В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.
Одностороний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.
Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы — они используют свет и химическую энергию.
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии (рис. 146). В конечном счете вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. 4етеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т. е. связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены в сложную сеть. Организмы любого вида являются потенциальной пищей многих других видов. Врагами тлей, например, служат личинки и жуки божьих коровок, личинки мух‑сирфид, пауки, насекомоядные птицы и многие другие. За счет дубов в широколиственных лесах могут жить несколько сотен форм различных членистоногих, фитонематод, паразитических грибков и т. п. Хищники обычно легко переключаются с одного вида жертв на другой, а многие, кроме животной пищи, способны потреблять в некотором количестве и растительную. Таким образом, трофические сети в биоценозах очень сложные и создается впечатление, что энергия, поступившая в них, может долго мигрировать от одного организма к другому.
Экологические пирамиды. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.
12.Биомасса — органическое вещество организмов, выраженное в каких-то количественных единицах, это мы знаем. Продуктивность же — скорость прироста этой биомассы. Ее обычно относят к определенному периоду и площади, например к году и к гектару. Говорят: продуктивность популяции данного вида животных за год составила столько-то килограммов на гектар. Правда, в таких случаях мы имеем дело с конечным итогом процесса, с чистой продуктивностью. Она составляет какую-то часть общей, валовой продуктивности, ведь популяция не только копила биомассу, но и расходовала продукцию на поддержание жизнедеятельности.
Органическое вещество создается только организма-ми-автотрофами, гетеротрофы же, как мы видели, пользуются уже готовой органикой. Поэтому и различают первичную продуктивность, продуктивность растений и некоторых бактерий, и вторичную, относящуюся к гете-ротрофам. Суммировать эти показатели при расчетах продуктивности биоценозов нельзя, иначе получится, что мы, посчитав деньги в одном кармане и переложив их в другой, приплюсуем их к первоначальной сумме. Среди консументов продуктивность рассчитывается по трофическим уровням — растительноядных и плотоядных различного порядка.
С продуктивностью вообще великая путаница. А ведь всем нам необходимо разбираться в этом термине, мы сталкиваемся с ним повседневно. В сельском хозяйстве под продуктивностью иногда понимают выход продукции с единицы площади угодий — продуктивность земель, а иногда — урожайность сельхозкультур. В лесоводстве продуктивность — запас насаждений в возрасте спелости. Охотоведение прежде трактовало этот термин как объем добычи, продукцию охотничьего хозяйства. В общем, полная неразбериха. А экология предлагает единый знаменатель, и грешно им не воспользоваться.
Отношения между биомассой и продуктивностью не так просты, как это может показаться на первый взгляд. Очень характерно распределение в пространстве самой биомассы органического вещества планеты. Ну прежде всего несоответствие между обшей биомассой растений и животных. Фитомасса составляет 97—98 (по некоторым подсчетам — до 99) процентов органического вещества, а зоомасса — оставшуюся часть. В широколиственных лесах умеренной зоны на один гектар приходится в среднем 100 тонн сухого вещества растений, не считая веса их подземных частей, позвоночных же животных — немногим более 10 килограммов. Почти десяти-тысячекратиая разница! Примерно с таким же положением мы встречаемся в тайге. В степи и пустыне биомасса растений превосходит биомассу позвоночных животных в 100 раз.
В целом картина совершенно закономерная. Правда, обращает на себя внимание слишком уж большой разрыв между фитомассой и зоомассой позвоночных животных в лесах. Скорее всего дело здесь в том, что далеко не все вещество древесных растений — а именно от них в первую очередь зависит биомасса фитоценоза — пригодно в пищу растительноядным животным.