Таблица 1

Количественный состав различных групп веществ

(в % от сухого вещества)

№ п/п	Группы органических веществ	Количественное содержание органических остатков
	Водорастворимые вещества: сахара, органические кислоты	14,1 – 17,2
	Жиры, смолы, дубильные вещества (растворимые в эфире)	1,8 – 2,7
	Гемицеллюлозы	18,5 – 21,1
	Целлюлоза (клетчатка)	13,8 – 38,6
	Лигнин	10,8 – 30,3
	Протеины	0,8 – 8,1
	Зольные вещества: калий, фосфор, кальций и пр.	4,2 – 10,3

 

Таким образом, из 5-8 тонн сухого органического вещества, поступающего  за один год на один гектар почвы, по отдельным группам веществ приходятся следующие количества.

Таблица 2

Поступление различных групп органических веществ

 за один год (в кг на 1 га почвы)

№ п/п	Органические вещества	Количество веществ в почве
	Водорастворимые вещества: сахара, органические кислоты	310 – 1400
	Жиры, смолы, дубильные вещества (растворимые в эфире)	135 – 300
	Гемицеллюлозы	420 – 1700
	Целлюлоза (клетчатка)	700 – 3000
	Лигнин	540 – 2400
	Протеины	40 – 650
	Зольные вещества: калий, фосфор, кальций и пр.	200 – 800

 

Вопросы для самоконтроля:

 

1. Что называется  почвой?

2. От каких факторов зависят химические и химико-биологические процессы, происходящие в почве?

3. Какие условия влияют на изменения природных биохимических циклов?

4. Охарактеризуйте проблемы процессов, происходящих в почве в результате хозяйственной деятельности человека.

5. Что является актуальной задачей в настоящее время в связи с широкомасштабной хозяйственной деятельностью человека?

6. Каково соотношение масс элементов, находящихся в составе примесей в почвах в настоящее время?

7. Каков химический состав органических веществ, поступающих в почву?

8. Сколько существует групп органических веществ, поступающих в почву?

9. Каково содержания остатков (в %-ах от сухого вещества) в разных группах органического вещества?

10. Каковы источники поступления масс органических веществ в почву?

 

3. 2.   Условия разложения органических веществ

 

Поступающие на поверхность почвы или в ее толщу органические вещества подвергаются разнообразным превращениям. Эти превращения совершаются в двух направлениях:

1) в направлении распада, разложения органических веществ на простые, большей частью минеральные соединения, такие как углекислота, вода, простые соли и пр.;

2) в направлении образования, синтеза новых органических соединений, например, плазмы микроорганизмов или особых органических соединений, так называемых «гуминовых веществ».

Оба этих процесса в почвенных условиях протекают не изолированно, а одновременно и сопряженно друг с другом. При этом необходимо отметить, что очень значительную роль в процессе разложения органических остатков играют микроорганизмы: грибы, актиномицеты, бактерии и т.д. Каждая группа микроорганизмов представлена в почве большим числом видов, различающаяся своим строением, химическим составом и т.д. По характеру вызываемых ими биохимических реакций микроорганизмы являются строго специфическими. Одни микроорганизмы питаются простыми веществами неорганического происхождения, другие сложными веществами органической природы; некоторые развиваются при свободном доступе кислорода (аэробы), другие в отсутствие кислорода (анаэробы). В условиях, благоприятных для развития, количество микроорганизмов достигает 1 млрд. в 1 т почвы, или 5-8 т живой массы на 1 га.

Для размножения почвенных микроорганизмов необходимо соблюдение определенных условий: во-первых, наличие в почве влаги; во-вторых, питательных веществ; в-третьих, наличие определенных температурных режимов. Необходимым условием развития микроорганизмов в почве является наличие в них определенных щелочно-кислотных и окислительно-восстановительных сред.

Неблагоприятные воздействия оказывают на развитие микроорганизмов различные отравляющие вещества: соли некоторых тяжелых металлов, таких например, как медь, ртуть и др., различные антисептики, а также продукты жизнедеятельности микроорганизмов, накапливающиеся в почве в больших количествах.

Например, дрожжи, вызывающие спиртовое брожение, погибают при содержании спирта, выделяемого продуктами их жизнедеятельности  в количестве 15-20%.

Биохимическое воздействие микроорганизмы осуществляют через особо выделяемые вещества сложного химического состава. Эти вещества, выполняющие роль катализаторов, получили название энзимы или ферменты.

Во многих случаях каталитическое действие ферментов проявляется обратимо, т.е. фермент ускоряет прямую реакцию разложения и обратную реакцию синтеза первоначального вещества из продуктов разложения (например, ферменты гидролиза).

В качестве примера можно привести гидролиз (разложение) клетчатки и крахмала, который происходит при участии гидролитических ферментов. Под действием подобных ферментов молекулы крахмала и клетчатки присоединяют воду и распадаются на более простые молекулы сахара.

 

(С₆Н₁₀О₅)_n + nН₂О → nС₆Н₁₂О₆

 

Бродильные ферменты вызывают реакции спиртового, молочнокислого и маслянокислого брожения.

Как уже было сказано выше, на характер разложения остатков оказывают большое влияние окислительно-восстановительные и щелочно-кислотные условия среды. На основании этого условия, академиком Вильямсом предложено различать три процесса разложения органических веществ в почве:

1) анаэробный,

2) аэробный (бактериальный),

3) грибной.

Эти три процесса разложения органической массы (отходов), происходящие с участием различных микроорганизмов приводят к различным продуктам разложения, в условиях доступа кислорода (аэробный процесс), в условиях недостатка кислорода (анаэробный процесс) или при участии почвенных микроорганизмов - бактерий (грибной процесс) в условиях более кислой реакции среды.

Вопросы для самоконтроля:

 

1. Сколько существует направлений по образованию органических веществ в почве?

2. Как можно охарактеризовать процессы превращения органических веществ в почве?

3. Какие микроорганизмы играют значительную роль в процессе разложения органических остатков?

4. Какие микроорганизмы относятся к аэробным?

5. Какие микроорганизмы относятся к анаэробам?

6. Какие условия должны соблюдаться при размножении почвенных организмов?

7. Какие вещества оказывают подавляющее (угнетающее) воздействие на развитие микроорганизмов?

8. Какие условия среды должны соблюдаться при разложении органических остатков?

9. Как называются процессы разложении органических веществ в почве и по каким признакам эти процессы различаются?

3.3. Биохимическое разложение органических веществ (остатков)

 

1. Процессы разложения сахаров, клетчатки, крахмала, целлюлозы и других безазотистых веществ

Разложение глюкозы происходит в зависимости от щелочно-кислотных и окислительно-восстановительных условий и от участия в процессе разложения определенных микроорганизмов. При окислительно-восстановительных условиях разложение глюкозы приводит к образованию уксусной и щавелевой кислот, углекислого газа и воды, при анаэробных условиях – к образованию масляной кислоты, водорода, метана и воды.

Разложение клетчатки в анаэробных условиях происходит с образованием метана и  газообразного водорода. При метановом брожении образуется масляная кислота, углекислота и метан, а при водородном брожении вместо метана – водород.

В аэробных условиях разложение клетчатки происходит с образованием конечных продуктов воды, углекислоты и некоторых органических кислот.

Таким образом, биохимические реакции разложения сахаров, крахмала и клетчатки сопровождаются усиленным разложением бактерий и других микроорганизмов.

Следовательно, распад, минерализация перечисленных углеводов сопровождается одновременно синтезом, т.е. новообразованием сложных органических веществ, большей частью белкового характера. Вещества, поступающие в почву, присоединяются к белковым веществам растительного и животного происхождения. Происходящий подобным образом синтез 1г белковых веществ сопровождается разложением, минерализацией примерно 10г углеводов или других безазотистых веществ.

 

2. Разложение жиров и смол

Жиры, так же как и смолы, подвергаются процессам разложения при участии микроорганизмов и накопления их в почве не происходит. Под влиянием энзима липазы, жиры гидролизуются и распадаются при этом на глицерин, олеиновую, пальмитиновую и стеариновую кислоты.

Получающийся при этом глицерин легко подвергается в почве окислению при участии ряда микроорганизмов и разлагается до углекислоты и воды. Жирные кислоты – более устойчивый продукт, поэтому часть жирных кислот в результате превращений в почве, особенно в анаэробных условиях, образуют более сложные кислоты.

Воск и смолы представляют собой весьма устойчивые в почве вещества, которые значительно труднее, по сравнению с жирами, поддаются воздействию микроорганизмов.

В аэробных условиях, при свободном доступе кислорода, они окисляются до конечных продуктов – углекислоты и воды. При анаэробных условиях воск почти не изменяется, а смолы подвергаются полимеризации (т.е. уплотнению молекул), а также частичному восстановлению до углерода.

Смесь воска, измененных смол и продуктов превращения жирных кислот называется битумами.

 

3. Разложение лигнина

Сложность и различия в составе лигнина, трудность выделения из остатков, очень затрудняет изучение процессов его разложения. Лигнин отличается высокой стойкостью при воздействии на него различных микроорганизмов, хотя в настоящее время доказано, что некоторые грибы разрушают лигнин легче, чем целлюлозу.

Одновременно с медленным разрушением лигнина в направлении его минерализации совершается его превращение в гуминовые вещества сложного состава, растворимые в щелочах. Эти вещества еще более стойки для процессов разложения, чем лигнин, и поэтому часто накапливаются в почве, в больших количествах. Процесс  их образования называется гумификацией.

 

4. Разложение белковых веществ

   Разложение белковых веществ происходит в несколько этапов.

Первым этапом разложения белков является гидролиз. Гидролиз белков (расщепление с присоединением молекул воды) происходит под влиянием протеолитических ферментов, выделяемых почвенными микроорганизмами. Под влиянием одних ферментов, гидролиз заканчивается получением сложных, содержащих азот продуктов – альбумоз и пептоз; под влиянием других ферментов гидролиз белков, а также альбумоз и пептоз проходит до конца, т.е. до образования аминокислот.

Аминокислоты в большинстве случаев легко растворимы в воде и в почвенных условиях, под влиянием микроорганизмов распадаются с образованием аммиака. Подобный распад получил название аммонификации, а микроорганизмы, вызывающие этот процесс, аммонификаторами. Процессы аммонификации часто сопровождаются образованием, кроме аммиака, ряда продуктов, имеющих зловонный запах, например, индола С₈Н₇N и др.

В качестве примера реакции аммонификации можно привести уравнения реакции для гликоля – аминокислоты наиболее простого молекулярного строения.

 

1. СН₂NН₂СООН + О₂ → НСООН + СО₂ + NН₃

          гликоль                    муравьиная

                                              кислота

2. СН₂NH₂COOH + H₂O → CH₃OH + CO₂ + NH₃

                гликоль                      метиловый

                                                  спирт

3. CH₂NH₂COOH + H₂ → CH₃COOH + NH₃

          гликоль                       уксусная

                                               кислота

В результате аммонификации образуется различные органические кислоты, спирты, углекислота и аммиак. Органические кислоты и спирты подвергаются дальнейшему разложению до получения простейших минеральных соединений – СО₂, Н₂О, Н₂, СН₄ – путем реакций брожения.

Таким образом, при разложении протеинов происходит постепенное уменьшение в продуктах разложения углерода, водорода и кислорода, выделяющихся в виде углекислого газа, воды, водорода и метана, т.е. уменьшается количество безазотистых веществ.

 

5. Зольные вещества

При минерализации органических остатков, входящие в состав их зольные вещества: калий, натрий, магний, кальций освобождаются и поступают в почву в виде соединений, легко растворимых в воде, в виде углекислых, азотнокислых, фосфорнокислых и других солей. При неполном разложении органических остатков, часть фосфора поступает в почву в виде органических соединений, например, фитина и др.

 

Вопросы для самоконтроля:

 

1. Назовите условия процесса разложения в почве сахаров?

2. Каковы условия процесса разложения в почве клетчатки, крахмала и безазотистых веществ?

3. Как происходит процесс разложения в почве жиров и смол?

4. Назовите условия протекания процесса разложения в почве лигнина?

5. Как осуществляется процесс разложения в почве протеинов и аминокислот?

6. Что такое процесс аммонификации? В чем он заключается?

7. Приведите пример реакции аммонификации. Какие конечные продукты образуются в результате реакции?

8. Изложите представления об условиях разложения органических веществ в почвах?

9. Каков механизм действия катализаторов ферментов в почвах?

10. Что такое зольные вещества и в виде каких соединений они поступают в почву?

 

3.4.   Превращение азота в почве

Азот поступает в почву из воздуха и при разложении органических остатков.

Молекулярный азот – один из самых инертных газов и при обычных условиях не образует никаких соединений с другими элементами. Но в соединениях с другими веществами азот является одним из самых активных элементов.

Поэтому реакция превращения молекулярного свободного азота в разные соединения вызывает особый интерес и известна под названием реакции фиксации или связывания свободного азота.

Большие количества атмосферного азота (общий запас азота в воздухе составляет более 4.000 млрд. тонн), связываются в толще почвы микробиологическим путем с помощью микроорганизмов – азотфиксаторов: аэробных и анаэробных бактерий. Азотфиксаторы усваивают азот из его растворимых в воде соединений.

Значительно большие количества минерального азота образуются при попадании в почву органических остатков и их дальнейшем разложении. В результате процессов аммонификации, происходит освобождение азота и его поступление в почву в виде аммиака и солей аммония.

Бактерии, потребители аммиачных солей в почве называются нитрификаторами.

Одна группа нитрификаторов окисляет аммиак до нитритов:

 

2NH₃ + 3O₂ → 2HNO₂ + 2H₂O

 

Другая группа нитрификаторов окисляет нитриты в нитраты:

 

2HNO₂ + O₂ →2HNO₃

 

Нитриты очень редко только при особых окислительно-восстановительных условиях могут быть обнаружены в заметных количествах в почве. Обычно они при участии тех же бактерий быстро окисляются в нитраты, составляющие важные соединения азота для питания растений в почве.

Наряду с процессами нитрификации одновременно в почве идут процессы денитрификации, то есть процессы восстановления нитратов. Денитрификация происходит при участии обширной группы микроорганизмов – например, кишечной палочки.

Денитрификаторы отнимают кислород у нитратов в почве, восстанавливая их до свободного молекулярного азота:

 

2HNO₃ → H₂O + N₂ + 2O₂

 

Таким образом, в почве азот претерпевает ряд сложных превращений, связанных с жизнедеятельностью микроорганизмов – в виде процессов аммонификации, нитрификации и денитрификации. К этим превращениям азота следует добавить процессы синтеза, при которых азот аммиака, нитратов и аминокислот идет на построение сложных соединений белкового характера, входящих в состав плазмы живых клеток.

 

Вопросы для самоконтроля:

 

1. Изложите представление о нахождении азота в почве и его поступлении в почву?

2. Как называются микроорганизмы, участвующие в связывание свободного азота, поступающего в почву и условия протекания реакции?

3. Приведите условия протекания реакций?

4. Изложите представления о процессе нитрификации и денитрификации азота и объясните разницу между ними?

5. Объясните механизм процесса денитрификации на примере разложения нитратов?