Структурно-функциональные особенности двигательных единиц мышц.Мышца является исключительно разнородной тканью, состоящей преимущественно из мышечных волокон, соединительнотканных, нервных и сосудистых элементов, которые в комплексе обеспечивают ее главную функцию — активное сокращение. В структуре мышечной ткани различают два типа мышечных волокон — медленно сокращающиеся (МС) и быстро сокращающиеся (БС). Такое деление значительно упрощает тканевую организацию мышц, среди которых имеются разные виды мышц, обусловленные, прежде всего морфофункциональными свойствами их волокон. Однако выделенные типы мышечных волокон представляют собой относительно самостоятельные функциональные единицы, отличающиеся морфологическими, биохимическими и сократительными свойствами. МС-волокна обладают следующими свойствами: медленной скоростью сокращения, большим количеством митохондрий («энергоцентр» клетки), высокой активностью оксидативных энзимов (протеины содействуют быстрой активизации источников энергии), прекрасной васкуляризацией (много капилляров), высоким потенциалом накопления гликогена. БС-волокна имеют менее развитую сеть капилляров, меньшее число митохондрий, высокую гликолитическую способность, высокую активность неоксидативных энзимов и более высокую скорость сокращения. В одной и той же мышце содержатся БС- и МС-волокна. БС-волокна содержат активный фермент АТФазу, который мощно расщепляет АТФ с образованием больших количеств энергии, что обеспечивает быстрое сокращение волокон. В МС-волокнах активность АТФазы низкая, в связи с чем энергообразование в них совершается медленно. Ферментативное расщепление АТФ считается одним из важных факторов, определяющих присущую мышце скорость сокращения. Ферменты, которые расщепляют сахар и жиры, активны в МС-волокнах, что позволяет объяснить весьма существенные различия между различными типами волокон. Различают две подгруппы БС-волокон: БСа и БСб. БСа-волокна называют быстро сокращающимися оксидативно-гликолитическими волокнами. Они отличаются высокими сократительными способностями и одновременно обладают высокой сопротивляемостью утомлению. Именно эти волокна хорошо подвержены тренировке на выносливость. БСб-волокна — классический тип быстро сокращающихся волокон, работа которых связана с использованием анаэробных источников энергии. Каждый из указанных типов волокон достаточно хорошо идентифицируется под микроскопом после соответствующего окрашивания срезов. Установлено, что состав в мышцах волокон и двигательных единиц детерминирован генетически. Наследуемые гены уже в раннем детском возрасте определяют количество и строение мотонейронов, которые формируют двигательные единицы и иннервируют мышечные волокна. После установления иннервации дифференцируются типы мышечных волокон. По мере старения соотношение мышечных волокон изменяется: уменьшается количество БС-волокон, что приводит к увеличению процента МС-волокон.Мышечные волокна объединяются в двигательные единицы (группы мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном), каждая из них состоит из мышечных волокон определенного типа. Строение и функции мотонейронов соответствуют строению и функциям объединяемых ими мышечных волокон. Мотонейрон медленно сокращающейся двигательной единицы объединяет группы из 10-180 МС-волокон и имеет небольшое клеточное тело. Мотонейрон быстро сокращающейся двигательной единицы иннервирует от 300 до 800 БС-волокон и отличается большим клеточным телом и большим количеством нервных отростков.
В последние десятилетия в связи с прогрессом биохимии и морфологии появилась возможность значительно глубже изучить структуру и функции мышечных волокон и двигательных единиц мышц, расширить представления об особенностях их адаптации к тренировочным и соревновательным нагрузкам. Время, необходимое для максимального напряжения БС-волокон, обычно не превышает 0,3-0,5с, в то время как МС-волокна способны развить максимальное напряжение лишь через 0,8-1,1с. Активность анаэробных ферментов БС-волокон может в два раза и более превышать активность этих ферментов в МС-волокнах. В то же время активность аэробных ферментов в МС-волокнах примерно в два раза превышает аналогичные показатели БС-волокон. Говоря о пропорциях различных мышечных волокон у человека, следует отметить, что и у мужчин, и у женщин несколько больше МС-волокон (по данным различных авторов — от 52 до 55 %). Это достаточно ярко иллюстрируется результатами исследований, в которых участвовали 45 девушек и 70 юношей в возрасте 16 лет. Среди БС-волокон преобладают волокна типа БСа (30-35 %). БСб-волокон значительно меньше 12-15 %. При этом нужно указать, что в мышцах у женщин редко отмечается значительное превалирование какого-либо типа волокон, которое наблюдается в мышцах у мужчин. При рассмотрении адаптации мышц человека в процессе тренировки следует учитывать особенности распределения мышечных волокон различного типа в одной мышце и в различных мышцах. Специальные исследования показали, что в одной мышце изменения в содержании различных типов волокон отсутствуют или незначительны. Небольшие различия (до 5-10 %) могут наблюдаться при сравнении результатов проб, относящихся к центральной и периферической частям мышцы: центральная часть мышцы может содержать больше МС-волокон. У одного человека наблюдается относительная однородность структуры различных мышц. Однако наряду со структурной схожестью отдельных мышц конкретного индивидуума могут наблюдаться и существенные различия, обусловленные функцией, которую обычно выполняет мышца, и требованием, диктуемым этой функцией мышечным волокнам определенного типа. Например, четырехглавая и икроножная мышцы нижних конечностей, дельтовидная и двуглавая мышцы плеча имеют примерно одинаковые соотношения БС- и МС-волокон. В то же время камбаловидная мышца содержит на 25—40 % больше МС-волокон по сравнению с другими мышцами ног, а трехглавая мышца плеча содержит на 10—30 % больше МС-волокон по сравнению с другими мышцами пояса верхней конечности. Специальная тренировка приводит к утолщению всех типов волокон, особенно БСб, которые в обычной жизни малоактивны и очень тяжело вовлекаются в деятельность.
Спортивная специализация и структура мышечной ткани.У спортсменов высокого класса наблюдаются различные соотношения мышечных волокон и с количеством БС-волокон существует тесная корреляционная связь (г = 0,73). Увеличение длины дистанций связано со снижением этой связи (г = 0,45). При увеличении дистанции до 2000м, время пробега которой у испытуемых превышало 5 мин, связь приобретает отрицательный характер: наличие большого количества БС-волокон в нагружаемых мышцах отрицательно сказывается на результате. Таким образом, количество мышечных волокон определенного типа в значительной мере обусловливает достижения спортсменов в различных видах соревнований. В спринтерской, скоростно-силового характера, работе (бег на 100м, бег на коньках на 500м, плавание на 50м, легкоатлетические прыжки и т. п.) большое значение имеют БСб-волокна. В беге на 400 и 800м, плавании на 100 и 200м и т. п. очень велика роль БСа-волокон, функциональные свойства которых отвечают требованиям эффективной соревновательной деятельности в этих видах соревнований. Успех в стайерских дисциплинах различных видов спорта в решающей мере определяется количеством МС-волокон. Структура мышечной ткани во многом зависит от квалификации спортсменов. Например, у тяжелоатлеток различной квалификации отмечается различный процент БС-волокон. У спортсменов низкой квалификации таких волокон обычно не более 45-55%. Спортсмены международного класса имеют значительно более высокий процент волокон – 60-70%.
Изменения в мышечных волокнах под влиянием нагрузок различной направленности.Оба типа мышечных волокон имеют характеристики, которые могут быть изменены в процессе тренировки. Размеры и объем БС-волокон увеличиваются под влиянием тренировки «взрывного» типа. Одновременно повышается их гликолитическая способность. При тренировке на выносливость оксидативный потенциал МС-волокон может возрастать в 2-4 раза. Среднее количество капилляров вокруг МС- и БСа-волокон составляет 4, а вокруг БС-волокон – 3. У спортсменов высокого класса, выступающих на длинных дистанциях, мышцы снабжались 5-6 капиллярами. Эффект напряженной тренировки аэробного и смешанного (аэробно-анаэробного) характера проявляется в увеличении количества капилляров на мышечное волокно или на квадратный миллиметр мышечной ткани. Здесь выявляются два механизма: увеличение количества капилляров; если же возможности этого механизма исчерпаны или невелики, то происходит уменьшение размера мышечных волокон. О том, что длительная и напряженная тренировка аэробной направленности приводит к изменению соотношения волокон различных типов, косвенно свидетельствуют результаты многочисленных исследований композиции мышечной ткани, несущей основную нагрузку в тренировочной и соревновательной деятельности в сравнении с тканью, не подвергающейся активной тренировке. У гребцов на байдарках и пловцов-стайеров в дельтовидной мышце регистрировалось до 60-70% МС-волокон, а в широкой мышце бедра таких волокон было не более 45-60 %. У велосипедистов-шоссейников, лыжников, бегунов-стайеров картина противоположная: в икроножной мышце регистрировалось до 60-80 % и более МС-волокон, а в дельтовидной мышце и трехглавой мышце плеча количество МС-волокон у этих же спортсменов не превышало 50-60%. МС-волокна очень слабо подвержены скоростной тренировке. Так, спортсмены, в мышцах которых содержится малое количество БС-волокон, слабо приспосабливаются к скоростной работе даже после напряженной тренировки скоростного характера. Например, высота прыжка вверх у спортсменов, специализирующихся в плавании, обычно не превышает 45-50см, в то время как у спортсменов с большим количеством БСа- и БСб-волокон она редко бывает меньше 70см. Анализ структуры и распределения митохондрий и частиц нейтральных жиров при помощи электронной микроскопии показал, что в БСб-волокнах отмечается наименьшее количество митохондрий по сравнению с БСа-волокнами и особенно с МС-волокнами. Частицы жиров в БСб-волокнах вообще отсутствуют, в БСа-волокнах их немного, а в МС-волокнах они встречаются в очень большом количестве. Все это убедительно свидетельствует о значительном воздействии характера тренировочной и соревновательной деятельности на характеристики мышечных волокон, существенно влияющие на их функциональные возможности. Рассматривая гипертрофию мышечных волокон в качестве одного из основных путей адаптации мышц, следует указать, что гипертрофия МС-волокон связана, прежде всего, с увеличением размеров миофибрилл, возрастанием количества и плотности митохондрий, приводит к увеличению удельного веса в мышечной массе МС-волокон и, как следствие, повышению выносливости и уменьшению скоростных способностей мышц. С другой стороны, гипертрофия БС-волокон приводит к увеличению их удельного веса в мышце по сравнению с МС-волокнами и способствует повышению ее скоростного потенциала. При этом характер нагрузки определяет, какие из мышечных волокон претерпевают значительные изменения. Продолжительные нагрузки относительно невысокой интенсивности преимущественно приводят к увеличению объемной плотности митохондрий МС- и БСа-волокон. Интенсивная интервальная работа в основном способствует возникновению изменений в БСб-волокнах. Гипертрофия мышцы связана с рядом изменений, в числе которых, прежде всего, следует отметить увеличение резервов актиновых и особенно миозиновых нитей, увеличение количества миофибрилл и кровеносных капилляров. Длительное время считалось, что количество мышечных волокон в каждой мышце детерминировано генетически и остается неизменным в течение всей жизни. Однако в отдельных работах была продемонстрирована возможность гиперплазии мышц в ответ на большие физические нагрузки. Однако наличие этого явления отрицалось на основании экспериментов, проведенных на животных. Вместе с тем в последние годы появляется все больше доказательств того факта, что напряженная и длительная силовая тренировка приводит не только к гипертрофии мышечных волокон, но и к увеличению их количества. Силовая тренировка с большими отягощениями и небольшим количеством повторений в течение двух лет не только привела к увеличению мышечной силы и гипертрофии мышц, но и к достоверному увеличению (на 9%) общего количества мышечных волокон. Возможность процесса гиперплазии у людей была достаточно убедительно показана в исследованиях с участием культуристов. Принципиально важным вопросом для спортивной практики является возможность трансформации мышечного фенотипа, преобразования волокон одного типа в волокна другого. Структура и функциональные возможности мышечных волокон различного типа обусловливаются особенностями их нервной импульсации, которая и определяет, будет ли данное волокно иметь свойства быстро сокращающегося или медленно сокращающегося волокна. Если БС-волокна стимулируются по принципу импульсации МС, то в них повышается активность оксидативных ферментов. И, наоборот, стимуляция МС-волокон по принципу БС приводит к повышению активности гликолитических ферментов.
Исследования на животных показали, что иннервация БС-волокон путем переноса в нерв (при помощи специальных электродов) электроимпульсов с частотной характеристикой, соответствующей иннервации МС-волокон, приводит к изменению структурных и функциональных свойств волокон. В волокнах увеличивается плотность капилляров, повышается содержание миоглобина, что приводит к изменению цвета бледных волокон, которые становятся ярко-красными. Оксидативные способности волокон повышаются за счет увеличения активности ферментов, окисляющих субстраты. Одновременно угнетается анаэробная способность волокон в связи со снижением активности ферментов, участвующих в процессе гликолиза.
В результате интенсивной и продолжительной тренировки, направленной на развитие выносливости, также наблюдаются существенные структурные и функциональные изменения БС-волокон. Изменения активности аэробного и анаэробного путей обмена качественно напоминают метаболические трансформации, отмеченные в результате искусственно стимулированных мышц. Значительные изменения отмечаются в митохондриях, плотности капиллярной сети, в составе миозина. Однако адаптационные перестройки выражены гораздо меньше, чем в тех случаях, когда обеспечивается постоянная стимуляция. В связи с этим существует мнение, что окислительные способности тренированных мышц спортсменов высокого класса, специализирующихся в видах спорта, требующих высокого уровня аэробных возможностей, составляют лишь 50-70 % теоретически достижимого уровня.
Известно, что БС-волокна используют в единицу времени намного больше энергии, чем МС-волокна. Воздействие специальной тренировки, проявляющееся в трансформации БС-волокон в МС, представляет собой определенный вид экономизации функций, так как создает условия для выполнения продолжительной работы с меньшими затратами энергии. Однако эта экономизация связана с существенным уменьшением скорости сокращений.
Таким образом, тренировка на выносливость способна значительно повысить возможности окислительного способа энергообеспечения не только БСа-, но и БСб-волокон. Более того, тренированные на выносливость БСа-волокна по своим окислительным способностям могут даже превышать показатели МС-волокон, характерные для нетренированного человека. Большие объемы работы на выносливость могут даже привести к такой трансформации БСб-волокон, что их вообще не удастся обнаружить в поперечном срезе мышцы. Естественно, что эти изменения приводят к резкому снижению скоростных возможностей мышц. Специалисты считают, что восстановление БС-мышц в принципе возможно, однако очень сложно и в настоящее время неизвестно, какие средства являются для этого наиболее эффективными. Одной из основных проблем обратной трансформации быстросокращаюшейся мышечной ткани в медленную является то, что БС-волокна, вследствие высокого порога возбуждения, значительно реже и сложнее включаются как в повседневную, так и в спортивную деятельность.