимус, селезенку. При этом селезенка становится центральным универсальным центром кроветворения с 5-7 месяца эмбриогенеза. Микроокружением для процесса кроветворения в селезенке являются ретикулярные клетки. В последующем, в связи с изменением микроокружения (прорастание соединительной ткани в селезенку) в ней остается лишь лимфоцитопоэз, то есть образование лимфоцитов. Дифференцировка других клеток крови в ней прекращается.
Начиная с 7 месяца эмбриогенеза, центральным органом кроветворения становится красный костный мозг, и он остается центральным кроветворным органом в течение всей жизни в постэмбриональном периоде. Микроокружением в нем является ретикулярная ткань (она же в строме органа). Для процессов кроветворения микроокружение играет важную роль. Последовательная смена органов кроветворения связана с изменением микроокружения.