Современная теория рассматривает динамику численности популяций как авторегулируемый процесс. Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком. Теория динамики численности разрабатывается в основном на примере животных, хотя целый ряд ее положений применим и к растениям, грибам, простейшим и прокариотам.
Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию. Модификация – это случайное отклонение численности, возникающее в результате воздействия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции. Регуляция – это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, совершающийся под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.
Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, одностороннее. К ним относятся все абиотические влияния среды на организмы, на качество и количество их корма и т. п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им территории, как, например, в случае стадных саранчовых. Отрицательное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезновения.
Климатические и погодные изменения оказывают и прямое, и опосредованное влияние на живые организмы. На популяциях это влияние проявляется через усиление или ослабление смертности. Так, в нераспаханных степях большим бедствием для копытных был «джут» – сочетание многоснежья с гололедицей. В такие зимы наблюдался массовый падеж скота, сайгаков, дроф, стрепетов, не способных добывать корм из-под снега. В малоснежные холодные зимы в лесной зоне из-за промерзания грунта в массе гибнут кроты, полевки, мыши. Заморозки в начале лета могут повлиять на выживаемость птиц. У тетеревов и глухарей, например, замерзают в гнездах яйца, когда самки отлучаются для кормежки. Насекомоядные птицы в это время гибнут от голода. Засухи и наводнения губят многих насекомых, их личинок и кладки. В выжженной солнцем степи после миграции по ней сайгаков остается множество трупов этих животных, преимущественно молодняка.
Влияние модифицирующих факторов, не зависящих от плотности популяции, может вызывать резкий спад ее численности. В сельском хозяйстве чрезвычайно важно прогнозирование погодных условий для возможностей защиты урожая.Численность многих видов проявляет прямую корреляцию с ходом температурных условий, что особенно наглядно для пойкилотермных. Из-за выраженного сильного и разнонаправленного действия на популяции погодных условий ряд экологов поддерживал в прошлом так называемую «климатическую» теорию динамики численности. По этой теории именно вариации погодных факторов определяют пределы колебания численности видов. Однако дальнейшие исследования показали, что никакие комбинации случайных, односторонне действующих факторов не могут удерживать популяции в тех определенных границах, которые характерны для них в конкретных биоценозах. Факторы, действие которых проявляется на уровне организмов и не зависит от плотности популяций, не могут быть регуляторами их численности.
Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов.
34. равновесные и оппортунистиеские популяции.Периодические нарушения среды, такие, как пожары, павод-пепия, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности смертности, внезапно сокращающей плотность популяции до уровня, значительно более низкого, чем максимальный уровень, характерный для конкретного местообитания. Популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растут весной и летом, а с наступлением холодной погоды их численность сильно сокращается. Поскольку популяции, подверженные подобным воздействиям, дают в процессе своего роста регулярные или случайные всплески (рис. 5.14), они называются оппортунистическими. В противоположность этому другие, так называемые равновесные популяции (свойственные многим позвоночным) обычно находятся в состоянии, близком к состоянию равновесия со своими ресурсами, и их плотности гораздо более устойчивы (при условии, что количества ресурсов не меняются).
Очевидно, что два выделенных типа представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным. Значение противопоставления оппортунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них не зависящие и зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом различные события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Массовая катастрофическая смертность, происходящая в чрезвычайно изменчивой или непредсказуемой среде (например, в случае, приведенном в табл. 5.3), по всей вероятности, слабо влияет на соотношение генотипов и фенотипов, хотя на примере зимней гибели в стаях некоторых видов птиц продемонстрирована определенная селективность элиминации и наличие стабилизирующего отбора. В нротивоноложном случае, когда окружающая среда более стабильна или предсказуема, плотности популяций колеблются меньше, а смертность носит, как правило, более направленный характер, способствуя сохранению тех особей, которые лучше выживают в условиях высокой плотности и напряженной конкуренции. Организмы, живущие в условиях сильно разреженной среды, редко уменьшают количество своих ресурсов до уровня, столь же низкого, как живущие в более скученных условиях, и вследствие этого обычно не сталкиваются с интенсивной конкуренцией.
Мак-Артур и Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) назвали эти два противоположных типа отбора г-отбором и -отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Конечно, мир не окрашен только в черное и белое, а крайние варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов. Ни один из видов не подвержен только г- или только .-отбору; каждый вид должен достигнуть определенного компромисса между двумя крайними вариантами. В самом деле, о каждом конкретном организме можно говорить как о «г-стратеге» или «.ЙГ-стратеге» только при сравнении с другими организмами, и поэтому все утверждения о двух выделенных типах отбора носят относительный характер. Обычно мы судим о континууме г—.ЙГ-отбора в приложении к конкретным видам в конкретном местообитании и в определенный момент времени (Pianka, 1970, 1972; см. ниже с. 71—76). В табл. 5.4 перечислен ряд характерных признаков г- и .ЙГ-отбора.
Чрезвычайно интересный пример оппортунистических видов — так называемые преходящие (fugitive) виды, которые характеризуются слабой конкурентоспособностью и всегда исключаются в результате межвидовой конкуренции, но продолжают существовать как виды благодаря своей чрезвычайно развитой способности к распространению и заселению недавно нарушенных местообитаний (Hutchinson, 1951).
35. Экологическая ниша— это место вида в природе, или совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно неограниченно долгое существование вида в природе, включая не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе. Для характеристики экологической ниши обычно используются два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываются в различной степени. Различают фундаментальную экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организма, и реализованную, в пределах которой вид реально существует. Иначе говоря, реализованной является та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «завоевать» в конкурентной борьбе.