Древнейшие экосистемы

Примером древних экосистем являются цианобактериальные маты, следы которых находят в строматолитах – осадочных породах, возраст которых может превышать 3 млрд лет. Они процветали вплоть до фанерозоя. Кислород оказался губителен для простейших, и они перестали доминировать.

Внутри мата легко различимо чередование трех функциональных слоев:

· плотный верхний слой – поверхность роста (1-1,5 мм), в котором есть и продуцирующие кислород цианобактерии, и аэробные гетеротрофы;

· тонкая подкладка (менее 1 мм) – в ней пурпурные анаэробные бактерии при фотосинтезе используют сероводород, а гетеротрофами являются аэробы, для которых в отсутствие кислорода источником энергии является брожение;

· ниже зоны фотосинтеза, лежит толстый слой, занятый разнообразными анаэробами, которым свободный кислород не нужен и даже вреден.

Итак, мат это сообщество бактерий с определенной трофической структурой. Два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка ("растениями" и "травоядными"). Нижний слой сформирован редуцентами ("детритами"), получающими органику из верхних слоев. Цианобактериальные маты имели определенное преимущество перед современными экосистемами – они утилизировали более широкий спектр солнечных лучей, так как пурпурные бактерии подкладки имеют пигменты, поглощающие свет в иной части спектра, чем цианобактерии вышележащего слоя.

На поверхность мата, обитающего на мелководье, выпадают осадки (обычно карбонат кальция), которые постепенно ухудшают условия фотосинтеза. Спасаясь от катастрофы, фотосинтетики мигрируют сквозь осадок и образуют новой поверхности роста. Миграция идет разными способами: некоторые формы способны к движению сквозь осадок, другие – к нарастанию верхних частей колонии. Так слой за слоем наращивается строматолит. Каждый слой состоит из светлой и темной прослоек, соответственно, из более крупных и более мелких частиц. Крупные частицы оседают в сезон года, когда осаждение идет быстрее. Таким образом, строматолит построен из косного вещества, а мат лишь структурирует осадконакопление.

Время появления строматолитов (~3 млрд лет назад) говорит о том, что замкнутые биогеохимические циклы сформировалось на начальных стадиях зарождения жизни.

Распространенность строматолитов, показанная на рис. 25 отражает эволюцию геохимических процессов атмосферы, гидросферы и литосферы.

 

Рис. 24. Биотические события в истории Земли и развитие строматолитов [24]

 

В архее строматолиты малочисленны. И распространению мешали низкая концентрация кислорода и хлоридная обстановке древнего Мирового океана. На рубеже архея и протерозоя (2,5 млрд лет назад) воды океана становятся хлоридно-карбонатными, возникают условия для накопления карбонатов и распространенность строматолитов увеличивается.

Глобальные геологические циклы – другой фактор, контролирующий ареал обитания строматолитов. Цикл начинается с активизации рифтогенеза, который приводит к расколу литосферных плит и сопровождается трансгрессией моря. Эти условия благоприятны для строматолитов. Во-первых, увеличивается площадь мелких морей, в которых существуют цианобактериальные маты. Во-вторых, повышение дегазации мантии способствует увеличению стока углерода в карбонатные отложения и росту строматолитов. В конце цикла рифтогенез затухает, море отступает, формируются горно-складчатые сооружения, происходит объединение литосферных плит и ареал обитания строматолитов сокращается.

В докембрии отмечают два глобальных цикла. Первый начинается в раннем протерозое с раскола суперматерика Пангеи изавершается в среднем рифее (1,3- 1,0 млрд лет) возрождением Пангеи. На рубеже среднего и верхнего рифея (~1 млрд лет) начинается второй цикл, связанный с новым расколом Пангеи, который завершился уже в палеозое. Два широких максимума разнообразия строматолитов в области 2 и 1 млрд лет увязываются с периодами максимальной интенсивности рифтогенеза этих циклов.

Другая причина, влияющая на распространенность строматолитов, связана с содержанием свободного кислорода в гидросфере и атмосфере. На рубеже протерозоя и фанерозоя концентрация кислорода в атмосфере становится выше точки Пастера. Наступает эра аэробных организмов, которые вытесняют анаэробных бактерий в экологические ниши с привычными для них условиями.