Особливості використання гідробіонтами кисню з води

У процесі еволюції у гідробіонтів різних трофічних рівнів сформувались механізми адаптації до більш низького рівня кисню у воді в порівнянні з атмосферним повітрям. Як відзначає В.І. Вернадський, “боротьба за існування в гідросфері – це боротьба за газ, ... боротьба за кисень”. Відносно невелика концентрація кисню у воді (в середньому 7–10 мг О₂/дм³) і її досить широкий діапазон коливань у гідросфері ставлять певні вимоги до функціонування органів зовнішнього дихання (газообміну) та внутрішньоклітинного і тканинного засвоєння кисню.

У вищих водяних рослин газообмін здійснюється через численні дихальця, які пронизують всю структуру їх тіла. В залежності від умов існування, різні екологічні групи водяних рослин мають характерні анатомо-морфологічні і фізіологічні адаптивні пристосування. Зокрема це стосується інтенсивності поглинання кисню і вуглекислоти рослинами в залежності від того, чи має листя контакт з атмосферою, чи воно повністю занурене у воду. Утилізація кисню при безпосередньому контакті листя з атмосферою більш ефективна з урахуванням більш високого (майже у 20 разів) його вмісту в повітрі, ніж у воді. Для занурених водяних рослин характерною є велика поверхня листя, внаслідок чого полегшується поглинання ними кисню та інших газів. Цьому сприяє розчленування листкової пластинки на довгі нитковидні пасма, наявність значних за об’ємом повітряносних порожнин та великих міжклітинників, по яких надходить кисень у нижні частини рослин та їх кореневу систему.

Для більшості вищих водяних рослин мінімальна концентрація кисню в грунтовій воді, при якій нормально функціонує коренева система, становить близько 1–2 мг О₂/дм³. У повітряно-водяних рослин стійкість до кисневого дефіциту вища, і це дозволяє їм нормально розвиватись і при нижчому вмісті кисню в перезволожених грунтах. Це пов’язано не тільки зі стійкістю кореневих тканин до низького рівня кисню, але і з тим, що дефіцит кисню компенсується його переміщенням у корені з наземних частин рослин по їхній повітряноносній системі. Певну роль у цьому процесі відіграють і анаеробні прикореневі бактерії: вони виділяють невелику кількість кисню, який проте перебуває в безпосередньому контакті з корінням.

Дихання у водяних тварин може здійснюватись через поверхню тіла без участі транспортної системи переносу кисню кров’ю, або через окремі ділянки тіла, які перетворені в спеціальні органи дихання (зябра, трахейні зябра, легені) та мають розвинуту систему його транспорту.

Перший шлях може забезпечити потреби в кисні лише невеликих організмів, які мають сферичну форму або дуже сплющене тіло, завдяки чому кисень може легко проникати на усю його товщу (найпростіші, плоскі черви). Кисень може дифундувати в організм і у досить структурованих організмів, наприклад, у медуз і губок, у яких поглинаючі кисень клітини розташовані тонким шаром на поверхні більш інертної маси тіла.

До водяних тварин з так званим шкірним диханням належать найпростіші, кишковопорожнинні, губки, малощетинкові черви, коловертки, деякі представники гіллястовусих та веслоногих ракоподібних. Зовнішні покриви їх тіла досить тонкі, часто мають численні вирости, які збільшують площу проникнення кисню в організм. У більшості ж багатоклітинних тварин сформовані спеціальні органи зовнішнього дихання, вони мають транспортну систему крові і лімфи, через яку кисень надходить до всіх клітин організму.

У таких водяних безхребетних, як багатощетинкові черви, більшість молюсків і ракоподібних, голкошкірих та асцидій, є зябра з великою поверхнею, вкритою тонким епітелієм. При їх омиванні водою під час плавання або прокачування її через зябра забезпечується надходження кисню до епітеліальних клітин, а далі – до лімфатичних і кровоносних судин, по яких він розноситься по всьому тілу.

У личинок деяких комах (одноденки, веснянки, бабки), які пристосувались до дихання розчиненим у воді киснем, органами зовнішнього дихання є трахейні зябра. Морфологічно вони представлені тонкостінними зовнішніми або внутрішніми виростами, всередині яких проходить система розгалужених трахейних капілярів. У різних личинок вони можуть мати різну форму і розташовуватись на різних ділянках тіла. Так, у личинок бабок трахейні зябра розташовані в прямій кишці, яка розширюється перед анальним отвором, утворюючи зябровий міхур.

Зябровий апарат риб побудований таким чином, що забезпечує активне прокачування води через систему пелюсток, які мають розвинуту систему капілярного кругообігу і де відбувається газообмін. Існують два механізми, які забезпечують омивання зябер водою: нагнітання та всмоктування води до зябер за рахунок плавання риби з відкритим ротом. При значній швидкості плавання таких риб, як тунець, смугастий окунь, луфар, забезпечується висока ефективність зябрової вентиляції. Подібний “напірний” тип дихання, коли вода проходить через зябра тільки в одному напрямі (у більшості риб відсутні рухи типу “вдих – видих”), забезпечує максимальне видобування кисню із води з відносно невеликими витратами енергії на ці процеси (рис. 128).

Рис. 128. Еколого-морфологічні особливості зябрового апарату риб та схема противотоку води та крові в зябрах:

1 – зяброві дуги; 2 – зяброва кришка; 3 – одна зяброва дуга; 4 – зяброва пластинка; 5 – артерія; 6 – вена (за Шмидт-Ниельсон, 1982)

Високій ефективності обміну кисню між водою і організмом риб сприяє анатомічна будова зябрових пластинок, в яких рух крові у капілярах протилеж­ний до току води. Завдяки цьому постійно зберігається градієнт концентрації кисню і вуглекислоти між кров’ю, що протікає через зябра, і водою. При таких умовах постійно здійснюється дифузія кисню з води в кров, завдяки чому її насичення киснем досягає майже того ж рівня, що і в омиваючій зябра воді.

Еколого-фізіологічні особливості дихальної системи риб чітко відобра­жають умови їх існування. Так, у швидкоплаваючих риб загальна зяброва поверхня значно більша, ніж у малорухливих риб, які мешкають у придонних шарах води. Дихальна поверхня зябер у швидкоплаваючої макрелі більша в 5 разів, а у щуки і тріски – в 1,5 рази, ніж у малорухливої камбали та риби-вудильщика.

При нормальних умовах існування риб функціонує не більше 60 % зябрових пелюсток. В той же час, коли риби потрапляють в середовище з низьким вмістом кисню або значно прискорюється швидкість їх плавання, починають активно функціонувати всі зяброві структури. При адаптації до змін концентрації кисню у воді вмикаються два механізми: зябровий апарат газообміну та система транспорту кисню за участю дихальних пігментів крові, які активно зв’язують кисень. Завдяки дихальним пігментам різко підвищується загальна киснева ємність крові риб та безхребетних.

У деяких видів арктичних риб родини білокровних риб (Chaenichthydae), які живуть у дуже холодних і інтенсивно аерованих водах, пігментні речовини в крові відсутні і транспорт кисню здійснюється лише через біологічні рідини. Представником так званих білокровних видів риб є крокодилова, або льодяна білокривка (Chaenocephalus aceratus), яка веде малорухливий спосіб життя, має досить низький рівень обміну речовин.

Для риб, які живуть у водному середовищі з невисоким вмістом кисню (застійні зони), характерною є висока хімічна спорідненість гемоглобіну до кисню, тобто гемоглобін таких риб має дуже високу зв’язуючу здатність до кисню. Навпаки, у риб, які мешкають у добре аерованому і збагаченому киснем середовищі, гемоглобін менш інтенсивно насичується киснем. Крім того, при зниженні насичення води киснем зростає чисельність еритроцитів. Навпаки, при його високому рівні у воді кількість формених елементів крові зменшується. Такі особливості гемоглобіну є ще одним фізіологічним механізмом адаптації риб до умов середовища.

Адаптація системи дихання у риб до газового режиму середовища виявляється і в утворенні додаткових органів, які забезпечують більш широкі можливості пристосування до екологічних умов.

Так, у риб, що живуть у пересихаючих водоймах, додатково розвинулись навколозяброві порожнини, стінки яких мають зморшкувату структуру, вкриту епітелієм і густою мережею кровоносних капілярів. У таких “лабіринтах” може тривалий час підтримуватись достатня ступінь вологості, яка запобігає пересиханню зябер при виході риб з води на сушу. Завдяки таким утворенням у в’юнів (Misgurnus fossilis) та південноамериканського сомика (Hoplosternum thoracatum) газообмін з повітрям здійснюється через спеціальні утворення, розташовані у задньому відділі кишкового тракту і пронизані густою мережею кровоносних капілярів.

Риби, які здійснюють досить тривалі міграції по суші, на певний час можуть переходити переважно на шкірне дихання. Так, у звичайного вугра при виході на сушу на шкірне дихання припадає близько 66 % надходження кисню в організм. При перебуванні у воді за його рахунок забезпечується не більше 10 % кисню, а решта надходить в організм риби через зябра. Певний час можуть перебувати на суші деякі вищі раки (річковий рак, краби). У них зяброва система газообміну багата на слизові клітини розміщена всередині тіла, під панциром, завдяки їх секреторній діяльності в дихальній порожнині постійно підтримується достатній рівень вологи.

У багатьох видів риб для повітряного дихання у процесі еволюції сформувався плавальний міхур, у стінках якого розміщена система капілярних судин. Артерії, які приносять окиснену кров, утворюють поблизу від епітелію плавального міхура сітку капілярів, переплетеною з такою ж сіткою відвідних венозних капілярів. Ця сітка виконує дві найбільш важливі функції: з одного боку, вона підвищує концентрацію кисню в крові, яка надходить до епітелію плавального міхура, а з другого, запобігає втратам кисню з венозною кров’ю.

Таким чином, в процесі еволюції у водяних тварин сформувалися досить ефективні системи засвоєння кисню з води і виведення вуглекислоти. Так, костисті риби можуть засвоювати до 85 % кисню, розчиненого у воді. У хрящових риб ця величина становить 70–77 %. Значно менша ефективність дихання (10–25 %) у міног, які, в числі небагатьох видів риб, використовують для омивання зябер рухи типу вдих – видих. Іншою особливістю риб є значно більша ефективність тканинної утилізації кисню з крові (у 2,5–3 рази) у порівнянні з наземними тваринами.