МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ И ЕЕ АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Структурно-функциональные особенности двигательных единиц мышц.Мышца является исключительно разнородной тканью, состоящей преимущественно из мышечных волокон, соединительнотканных, нервных и сосу­дистых элементов, которые в комплексе обеспечива­ют ее главную функцию — активное сокращение. В структуре мышечной ткани различают два типа мышечных волокон — медленно сокращающиеся (МС) и быстро сокращающиеся (БС). Такое деле­ние значительно упрощает тканевую организацию мышц, среди которых имеются разные виды мышц, обусловленные, прежде всего морфофункциональными свойствами их волокон. Однако выделенные типы мышечных волокон представляют собой относительно самостоятельные функциональные еди­ницы, отличающиеся морфологическими, биохими­ческими и сократительными свойствами. МС-волокна обладают следующими свойствами: медленной скоростью сокращения, большим коли­чеством митохондрий («энергоцентр» клетки), высокой активностью оксидативных энзимов (проте­ины содействуют быстрой активизации источников энергии), прекрасной васкуляризацией (много капил­ляров), высоким потенциалом накопления гликоге­на. БС-волокна имеют менее развитую сеть капил­ляров, меньшее число митохондрий, высокую гликолитическую способность, высокую активность неоксидативных энзимов и более высокую скорость сокращения. В одной и той же мышце содержатся БС- и МС-волокна. БС-волокна содержат активный фер­мент АТФазу, который мощно расщепляет АТФ с образованием больших количеств энергии, что обеспечивает быстрое сокращение волокон. В МС-волокнах активность АТФазы низкая, в связи с чем энергообразование в них совершается медленно. Ферментативное расщепление АТФ считается од­ним из важных факторов, определяющих присущую мышце скорость сокращения. Ферменты, которые расщепляют сахар и жиры, активны в МС-волокнах, что позволяет объяснить весьма существенные различия между различными типами волокон. Различают две подгруппы БС-волокон: БСа и БСб. БСа-волокна называют быстро сокращающи­мися оксидативно-гликолитическими волокнами. Они отличаются высокими сократительными способностями и одновременно обладают высокой сопротивляемостью утомлению. Именно эти волок­на хорошо подвержены тренировке на выносли­вость. БСб-волокна — классический тип быстро сокращающихся волокон, работа которых связана с использованием анаэробных источников энергии. Каждый из указанных типов волокон достаточно хорошо идентифицируется под микроскопом после соответствующего окрашивания срезов. Установлено, что состав в мышцах волокон и двигательных единиц детерминирован генетически. Наследуемые гены уже в раннем детском возрасте определяют количество и строение мотонейронов, которые формируют двигательные единицы и иннервируют мышечные волокна. После установления иннервации дифференцируются типы мышечных волокон. По мере старения соотношение мышеч­ных волокон изменяется: уменьшается количество БС-волокон, что приводит к увеличению процента МС-волокон.Мышечные волокна объединяются в двигательные единицы (группы мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном), каждая из них состоит из мышечных волокон определенного типа. Стро­ение и функции мотонейронов соответствуют строению и функциям объединяемых ими мышеч­ных волокон. Мотонейрон медленно сокращаю­щейся двигательной единицы объединяет группы из 10-180 МС-волокон и имеет небольшое клеточ­ное тело. Мотонейрон быстро сокращающейся дви­гательной единицы иннервирует от 300 до 800 БС-волокон и отличается большим клеточным телом и большим количеством нервных отростков.

В последние десятилетия в связи с прогрессом биохимии и морфологии появилась возможность значительно глубже изучить структуру и функции мышечных волокон и двигательных единиц мышц, расширить представления об особенностях их адап­тации к тренировочным и соревновательным наг­рузкам. Время, необходимое для максимального напря­жения БС-волокон, обычно не превышает 0,3-0,5с, в то время как МС-волокна способны развить максимальное напряжение лишь через 0,8-1,1с. Ак­тивность анаэробных ферментов БС-волокон мо­жет в два раза и более превышать активность этих ферментов в МС-волокнах. В то же время активность аэробных ферментов в МС-волокнах примерно в два раза превышает аналогичные показатели БС-волокон. Говоря о пропорциях различных мышечных во­локон у человека, следует отметить, что и у муж­чин, и у женщин несколько больше МС-волокон (по данным различных авторов — от 52 до 55 %). Это достаточно ярко иллюстрируется результатами исследований, в которых участвовали 45 девушек и 70 юношей в возрасте 16 лет. Среди БС-волокон преобладают волокна типа БСа (30-35 %). БСб-волокон значительно меньше 12-15 %. При этом нужно указать, что в мышцах у женщин редко отмечается значительное пре­валирование какого-либо типа волокон, которое наблюдается в мышцах у мужчин. При рассмотрении адаптации мышц человека в процессе тренировки следует учитывать особен­ности распределения мышечных волокон различно­го типа в одной мышце и в различных мышцах. Специальные исследования показали, что в одной мышце изменения в содержании различных типов волокон отсутствуют или незначительны. Неболь­шие различия (до 5-10 %) могут наблюдаться при сравнении результатов проб, относящихся к цен­тральной и периферической частям мышцы: цен­тральная часть мышцы может содержать больше МС-волокон. У одного человека наблюдается относительная однородность структуры различных мышц. Однако наряду со структурной схожестью отдельных мышц конкретного индивидуума могут наблюдаться и существенные различия, обусловленные функцией, которую обычно выполняет мышца, и требованием, диктуемым этой функцией мышечным волокнам определенного типа. Например, четырехглавая и икроножная мышцы нижних конечностей, дельто­видная и двуглавая мышцы плеча имеют примерно одинаковые соотношения БС- и МС-волокон. В то же время камбаловидная мышца содержит на 25—40 % больше МС-волокон по сравнению с другими мышцами ног, а трехглавая мышца плеча содержит на 10—30 % больше МС-волокон по сравнению с другими мышцами пояса верхней ко­нечности. Специальная тренировка приводит к утолщению всех типов волокон, осо­бенно БСб, которые в обычной жизни малоактив­ны и очень тяжело вовлекаются в деятельность.

Спортивная специализация и структура мышечной ткани.У спортсменов высокого класса наблюдаются различные соотношения мышечных волокон и с количеством БС-волокон существует тесная корре­ляционная связь (г = 0,73). Увеличение длины дис­танций связано со снижением этой связи (г = 0,45). При увеличении дистанции до 2000м, время пробега которой у испытуемых превышало 5 мин, связь приобретает отрицательный характер: наличие большого количества БС-волокон в нагружаемых мышцах отрицательно сказывается на результате. Таким образом, количество мышечных волокон оп­ределенного типа в значительной мере обусловлива­ет достижения спортсменов в различных видах сорев­нований. В спринтерской, скоростно-силового ха­рактера, работе (бег на 100м, бег на коньках на 500м, плавание на 50м, легкоатлетические прыжки и т. п.) большое значение имеют БСб-волокна. В беге на 400 и 800м, плавании на 100 и 200м и т. п. очень велика роль БСа-волокон, функциональные свойства которых отвечают требованиям эффектив­ной соревновательной деятельности в этих видах со­ревнований. Успех в стайерских дисциплинах раз­личных видов спорта в решающей мере определяется количеством МС-волокон. Структура мышечной ткани во многом зависит от квалификации спортсменов. Например, у тяжелоатлеток различной квалификации отмечается раз­личный процент БС-волокон. У спортсменов низ­кой квалификации таких волокон обычно не более 45-55%. Спортсмены международного класса имеют значительно более высокий процент воло­кон – 60-70%.

Изменения в мышечных волокнах под влиянием нагрузок различной направленности.Оба типа мышечных волокон имеют характерис­тики, которые могут быть изменены в процессе тре­нировки. Размеры и объем БС-волокон увеличиваются под влиянием тренировки «взрывного» типа. Одновре­менно повышается их гликолитическая способность. При тренировке на выносливость оксидативный по­тенциал МС-волокон может возрастать в 2-4 раза. Среднее количество капилляров вокруг МС- и БСа-волокон составляет 4, а вокруг БС-волокон – 3. У спортсменов высокого класса, выступающих на длинных дистанциях, мышцы снаб­жались 5-6 капиллярами. Эффект напряженной тре­нировки аэробного и смешанного (аэробно-анаэ­робного) характера проявляется в увеличении коли­чества капилляров на мышечное волокно или на квадратный миллиметр мышечной ткани. Здесь вы­являются два механизма: увеличение количества ка­пилляров; если же возможности этого механизма ис­черпаны или невелики, то происходит уменьшение размера мышечных волокон. О том, что длительная и напряженная тренировка аэробной направленности приводит к изменению соотношения волокон различных типов, косвенно свидетельствуют результаты многочисленных ис­следований композиции мышечной ткани, несу­щей основную нагрузку в тренировочной и сорев­новательной деятельности в сравнении с тканью, не подвергающейся активной тренировке. У гребцов на байдарках и пловцов-стайеров в дельтовидной мышце регистрировалось до 60-70% МС-воло­кон, а в широкой мышце бедра таких волокон было не более 45-60 %. У велосипедистов-шоссейников, лыжников, бегунов-стайеров картина противоположная: в икроножной мышце регистри­ровалось до 60-80 % и более МС-волокон, а в дельтовидной мышце и трехглавой мышце плеча количество МС-волокон у этих же спортсменов не превышало 50-60%. МС-волокна очень слабо подвержены скорос­тной тренировке. Так, спортсмены, в мышцах ко­торых содержится малое количество БС-волокон, слабо приспосабливаются к скоростной работе даже после напряженной тренировки скоростного харак­тера. Например, высота прыжка вверх у спортсме­нов, специализирующихся в плавании, обычно не превышает 45-50см, в то время как у спортсменов с большим количеством БСа- и БСб-волокон она редко бывает меньше 70см. Анализ струк­туры и распределения митохондрий и частиц ней­тральных жиров при помощи электронной мик­роскопии показал, что в БСб-волокнах отмечается наименьшее количество митохондрий по сравне­нию с БСа-волокнами и особенно с МС-волокнами. Частицы жиров в БСб-волокнах вообще отсут­ствуют, в БСа-волокнах их немного, а в МС-волокнах они встречаются в очень большом количес­тве. Все это убедитель­но свидетельствует о значительном воздействии характера тренировочной и соревновательной деятельности на характеристики мышечных волокон, существенно влияющие на их функциональные воз­можности. Рассматривая гипертрофию мышечных волокон в качестве одного из основных путей адаптации мышц, следует указать, что гипертрофия МС-воло­кон связана, прежде всего, с увеличением размеров миофибрилл, возрастанием количества и плотности митохондрий, приводит к увеличению удельно­го веса в мышечной массе МС-волокон и, как следствие, повышению выносливости и уменьше­нию скоростных способностей мышц. С другой стороны, гипертрофия БС-волокон приводит к уве­личению их удельного веса в мышце по сравне­нию с МС-волокнами и способствует повышению ее скоростного потенциала. При этом характер нагрузки определяет, какие из мышечных волокон претерпевают значительные изменения. Продолжительные нагрузки относитель­но невысокой интенсивности преимущественно приводят к увеличению объемной плотности мито­хондрий МС- и БСа-волокон. Интенсивная интер­вальная работа в основном способствует возникновению изменений в БСб-волокнах. Гипертрофия мышцы связана с рядом измене­ний, в числе которых, прежде всего, следует отме­тить увеличение резервов актиновых и особенно миозиновых нитей, увеличение количества миофибрилл и кровеносных капилляров. Длительное время считалось, что количество мышечных волокон в каждой мышце детерминиро­вано генетически и остается неизменным в течение всей жизни. Однако в отдельных работах была продемонстрирована возможность гиперплазии мышц в ответ на большие физичес­кие нагрузки. Однако наличие этого явления от­рицалось на основании экспериментов, проведен­ных на животных. Вместе с тем в последние годы появляется все больше доказательств того факта, что нап­ряженная и длительная силовая тренировка при­водит не только к гипертрофии мышечных воло­кон, но и к увеличению их количества. Силовая тренировка с большими отя­гощениями и небольшим количеством повторений в течение двух лет не только привела к увеличе­нию мышечной силы и гипертрофии мышц, но и к достоверному увеличению (на 9%) общего коли­чества мышечных волокон. Возможность процесса гиперплазии у людей была доста­точно убедительно показана в исследованиях с участи­ем культуристов. Принципиально важным вопросом для спортив­ной практики является возможность трансформации мышечного фенотипа, преобразования волокон од­ного типа в волокна другого. Структура и функциональные возможности мы­шечных волокон различного типа обусловливаются особенностями их нервной импульсации, которая и определяет, будет ли данное волокно иметь свой­ства быстро сокращающегося или медленно сокра­щающегося волокна. Если БС-волокна стимулируются по принципу импульсации МС, то в них повышается активность оксидативных ферментов. И, наоборот, стимуляция МС-волокон по принципу БС приводит к повышению активности гликолитических фер­ментов.

Исследования на животных показали, что иннер­вация БС-волокон путем переноса в нерв (при помо­щи специальных электродов) электроимпульсов с частотной характеристикой, соответствующей иннер­вации МС-волокон, приводит к изменению структурных и функциональных свойств волокон. В волокнах увеличивается плотность капилляров, пов­ышается содержание миоглобина, что приводит к изменению цвета бледных волокон, которые становятся ярко-красными. Оксидативные способности волокон повышаются за счет увеличе­ния активности ферментов, окисляющих субстраты. Одновременно угнетается анаэробная способность волокон в связи со снижением активности фермен­тов, участвующих в процессе гликолиза.

В результате интенсивной и продолжительной тренировки, направленной на развитие выносли­вости, также наблюдаются существенные структур­ные и функциональные изменения БС-волокон. Изменения активности аэробного и анаэробного путей обмена качественно напоминают метаболи­ческие трансформации, отмеченные в результате искусственно стимулированных мышц. Значитель­ные изменения отмечаются в митохондриях, плот­ности капиллярной сети, в составе миозина. Однако адаптационные перестройки выражены гораздо меньше, чем в тех случаях, когда обеспечивается постоянная стимуляция. В связи с этим существует мнение, что окислительные спо­собности тренированных мышц спортсменов высокого класса, специализирующихся в видах спорта, требующих высокого уровня аэробных воз­можностей, составляют лишь 50-70 % теорети­чески достижимого уровня.

Известно, что БС-волокна используют в еди­ницу времени намного больше энергии, чем МС-волокна. Воздействие специальной тренировки, проявляющееся в трансформации БС-волокон в МС, представляет собой определенный вид экономизации функций, так как создает условия для выполне­ния продолжительной работы с меньшими затрата­ми энергии. Однако эта экономизация связана с существенным уменьшением ско­рости сокращений.

Таким образом, тренировка на выносливость способна значительно повысить возможности окислительного способа энергообеспечения не только БСа-, но и БСб-волокон. Более того, тре­нированные на выносливость БСа-волокна по сво­им окислительным способностям могут даже превы­шать показатели МС-волокон, характерные для нетренированного человека. Большие объемы работы на выносливость могут даже привести к такой тран­сформации БСб-волокон, что их вообще не удастся обнаружить в поперечном срезе мышцы. Естес­твенно, что эти изменения приводят к резкому сни­жению скоростных возможностей мышц. Специалисты считают, что восстановление БС-мышц в принципе возможно, однако очень сложно и в настоящее время неизвестно, какие средства явля­ются для этого наиболее эффективными. Одной из основных проблем обратной тран­сформации быстросокращаюшейся мышечной тка­ни в медленную является то, что БС-волокна, вслед­ствие высокого порога возбуждения, значительно реже и сложнее включаются как в повседневную, так и в спортивную деятельность.