Биоценозы

Каждый организм в природе живёт в окружении множества других организмов, вступая с ними в разнообразные отношения. Связь с другими организмами – это необходимое условие питания и размножения, возможность совместной защиты,

смягчения не благоприятного воздействия факторов среды. Представители каждого вида

способны существовать только в таком живом окружении, где связи с другими видами

обеспечивают им нормальные условия существования.

Группировки совместно обитающих на определенной территории и взаимно связанных видов называют биоценозами (от лат. “биос” – жизнь, “ценоз” – общий, вместе) или биотическими сообществами.

При изучении данного раздела, студенты должны обратить особое внимание на показатели видовой структуры биоценозов, их внутреннюю организацию и типы межвидовых взаимоотношений. Необходимо понимать, что биоценоз, представляющий собой совокупность растений, животных и микроорганизмов, является биотическим компонентом экосистемы.

Впервые термин биоценоз был выдвинут в 1877 г. немецким гидробиологом Карлом Мёбиусом, который изучал районы обитания двустворчатых промысловых моллюсков – устриц в Северном море. Ему удалось установить, что обилие этих организмов зависит от типа грунта, скорости течения, температуры и солёности воды. Вместе с устрицами постоянно обитали другие виды моллюсков, ракообразных, губок, иглокожих, рыб и водорослей. Большинство этих организмов оказались тесно взаимосвязаны друг с другом и проявляли общий характер требований к условиям обитания и конкретным экологическим факторам среды. Согласно Мёбиусу, возможность различных видов длительно сосуществовать друг с другом в одном биоценозе, представляет собой результат длительного процесса естественного отбора. Дальнейшее изучение биоценозов, привело в конце XIX века к пониманию существования надпопуляционного уровня организации жизни.

Масштабы биоценозов могут быть самыми различными – от минимальных сообществ обитающих на поверхности отдельных лишайников до огромных зональных биоценозов смешанных лесов, степей, полупустынь, тропических коралловых рифов и др. На суше биоценозы выделяют по преобладающему типу растительности, с которой взаимодействуют насекомые, птицы, млекопитающие и другие организмы. Например, можно говорить о биоценоз ельника – кисличника или о биоценозе березового леса. В водной среде, биоценозы выделяют в соответствии с геоморфологическими особенностями рельефа водоёма, от которых во многом зависят экологические условия обитания организмов. Например, выделяют биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин, пелагические биоценозы и др.

Количественные характеристики видовой структуры биоценоза выражаются в виде следующих основных показателей.

Обилие вида в сообществе – это число особей данного вида на единицу площади или объёма занимаемого пространства.

Постоянство – рассчитывается как процентное отношение числа проб, где встречается данный вид, к общему числу проб или учётных площадок. Если исследуемый вид встречается не менее чем в 50 % проб, то его относят к группе постоянных, если он определён в не менее 25 % проб, его относят к группе добавочных. Если же вид встречается в менее одной четверти от всех проб, то он может считаться редким. Необходимо учитывать, что постоянство и обилие вида часто не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным в отдельных районах, но редким в масштабе всего сообщества.

Верность – выражает степень привязанности данного вида к биоценозу. По этому показателю, различают следующие категории видов. Характерные, т.е. свойственные для данного сообщества и практически не встречающиеся в других сообществах; преферентные, т.е. встречающие в нескольких смежных сообществах, но преобладающие в одном из них; чуждые виды, которые случайно или преднамеренно оказались в совершенно новом для них сообществе; индифферентные, т.е. способные относительно благополучно жить во многих биоценозах.

Доминирование – это способность вида занимать в сообществе главенствующее положение по количеству своих особей, биомассе или скорости продуцирования органического вещества. Доминирование более отчётливо проявляется в тех районах, где абиотические факторы среды достигают экстремальных количественных значений: в холодных субполярных районах, в сухих песчаных пустынях, в горячих источниках и т.д. Например, северная тайга может быть представлена только одним или двумя резко преобладающими численно и по биомассе видами деревьев-доминантов. В тёплом и влажном тропическом лесу, доминирование выражено значительно слабее, так как здесь более десяти видов деревьев могут иметь значительную численность и биомассу.

Степень доминирования (частота) – отражает отношение числа особей данного вида или их суммарной биомассы, к общему числу всех особей всех видов или суммарной биомассе биоценоза. Например, если среди 500 особей зарегистрированных на данной территории, 80 составляет клевер луговой, то степень доминирования данного вида в сообществе составляет 16 %.

Показатель доминирования (С) – вычисляется по следующей формуле (3).

(3) С = ∑ (n_i/N)², где n_i – степень доминирования каждого вида;

N – общая степень доминирования, т.е. численность

или биомасса всех особей всех видов в сообществе.

Видовое разнообразие сообщества определяют в основном малочисленные редкие виды. Как правило, в состав сообщества входят несколько видов с высокой численностью и множество редких видов, которые не способны в данных условиях сформировать многочисленные популяции. Показатель видового разнообразия рассчитывается по формуле (4).

(4) Н = −∑ (n_i/N)log(n_i/N), где n_i – степень доминирования каждого вида;

N – общая степень доминирования.

 

Функционирование биоценоза во многом зависит от распределения организмов в пространстве и во времени, и формирования за счёт этого особой внутренней организации. О ней можно судить на основе следующих основных параметров.

Стратификация, или вертикальная ярусность сообщества. В лесу, при совместном обитании растений с различиями по высоте, растительное сообщество приобретает выраженную ярусную структуру. Например, в еловых лесах чётко выделяются древесный, травяно-кустарниковый и моховой ярусы. В широколиственном лесу, первый самый верхний ярус образуют наиболее крупные деревья, такие как дуб, клён канадский, вяз гладкий и др. Второй ярус, формируют менее высокие деревья, такие как рябина обыкновенная, дикая яблоня, ива. Третий ярус, составляют кустарники – лещина обыкновенная, жимолость лесная и др. Четвёртый ярус, слагают высокие травы, например, такие как бор развесистый, чистец лесной. Пятый ярус, занимают низкие травы, среди которых сныть обыкновенная, осока волосистая и др. Наконец, у самой поверхности почвы располагается шестой ярус, который составляют самые низкие травы и мхи. Для каждого из ярусов свойственны свои условия освещения и влажности, характерный термический режим, что оказывает соответствующее влияние на видовой состав и численность обитающих в них животных. Наибольшее количество ярусов имеют дождевые тропические леса, наименьшее – искусственные лесные насаждения.

Зональность, или горизонтальное подразделение биоценоза. Растения и животные, как правило, распределены по территории биоценоза не равномерно, а формируют более или менее выраженные скопления в зависимости от окружающих условий обитания.

Активность, или наличие периодичности в биологических процессах. Периодичность функционирования сообщества является результатом суточной и сезонной изменчивости количественных значений важнейших факторов среды. Большинство животных

проявляют наибольшую активность в дневной период. Однако некоторые (волки, летучие

мыши и др.) обладают соответствующими адаптациями для наиболее активной жизни в сумерках или ночью. В сообществах крупных внутренних водоёмов и морей, примером суточной периодичности служит вертикальная миграция зоопланктона: низшие веслоногие и ветвистоусые ракообразные в ночной период поднимаются к поверхности воды, где питаются фитопланктонном при ослабленном воздействии хищников, а днём опускаются в более глубокие горизонты. Для большинства сообществ, за исключением глубоководных районов морей и пещер, характерна сезонная изменчивость своих параметров, связанная с циклом зимнего покоя, весеннего пробуждения, максимальной летней активности и осенней подготовке и зиме.

В основе возникновения и дальнейшего существования биоценозов лежат взаимоотношения различных видов друг с другом. Типы межвидовых взаимоотношений в биоценозе могут быть разными. Обычно их классификация строится на основе результата контакта видов между собой.

Конкуренция – это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями к ресурсам среды обитания, что выражается в непрерывной борьбе за возможность их использования. Конкурентная борьба отрицательно сказывается на обоих видах. Два вида с абсолютно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе один из них рано или поздно будет вытеснен из сообщества или будет вынужден выработать новые адаптации, позволяющие потреблять иной тип ресурсов. В этом состоит принцип конкурентного вытеснения Г.Ф. Гаузе, который впервые обнаружил это явление в лабораторных экспериментах с простейшими – инфузориями.

При сотрудничестве популяции обоих контактирующих видов оказывают положительное влияние друг на друга, но вполне могут жить и по отдельности. Например, совместное гнездование таких птиц как крачки и цапли, позволяет им более успешно защищать своих птенцов от хищников. В случае мутуализма каждый из видов оказывает друг на друга очень выраженное положительное влияние. Присутствие одного из партнёров может стать обязательным условием для жизни каждого из них. Например, в состав сообщества лишайника, входят низшие растения – водоросли и гриб. Водоросль вырабатывает органическое вещество при фотосинтезе, а гриб предоставляет своему компаньону субстрат и минеральные соли. Наблюдается проникновение тканей гриба – гиф в тело водорослей для более тесного взаимодействия. Происходит выработка особых химических веществ, несвойственных для каждого вида при их изолированном существовании. Подобные взаимовыгодные контакты с почвенными грибами свойственны не менее чем для 80 % цветковых растений.

При комменсализме, популяция одного вида (комменсал) извлекает пользу от сожительства, а популяция другого контактирующего вида (хозяин) не имеет очевидной выгоды. Это одностороннее использование ресурсов одного вида другим, без причинения ему прямого ущерба. Таковы, например, взаимоотношения белых полярных медведей и песцов, которые могут следовать за крупными хищниками и подбирать остатки недоеденной ими добычи (тюленей), не имея возможности самостоятельно добыть корм в условиях ледяной пустыни.

Об аменсализме говорят в тех случаях, когда один вид, называемый аменсалом, испытывает угнетение, а второй вид, называемый ингибитором, таким испытаниям не подвергается. Аменсализм известен только у растений, грибов и бактерий. Например, светолюбивые травянистые виды, произрастающие под елью или дубом, всегда испытывают угнетение в результате затенения, тогда как для взрослого дерева их соседство практически безразлично.

Хищничество – такой тип взаимодействия между видами, при котором один из них активно осуществляет действия по поимке представителей другого вида, умерщвляет их и поедает. Добыча жертвы требует от хищника значительных затрат энергии на

поиск, захват и преодоление её сопротивления, поэтому выбор жертвы производится довольно тщательно, чтобы её поедание, как минимум, возместило затраты на её поимку. Большие размеры жертв значительно меньше размеров питающихся ими животных, численность объектов питания высока, а сами они – легкодоступны, то в таком случае деятельность плотоядного вида будет называться не хищничеством, а простым собирательством. Например, такой тип питания свойственен рыбам, которые питаются преимущественно зоопланктоном (сельдь, мойва и др.).

Последовательная передача вещества и энергии от растений, вырабатывающих первичное органическое вещество к растительноядным животным и хищникам, формируют так называемые пищевые цепи. Они бывают двух основных типов. Пастбищные пищевые цепи начинаются с растений и направлены к пасущимся фитофагам – травоядным, а затем к хищникам. Детритные цепи направлены от мёртвого органического вещества, например от ила на дне водоёмов, к потребителям ила (черви, личинки насекомых и др.) и к хищникам.

Паразитизм – это такая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого организма-хозяина не только как источник пищи, но и в качестве места постоянного или временного обитания. Среди паразитов преимуществами обладают те виды, которые способны более полно и длительно использовать ресурсы хозяина не приводя его к быстрой гибели, обеспечивая себе тем самым длительное благополучное существование и возможность размножаться.

Основное экологическое значение хищничества и паразитизма состоит в том, что последовательно питаясь друг другом, живые организмы создают условия для круговорота веществ, без которого жизнь в биосфере была бы невозможна и взаимно регулируют свою численность.

В целом, чем разнообразнее и прочнее связи, поддерживающие совместное обитание видов, тем устойчивее будет биоценоз. Под устойчивостью биоценоза понимается его способность длительное время поддерживать свою структуру и вещественно-энергетические потоки на наиболее оптимальном для большинства видов уровне, за счёт внутренних механизмов компенсирующих возникающие отклонения. Биотические сообщества, имеющие длительную историю своего развития, значительно прочнее, чем те, которые возникли недавно в результате различных нарушений природной среды, таких как пожары, наводнения, оползни и т.д.

 

Литература:

Основная [1] Т. 2 – Часть 4; [4] – Т.2 – Глава 7; [5] – Глава 7.

Дополнительная [10], [13], [18].

 

Вопросы для самопроверки:

1. Какие количественные характеристики биоценоза вам известны ?

2. Для каких регионов характерна высокая степень доминирования единичных видов

в сообществах, а для каких – низкая ? Чем это может быть вызвано ?

3. От влияния каких факторов зависит видовое разнообразие в биоценозе ?

4. Какие параметры внутренней организации биотического сообщества вы знаете ?

5. В чём отличие сотрудничества как типа межвидового взаимодействия от мутуализма ?

6. В чём может заключаться влияние конкуренции на видовую структуру сообщества ?

7. Как воздействие хищника может повлиять на видовую структуру сообщества ?

8. Что такое пищевые цепи и какие существуют их типы ?

9. От чего зависит устойчивость биоценозов ?