ВЫСОТНАЯ ПОЯСНОСТЬ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ НАЗЕМНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Растительный покров и животное население гор характеризуются сменой поясов от подножия горного хребта до его вершины или до верхних пределов жизни.

Если на равнинах полосы растительности и животного населения, сменяющие друг друга от наиболее теплых областей земного шара к наиболее холодным, мы называем зонами, то в горах аналогичные по­лосы называются поясами. Обычно говорят о высотных поясах гор. Иногда применяют менее точное наименование «вертикальная пояс­ность». Оно неточно потому, что пояса имеют не вертикальное, а гори­зонтальное простирание и сменяют друг друга по высоте (5).

Пояс растительности – это более или менее широкая и однообразная горизонтальная полоса растительности в горах, составленная или из одного типа ра­стительности или из нескольких закономерно чередующихся типов.

Между широтными зонами и высотными поясами сообществ имеют­ся принципиальные различия. Эти различия сводятся к следующему:

1.Ширина широтных зон измеряется сотнями километров, а ширина вы­сотных поясов - сотнями метров, реже километрами. Поэтому пре­одолеть всю зону с севера на юг или в обратном направлении живот­ным, не обладающим способностью к полету, очень трудно, в то время как преодоление высотного пояса для его обитателя не представляет большой трудности.

2.В пределах каждой широтной зоны, как правило, зональные сообщества занимают большую часть площади зоны (плакоры). В пределах же высотных поясов, где вообще говорить о плакорных условиях не прихо­дится, растительность, не характерная для данного пояса (свойствен­ная осыпям, выходам скал, ущельям), обычно занимает большую часть площади, что создает пестроту условий обитания растений и живот­ных. Кроме того, следует иметь в виду, что в каждом высотном поясе сообщества склонов южной экспозиции резко отличаются от сооб­ществ склонов других экспозиций. Следовательно, единое сообщество, свойственное тому или иному высотному поясу, выделить очень трудно.

3.Факторы, определяющие особенности широтной зональности и вы­сотной поясности, также различны. Общим для зональности и высотной пояс­ности является значение температурного режима и влажности. Вместе с тем для высотных поясов становится весьма существенным уменьшение с высо­той атмосферного давления и парциального давления кислорода, а для широтных зон — характер фотопериодизма (5).

В горах, помимо поясных, развиты также внепоясные и межпоясные сообщества.

Сообщества, которые выше или ниже данного пояса связаны с типич­ными для какого-либо из поясов условиями, а в данном поясе связаны с наиболее благоприятными для них условиями, не характерными для пояса в целом, носят название внепоясных сообществ. Примерами внепоясных сообществ являются степные участки в лесном поясе гор, вкрапленные в растительный покров этого пояса или же островки лугово-альпийской растительности в преде­лах лесного пояса по затененным участкам северных склонов. Пребывание в каком-либо поясе налагает свой специфический отпечаток на внепоясные сообщества.

Сооб­щества, которые нигде в горах не образуют «своих» поясов, а встречаются в нескольких или многих поясах, могут быть названы по аналогии с интразональными сообществами равнин межпоясными сообществами. Таковы, на­пример, сообщества скал, осыпей, берегов горных речек. Естественно, что межпоясные сообщества приобретают черты того пояса, в котором они расположены, хотя и сохраняют свой межпоясной ха­рактер.

Большое значение для распределения различных сообществ в го­рах имеет характер горных пород. Так, например, резко различаются растения известняков, гранитов и т.д. Распределение сообществ определяется так­же в значительной степени крутизной и экспозицией склонов. Как пра­вило, в северном полушарии наиболее тепло- и сухолюбивыми явля­ются сообщества южных склонов, а наиболее холодостойкими и влаго­любивыми - сообщества северных склонов. В южном полушарии рас­пределение сообществ прямо противоположное.

Мезоклимат западных и восточных склонов связан с особенностями циркуляции господствую­щих ветров. Иногда наблюдается иное распределение.

Так, в Гиссарском хребте южные склоны ориентированы в сторону влажных воздуш­ных масс и получают осадков в несколько раз больше, чем северные.

В Скалистых горах Северной Америки наиболее влажным является за­падный макросклон, находящийся под влиянием влажных западных вет­ров. Восточный макросклон, находящийся в ветровой тени, - наибо­лее сухой.

Как правило, на склонах южной экспозиции высотные пояса сдви­нуты вверх по сравнению со склонами северных экспозиций; соответ­ственно выше лежат здесь их нижние и верхние границы.

Крутизна склонов имеет большое значение для распределения со­обществ и растительного покрова, так как интенсивность прогревания склонов тесно связана с углом между поверхностью скло­на и падающими на него солнечными лучами. Поэтому склоны, на ко­торых в околополуденные часы угол между поверхностью и направле­нием солнечных лучей наиболее близок к прямому, получают в эти ча­сы максимальные количества тепловой энергии. Кроме того, с крутиз­ной склонов связана интенсивность процессов эрозии и характер суб­страта, в частности его механический состав.

Диапазон условий суще­ствования растений в горах огромен: существуют всевозможные переходы между скалами, в расщелинах которых могут укореняться лишь немногие ра­стения. При этом к субстратам, малодоступным для посе­ления растений, приурочены межпоясные сообщества.

Во многих горных странах отмечаются инверсии и выпадение поя­сов. Инверсия поясов связана чаще всего со стеканием холодных воз­душных масс в замкнутые котловины. Так, на склонах Саян наблюда­ется развитие пояса карликовой березы - ерника не только выше пояса темнохвойных лесов, растущих по склонам замкнутой котловины, но и ниже этих лесов, на днище котловины. Явления инверсии наблюдаются на склонах Северного Урала, гор Прибайкалья, Приморья, Хибин и др.

Выпадение поясов также свойственно многим горным системам. Так, на северных склонах Южного Алтая выше степного пояса развит пояс темнохвойных лесов. На склонах южной экспозиции этот лесной пояс выпадает и степи смыкаются с сообществами высоко­горной тундры. Инверсия и выпадение поясов сильно усложняют кар­тину высотной поясности.

В горах, расположенных в странах с влажным климатом, неред­ко один и тот же биомный пояс характеризует склоны разных экспо­зиций (пояс бука или пояс ели в Альпах, пояс даурской лиственницы в горах Восточной Сибири). В горах стран с сухим или умеренно влаж­ным климатом чаще наблюдается асимметричное расположение поясов на склонах при выпадении части поясов на склонах определенных экспозиций. Иными словами, наблюдается большая пестрота поясов.

Так, в альпийском поясе Заилийского Алатау имеются и альпийские луга, и альпийские сообщества арчи, и ивняки.

На северных склонах хребтов Тянь-Шаня нередко развит еловый лес, а на южных склонах на тех же высотах - степь.

На склонах Алайского хребта на высотах 3000—3500 м можно встретить в зависимости от экспозиции арчовники, среднетравные луга, типчаковые степи, пятна пустын­ной растительности. Иногда в одном и том же поясе наблюдается столь пестрый набор сообществ, что ему трудно дать определенное название.

Флористические и фаунистические особенности однотипных поясов на разных континентах или в удаленных друг от друга регионов одного и того же континента принципиально аналогичны или весьма сходны.

Расстояния между высотными пределами поясов могут быть раз­личными и зависят, во-первых, от быстроты смен климатических условий существования по вертикали; во-вторых, от размаха экологической амплиту­ды доминирующих видов растений, образующих основные сообщества пояса.

Так, в горах Восточной Сибири ширина по вертикали пояса, об­разованного лесами из лиственницы даурской, составляет 1000-1500 м, а ширина пояса, образованного зарослями кедрового стланика (вида с более узкой экологической амплитудой, связанного с мощным снежным покровом), равна всего 50—70 м.

Границы поясов редко бывают почти горизонтальными, обычно они описывают зигзаги в связи с изменением экспозиции и крутизны скло­нов. На границах поясов обычно проявляется в той или иной степени континуальность. Так, при переходе от высокогорной безлесной расти­тельности к лесу сначала появляются отдельные деревца, нередко уг­нетенные, затем их плотность возрастает и, наконец, они переходят в сомкнутое лесное сообщество.

Для горных стран характерно, как уже было указано, чередование на незначительном расстоянии различных сообществ. Это создает благоприятные для многих видов животных условия существова­ния. Для высокогорий характерны:

-пониженное давление воздуха и, что более важно для животных, пониженное парциальное давление кислорода;

-сильная солнечная радиация в сочетании с резкими коле­баниями температур дня и ночи.

Высокие дневные темпера­туры способствуют сильному прогреванию почвы. Именно поэтому температура поверхности почвы в горах значительно выше температуры воздуха. Ночью температуры могут падать весьма зна­чительно. Вы­сокие температуры поверхности почвы позволяют таким напочвенным обитателям, как жуки и пауки, проникать высоко в горы, а иногда доходить до зоны вечных снегов.

Сильные ветры затрудняют существование животных, обладающих порхающим, слабым полетом, так как при ветре они вы­нуждены прятаться, чтобы не быть занесенными в крайне неблагопри­ятные условия ледников, снежников и т. п. Это сокращает время ак­тивной деятельности многих животных.

В целом в высокогорьях условия существования пессимальны, про­исходит жестокий отбор видов. Поэтому видовой состав животного на­селения высокогорных районов однообразен.

В горах мы встречаем, во-первых, виды с широкопоясным распространением, свойственные многим высотным поясам, во-вторых, виды узкопоясные, приуро­ченные к определенному поясу. Обитатели высокогорий относятся пре­имущественно к числу последних. Виды с широкопоясным распростра­нением являются либо эврибионтными, в частности эврифагами, нахо­дящими пищу в разных поясах (таковы полевки, многие виды птиц), либо видами, которые используют разновременное созревание их из­любленных кормов на разных высотах, хотя и не являются эврифагами. Так, многие зерноядные птицы по мере созревания семян, которы­ми они питаются, поднимаются высоко в горы. Точно так же ко­либри меняют свое местопребывание в зависимости от сроков зацве­тания растений в разных поясах гор.

Высокогорные виды часто характеризуются узкопоясным распространением. Таковы из беспозвоночных ледниковые блохи и подуры, питающиеся пыльцой хвойных деревьев, выпадающей на фирновые поля и ледники. Для высокогорий характерны различные копытные - горные бараны, горные козлы, а в Южной Амери­ке - заменяющие их высокогорные виды оленей, безгорбых верблю­дов (лам).

В целом фауна гор является относительно бедной. О бедности высокогорной фауны свидетельствуют следующие факты.

В Тироле (Австрия), например, из 240 видов моллюсков, свойственных равнинам, проникают в альпийские пояса только 80, а в нивальный пояс, где преобладают снега, всего 8.

В Альпах Швейцарии в хвойных лесах имеется 97 видов бабочек, в поясе высокогорных кустарников и аль­пийских лугов – 27 видов, а в субнивальном поясе их живет всего 8 видов (5).

К видам птиц с узкопоясным распространением относятся горные индейки (улары) - обитатели Кавказа, гор Средней и Центральной Азии. В высокогорьях у животных развиваются инстинкты устройства запасов пищи, впадения в зимнюю спячку и пр.

Сообщества высокогорий по сущности являются островными. Они отдалены от сходных с ними равнинных сообществ иногда весьма значительными расстояния­ми. Поэтому здесь наблюдаются такие островные черты, как 1) сущест­вование специфических для каждой горной страны (иногда для каж­дой горной вершины) видов, 2) сходство обитателей гор с обитателями приполярных областей. При этом виды, сходные с обитателями тундр, в горах более южных широт встречаются на больших высо­тах, а по мере движения к северу занимают все более низкие сту­пени гор. Так, например, тундряная куропатка на Алтае и Саянах, связанная с горной тундрой, не встречается ниже 2500 м над уровнем моря, а на Край­нем Севере живет на равнинной тундре.

Для подзоны северной тайги Евразии характерна следующая сме­на поясов:

-лесной пояс елово-сосново-березовый в Хибинах; лиственнично-березовый на Чукотке,

-пояс березовых криволесий из бе­резы извилистой в Хибинах и каменной березы на Чукотке,

-пояс березовых ерников или кедрового стланика,

-пояс горных тундр,

-пояс каменистой пустыни.

Близкий тип поясности наблюдается и в южной тайге, например на Среднем Урале, где сменяют друг друга хвойные леса, березовые криволесья, субальпийские луга и стланики, тундры и альпийские луга.

В горах, расположенных в зоне широколиственных лесов, сменяют друг друга широколиственные леса, смешанные леса (в некоторых горных странах отсутствуют), хвойные леса, субальпийские луга, аль­пийские луга. На верхней границе леса развит узкий пояс ку­старников - рододендронов, кустарниковой ольхи и др.

В Азии для более ксерофильных условий характерны следующие пояса: степи, лесостепной, лесной (в нижних частях представ­ленный светлыми елово-лиственничными лесами, а выше - черневой тайгой), субальпийский стланиково-луговой пояс и альпийский лугово-тундровый пояс с участием разнотравных лугов и разнообразных горных тундр (мохово-лишайниковых, пятнистых, кустарниковых и су­хих дриадовых).

Для всех субтропических гор харак­терно обилие в более высоких поясах рододендронов, которые в лесах представлены древесными формами, выше границы леса сменяются ку­старниковыми и еще выше — мелкокустарничковыми формами.

В Гималаях нижняя граница существования морозного периода проходит на высоте 1800—2000 м. Именно на этой высоте в лесах по­являются первые хвойные породы, а с высоты 3000—3800 м развиты чисто хвойные леса из пихт, елей и других пород. В подлеске этих ле­сов много низкорослого бамбука, а в травяном покрове встречаются и такие представители бореальных лесов, как кислица. В субальпийском и альпийском поясе наряду с луговыми сообществами в более сухих условиях встречаются на высотах около 5000 м подушечники. Снеговая линия лежит здесь на высотах 5700 м и выше.

Тропические Анды представляют пример системы поясов, свой­ственных горам тропических и экваториальных областей. До 1000 м над уровнем моря по склонам Анд поднимаются влажные тропические леса. Выше сменяется их видовой состав, в частности, возрастает уча­стие хинного дерева, заметно возрастает обилие бамбуков и древо­видных папоротников. Это горные влажнотропические леса. На высо­тах 2000—3000 м, поднимаясь языками до 3800 м, развиты нефелогилеи (тропические леса полосы туманов) — весьма своеобразные сообще­ства. Они значительно более низкорослы по сравнению с тропически­ми лесами низменностей. Особенно обильны в этих лесах лианы и эпифиты; последние представлены преимущественно мхами, стебли которых до­стигают 10—15 см длины, и разнообразными папоротниками с весь­ма тонкими, полупрозрачными листьями, существованию которых в этих лесах благоприятствует высокая влажность воздуха. Не только стволы деревьев, но и стебли лиан покрыты сплошным слоем эпифитов. Среди эпифитов, кроме мхов, много орхидей. Травостой значительно богаче, чем в лесах низменно­стей. В нем часто господствуют виды селагинеллы. Местами развиты непроходимые заросли бамбуков. К верхней опушке нефелогилеи при­мыкают сообщества вечнозеленых кустарников разнообразного флори­стического состава или чащи карликовых бамбуков и ежевики.

С 3000—3800 до 4500 м над уровнем моря развито своеобразное сообщество, называемое в Андах парамос. Погода здесь характеризуется суровостью и крайней неустойчивостью. Леденящие ветры с дож­дем, а иногда и со снегом часты в любое время года. Они чередуются с более или менее продолжительными периодами яркого солнечного сияния. Общий тон растительности серовато-коричневый. Невзирая на влажный климат, растительный покров ксероморфен, что можно объяснить ярким солнечным сиянием и разреженным воз­духом высокогорий.

Для парамос характерны невысокие растения из семейст­ва сложноцветных, называемые местными жителями «монашками». Ос­нование к такому наименованию дает облик этих деревьев. Их невы­сокие стволы (высотой 2 - 5 м) толстые, неветвящиеся, одеты не опав­шими остатками увядших листьев, висящими вдоль стволов, увенчаны пучками густоопушенных живых листьев и соцветиями. Они растут на расстоянии нескольких метров друг от друга. Жесткие щетинистые дерновины типа туссока образованы злаками.

В Центральных Андах различают три высотных пояса. Нижний пояс образует сьерра - обедненная саванна, зеленеющая в дождливый период, где участки с господством злаков чередуются с группами де­ревьев. В настоящее время она сильно окультурена. На высоте около 4000 м сьерра сменяется пуной. Различают нормальную, сухую и соленую пу­ну.

Нормальная пуна развивается при продолжительности засушливого периода от 4 до 7 месяцев и количестве осадков от 400 до 1000 мм в год при воз­можности выпадения снега в любой период года. Растения пуны при­земисты, нередко подушковидные. Лишь некоторые из них достигают высоты 4 и даже 10 м. В нормальной пуне много представителей бореальных видов и родов - крупка, полевица, астрагал, ге­рань, фиалка, горечавка, валериана и другие; есть много видов, общих со сьеррой.

В сухой пуне засушливый период длится более 7 месяцев; годовое ко­личество осадков менее 400 мм. Для сухой пуны характерны сильная инсоляция, значительные ам­плитуды суточных температур, сильные ураганы. Для этого сообщества весьма типичен вечнозеленый кустарник из семейства сложноцветных – тола, а также некоторые виды кактусов, ковыли, вейники.

Соленая пуна встречается при годовом количестве осадков менее 100 мм и почти лишена растительности. Лишь местами произрастают представители солончаковых растений из родов лебеда, нитрофила и др.

В Африке тип поясности, близкий к типу поясности Центральных Анд, наблюдается по склонам гор Килиманджаро и гор Кении.

Высотная поясность в умеренном поясе южного полушария значи­тельно отличается от поясности умеренного пояса северного полу­шария.

На Южном острове Новой Зеландии леса из южного бука и подокарпуса истреблены и заменены сообще­ствами сорной, завезенной флоры. Выше, то есть в субальпийском и альпийском поясах, растительность представлена различными вариан­тами туссоков, занимающих высоту 750—1600 м. Еще выше (на высоте около 1600 м) туссоки сменяются верхним альпийским поясом, в ко­тором на каменистых участках обильны кустистые, листоватые и кор­ковые лишайники, а на ровных поверхностях развиты подушки или дерновинки, образованные видами различных семейств: эпакридовых, сложноцветных, горечавковых, зонтичных, бурачниковых (3,5,21,33,36,40,60).