Растительный покров и животное население гор характеризуются сменой поясов от подножия горного хребта до его вершины или до верхних пределов жизни.
Если на равнинах полосы растительности и животного населения, сменяющие друг друга от наиболее теплых областей земного шара к наиболее холодным, мы называем зонами, то в горах аналогичные полосы называются поясами. Обычно говорят о высотных поясах гор. Иногда применяют менее точное наименование «вертикальная поясность». Оно неточно потому, что пояса имеют не вертикальное, а горизонтальное простирание и сменяют друг друга по высоте (5).
Пояс растительности – это более или менее широкая и однообразная горизонтальная полоса растительности в горах, составленная или из одного типа растительности или из нескольких закономерно чередующихся типов.
Между широтными зонами и высотными поясами сообществ имеются принципиальные различия. Эти различия сводятся к следующему:
1.Ширина широтных зон измеряется сотнями километров, а ширина высотных поясов - сотнями метров, реже километрами. Поэтому преодолеть всю зону с севера на юг или в обратном направлении животным, не обладающим способностью к полету, очень трудно, в то время как преодоление высотного пояса для его обитателя не представляет большой трудности.
2.В пределах каждой широтной зоны, как правило, зональные сообщества занимают большую часть площади зоны (плакоры). В пределах же высотных поясов, где вообще говорить о плакорных условиях не приходится, растительность, не характерная для данного пояса (свойственная осыпям, выходам скал, ущельям), обычно занимает большую часть площади, что создает пестроту условий обитания растений и животных. Кроме того, следует иметь в виду, что в каждом высотном поясе сообщества склонов южной экспозиции резко отличаются от сообществ склонов других экспозиций. Следовательно, единое сообщество, свойственное тому или иному высотному поясу, выделить очень трудно.
3.Факторы, определяющие особенности широтной зональности и высотной поясности, также различны. Общим для зональности и высотной поясности является значение температурного режима и влажности. Вместе с тем для высотных поясов становится весьма существенным уменьшение с высотой атмосферного давления и парциального давления кислорода, а для широтных зон — характер фотопериодизма (5).
В горах, помимо поясных, развиты также внепоясные и межпоясные сообщества.
Сообщества, которые выше или ниже данного пояса связаны с типичными для какого-либо из поясов условиями, а в данном поясе связаны с наиболее благоприятными для них условиями, не характерными для пояса в целом, носят название внепоясных сообществ. Примерами внепоясных сообществ являются степные участки в лесном поясе гор, вкрапленные в растительный покров этого пояса или же островки лугово-альпийской растительности в пределах лесного пояса по затененным участкам северных склонов. Пребывание в каком-либо поясе налагает свой специфический отпечаток на внепоясные сообщества.
Сообщества, которые нигде в горах не образуют «своих» поясов, а встречаются в нескольких или многих поясах, могут быть названы по аналогии с интразональными сообществами равнин межпоясными сообществами. Таковы, например, сообщества скал, осыпей, берегов горных речек. Естественно, что межпоясные сообщества приобретают черты того пояса, в котором они расположены, хотя и сохраняют свой межпоясной характер.
Большое значение для распределения различных сообществ в горах имеет характер горных пород. Так, например, резко различаются растения известняков, гранитов и т.д. Распределение сообществ определяется также в значительной степени крутизной и экспозицией склонов. Как правило, в северном полушарии наиболее тепло- и сухолюбивыми являются сообщества южных склонов, а наиболее холодостойкими и влаголюбивыми - сообщества северных склонов. В южном полушарии распределение сообществ прямо противоположное.
Мезоклимат западных и восточных склонов связан с особенностями циркуляции господствующих ветров. Иногда наблюдается иное распределение.
Так, в Гиссарском хребте южные склоны ориентированы в сторону влажных воздушных масс и получают осадков в несколько раз больше, чем северные.
В Скалистых горах Северной Америки наиболее влажным является западный макросклон, находящийся под влиянием влажных западных ветров. Восточный макросклон, находящийся в ветровой тени, - наиболее сухой.
Как правило, на склонах южной экспозиции высотные пояса сдвинуты вверх по сравнению со склонами северных экспозиций; соответственно выше лежат здесь их нижние и верхние границы.
Крутизна склонов имеет большое значение для распределения сообществ и растительного покрова, так как интенсивность прогревания склонов тесно связана с углом между поверхностью склона и падающими на него солнечными лучами. Поэтому склоны, на которых в околополуденные часы угол между поверхностью и направлением солнечных лучей наиболее близок к прямому, получают в эти часы максимальные количества тепловой энергии. Кроме того, с крутизной склонов связана интенсивность процессов эрозии и характер субстрата, в частности его механический состав.
Диапазон условий существования растений в горах огромен: существуют всевозможные переходы между скалами, в расщелинах которых могут укореняться лишь немногие растения. При этом к субстратам, малодоступным для поселения растений, приурочены межпоясные сообщества.
Во многих горных странах отмечаются инверсии и выпадение поясов. Инверсия поясов связана чаще всего со стеканием холодных воздушных масс в замкнутые котловины. Так, на склонах Саян наблюдается развитие пояса карликовой березы - ерника не только выше пояса темнохвойных лесов, растущих по склонам замкнутой котловины, но и ниже этих лесов, на днище котловины. Явления инверсии наблюдаются на склонах Северного Урала, гор Прибайкалья, Приморья, Хибин и др.
Выпадение поясов также свойственно многим горным системам. Так, на северных склонах Южного Алтая выше степного пояса развит пояс темнохвойных лесов. На склонах южной экспозиции этот лесной пояс выпадает и степи смыкаются с сообществами высокогорной тундры. Инверсия и выпадение поясов сильно усложняют картину высотной поясности.
В горах, расположенных в странах с влажным климатом, нередко один и тот же биомный пояс характеризует склоны разных экспозиций (пояс бука или пояс ели в Альпах, пояс даурской лиственницы в горах Восточной Сибири). В горах стран с сухим или умеренно влажным климатом чаще наблюдается асимметричное расположение поясов на склонах при выпадении части поясов на склонах определенных экспозиций. Иными словами, наблюдается большая пестрота поясов.
Так, в альпийском поясе Заилийского Алатау имеются и альпийские луга, и альпийские сообщества арчи, и ивняки.
На северных склонах хребтов Тянь-Шаня нередко развит еловый лес, а на южных склонах на тех же высотах - степь.
На склонах Алайского хребта на высотах 3000—3500 м можно встретить в зависимости от экспозиции арчовники, среднетравные луга, типчаковые степи, пятна пустынной растительности. Иногда в одном и том же поясе наблюдается столь пестрый набор сообществ, что ему трудно дать определенное название.
Флористические и фаунистические особенности однотипных поясов на разных континентах или в удаленных друг от друга регионов одного и того же континента принципиально аналогичны или весьма сходны.
Расстояния между высотными пределами поясов могут быть различными и зависят, во-первых, от быстроты смен климатических условий существования по вертикали; во-вторых, от размаха экологической амплитуды доминирующих видов растений, образующих основные сообщества пояса.
Так, в горах Восточной Сибири ширина по вертикали пояса, образованного лесами из лиственницы даурской, составляет 1000-1500 м, а ширина пояса, образованного зарослями кедрового стланика (вида с более узкой экологической амплитудой, связанного с мощным снежным покровом), равна всего 50—70 м.
Границы поясов редко бывают почти горизонтальными, обычно они описывают зигзаги в связи с изменением экспозиции и крутизны склонов. На границах поясов обычно проявляется в той или иной степени континуальность. Так, при переходе от высокогорной безлесной растительности к лесу сначала появляются отдельные деревца, нередко угнетенные, затем их плотность возрастает и, наконец, они переходят в сомкнутое лесное сообщество.
Для горных стран характерно, как уже было указано, чередование на незначительном расстоянии различных сообществ. Это создает благоприятные для многих видов животных условия существования. Для высокогорий характерны:
-пониженное давление воздуха и, что более важно для животных, пониженное парциальное давление кислорода;
-сильная солнечная радиация в сочетании с резкими колебаниями температур дня и ночи.
Высокие дневные температуры способствуют сильному прогреванию почвы. Именно поэтому температура поверхности почвы в горах значительно выше температуры воздуха. Ночью температуры могут падать весьма значительно. Высокие температуры поверхности почвы позволяют таким напочвенным обитателям, как жуки и пауки, проникать высоко в горы, а иногда доходить до зоны вечных снегов.
Сильные ветры затрудняют существование животных, обладающих порхающим, слабым полетом, так как при ветре они вынуждены прятаться, чтобы не быть занесенными в крайне неблагоприятные условия ледников, снежников и т. п. Это сокращает время активной деятельности многих животных.
В целом в высокогорьях условия существования пессимальны, происходит жестокий отбор видов. Поэтому видовой состав животного населения высокогорных районов однообразен.
В горах мы встречаем, во-первых, виды с широкопоясным распространением, свойственные многим высотным поясам, во-вторых, виды узкопоясные, приуроченные к определенному поясу. Обитатели высокогорий относятся преимущественно к числу последних. Виды с широкопоясным распространением являются либо эврибионтными, в частности эврифагами, находящими пищу в разных поясах (таковы полевки, многие виды птиц), либо видами, которые используют разновременное созревание их излюбленных кормов на разных высотах, хотя и не являются эврифагами. Так, многие зерноядные птицы по мере созревания семян, которыми они питаются, поднимаются высоко в горы. Точно так же колибри меняют свое местопребывание в зависимости от сроков зацветания растений в разных поясах гор.
Высокогорные виды часто характеризуются узкопоясным распространением. Таковы из беспозвоночных ледниковые блохи и подуры, питающиеся пыльцой хвойных деревьев, выпадающей на фирновые поля и ледники. Для высокогорий характерны различные копытные - горные бараны, горные козлы, а в Южной Америке - заменяющие их высокогорные виды оленей, безгорбых верблюдов (лам).
В целом фауна гор является относительно бедной. О бедности высокогорной фауны свидетельствуют следующие факты.
В Тироле (Австрия), например, из 240 видов моллюсков, свойственных равнинам, проникают в альпийские пояса только 80, а в нивальный пояс, где преобладают снега, всего 8.
В Альпах Швейцарии в хвойных лесах имеется 97 видов бабочек, в поясе высокогорных кустарников и альпийских лугов – 27 видов, а в субнивальном поясе их живет всего 8 видов (5).
К видам птиц с узкопоясным распространением относятся горные индейки (улары) - обитатели Кавказа, гор Средней и Центральной Азии. В высокогорьях у животных развиваются инстинкты устройства запасов пищи, впадения в зимнюю спячку и пр.
Сообщества высокогорий по сущности являются островными. Они отдалены от сходных с ними равнинных сообществ иногда весьма значительными расстояниями. Поэтому здесь наблюдаются такие островные черты, как 1) существование специфических для каждой горной страны (иногда для каждой горной вершины) видов, 2) сходство обитателей гор с обитателями приполярных областей. При этом виды, сходные с обитателями тундр, в горах более южных широт встречаются на больших высотах, а по мере движения к северу занимают все более низкие ступени гор. Так, например, тундряная куропатка на Алтае и Саянах, связанная с горной тундрой, не встречается ниже 2500 м над уровнем моря, а на Крайнем Севере живет на равнинной тундре.
Для подзоны северной тайги Евразии характерна следующая смена поясов:
-лесной пояс елово-сосново-березовый в Хибинах; лиственнично-березовый на Чукотке,
-пояс березовых криволесий из березы извилистой в Хибинах и каменной березы на Чукотке,
-пояс березовых ерников или кедрового стланика,
-пояс горных тундр,
-пояс каменистой пустыни.
Близкий тип поясности наблюдается и в южной тайге, например на Среднем Урале, где сменяют друг друга хвойные леса, березовые криволесья, субальпийские луга и стланики, тундры и альпийские луга.
В горах, расположенных в зоне широколиственных лесов, сменяют друг друга широколиственные леса, смешанные леса (в некоторых горных странах отсутствуют), хвойные леса, субальпийские луга, альпийские луга. На верхней границе леса развит узкий пояс кустарников - рододендронов, кустарниковой ольхи и др.
В Азии для более ксерофильных условий характерны следующие пояса: степи, лесостепной, лесной (в нижних частях представленный светлыми елово-лиственничными лесами, а выше - черневой тайгой), субальпийский стланиково-луговой пояс и альпийский лугово-тундровый пояс с участием разнотравных лугов и разнообразных горных тундр (мохово-лишайниковых, пятнистых, кустарниковых и сухих дриадовых).
Для всех субтропических гор характерно обилие в более высоких поясах рододендронов, которые в лесах представлены древесными формами, выше границы леса сменяются кустарниковыми и еще выше — мелкокустарничковыми формами.
В Гималаях нижняя граница существования морозного периода проходит на высоте 1800—2000 м. Именно на этой высоте в лесах появляются первые хвойные породы, а с высоты 3000—3800 м развиты чисто хвойные леса из пихт, елей и других пород. В подлеске этих лесов много низкорослого бамбука, а в травяном покрове встречаются и такие представители бореальных лесов, как кислица. В субальпийском и альпийском поясе наряду с луговыми сообществами в более сухих условиях встречаются на высотах около 5000 м подушечники. Снеговая линия лежит здесь на высотах 5700 м и выше.
Тропические Анды представляют пример системы поясов, свойственных горам тропических и экваториальных областей. До 1000 м над уровнем моря по склонам Анд поднимаются влажные тропические леса. Выше сменяется их видовой состав, в частности, возрастает участие хинного дерева, заметно возрастает обилие бамбуков и древовидных папоротников. Это горные влажнотропические леса. На высотах 2000—3000 м, поднимаясь языками до 3800 м, развиты нефелогилеи (тропические леса полосы туманов) — весьма своеобразные сообщества. Они значительно более низкорослы по сравнению с тропическими лесами низменностей. Особенно обильны в этих лесах лианы и эпифиты; последние представлены преимущественно мхами, стебли которых достигают 10—15 см длины, и разнообразными папоротниками с весьма тонкими, полупрозрачными листьями, существованию которых в этих лесах благоприятствует высокая влажность воздуха. Не только стволы деревьев, но и стебли лиан покрыты сплошным слоем эпифитов. Среди эпифитов, кроме мхов, много орхидей. Травостой значительно богаче, чем в лесах низменностей. В нем часто господствуют виды селагинеллы. Местами развиты непроходимые заросли бамбуков. К верхней опушке нефелогилеи примыкают сообщества вечнозеленых кустарников разнообразного флористического состава или чащи карликовых бамбуков и ежевики.
С 3000—3800 до 4500 м над уровнем моря развито своеобразное сообщество, называемое в Андах парамос. Погода здесь характеризуется суровостью и крайней неустойчивостью. Леденящие ветры с дождем, а иногда и со снегом часты в любое время года. Они чередуются с более или менее продолжительными периодами яркого солнечного сияния. Общий тон растительности серовато-коричневый. Невзирая на влажный климат, растительный покров ксероморфен, что можно объяснить ярким солнечным сиянием и разреженным воздухом высокогорий.
Для парамос характерны невысокие растения из семейства сложноцветных, называемые местными жителями «монашками». Основание к такому наименованию дает облик этих деревьев. Их невысокие стволы (высотой 2 - 5 м) толстые, неветвящиеся, одеты не опавшими остатками увядших листьев, висящими вдоль стволов, увенчаны пучками густоопушенных живых листьев и соцветиями. Они растут на расстоянии нескольких метров друг от друга. Жесткие щетинистые дерновины типа туссока образованы злаками.
В Центральных Андах различают три высотных пояса. Нижний пояс образует сьерра - обедненная саванна, зеленеющая в дождливый период, где участки с господством злаков чередуются с группами деревьев. В настоящее время она сильно окультурена. На высоте около 4000 м сьерра сменяется пуной. Различают нормальную, сухую и соленую пуну.
Нормальная пуна развивается при продолжительности засушливого периода от 4 до 7 месяцев и количестве осадков от 400 до 1000 мм в год при возможности выпадения снега в любой период года. Растения пуны приземисты, нередко подушковидные. Лишь некоторые из них достигают высоты 4 и даже 10 м. В нормальной пуне много представителей бореальных видов и родов - крупка, полевица, астрагал, герань, фиалка, горечавка, валериана и другие; есть много видов, общих со сьеррой.
В сухой пуне засушливый период длится более 7 месяцев; годовое количество осадков менее 400 мм. Для сухой пуны характерны сильная инсоляция, значительные амплитуды суточных температур, сильные ураганы. Для этого сообщества весьма типичен вечнозеленый кустарник из семейства сложноцветных – тола, а также некоторые виды кактусов, ковыли, вейники.
Соленая пуна встречается при годовом количестве осадков менее 100 мм и почти лишена растительности. Лишь местами произрастают представители солончаковых растений из родов лебеда, нитрофила и др.
В Африке тип поясности, близкий к типу поясности Центральных Анд, наблюдается по склонам гор Килиманджаро и гор Кении.
Высотная поясность в умеренном поясе южного полушария значительно отличается от поясности умеренного пояса северного полушария.
На Южном острове Новой Зеландии леса из южного бука и подокарпуса истреблены и заменены сообществами сорной, завезенной флоры. Выше, то есть в субальпийском и альпийском поясах, растительность представлена различными вариантами туссоков, занимающих высоту 750—1600 м. Еще выше (на высоте около 1600 м) туссоки сменяются верхним альпийским поясом, в котором на каменистых участках обильны кустистые, листоватые и корковые лишайники, а на ровных поверхностях развиты подушки или дерновинки, образованные видами различных семейств: эпакридовых, сложноцветных, горечавковых, зонтичных, бурачниковых (3,5,21,33,36,40,60).