Орографические факторы

 

На распространение организмов по земной поверхности определенную роль оказывают такие орографические факторы, как особенности элементов рельефа, высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна склонов.

Макрорельеф (горы, долины, низменности) влияет на распределение растительности в крупных географических масштабах. Одним из главных орографических факторов является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных, обуславливая вертикальную зональность.

Характерный пример – вертикальная зональность в горах. Подъем в гору часто напоминает путешествие от экватора к полюсу. Здесь с поднятием на каждые 100 м температура воздуха понижается в среднем на 0,55^оС. Одновременно с этим изменяется влажность, сокращается длительность вегетационного периода. С увеличением высоты местообитания существенно изменяется развитие растений и животных. У подножия гор могут находиться тропические моря, а на вершине – дуть арктические ветры. С одной стороны гор может быть солнечно и тепло, с другой – влажно и холодно.

Еще один орографический фактор - экспозиция склона. На северных склонах растения образуют теневые формы, на южных – световые. Растительность представлена здесь главным образом засухоустойчивыми кустарниками. Склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. С этим связаны существенные различия в прогревании воздуха и почвы, скорости таяния снега, иссушения почвы.

Важным фактором рельефа является также крутизна склона. Влияние этого показателя на условия жизни организмов сказываются главным образом через особенности почвенной среды, водного и температурного режимов. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35^о, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.

 

Пирогенный фактор (пожары)

Пожары являются весьма значимым экологическим фактором. По выражению Ю.Одума пожар является «частью «климата» в большинстве наземных местообитаний и формирует историю их флоры» (Одум, 1986). В настоящее время экологи пришли к однозначному мнению, что пожар надо рассматривать как один из естественных абиотических факторов наряду с климатическими, эдафическими и другими факторами. При правильном использовании огонь может стать очень ценным экологическим инструментом. Следует отметить, что в отличие от других экологических факторов, человек может регулировать пожары, в связи с чем они могут быть определенным ограничивающим фактором при распространении растений и животных.

Возникновению пожаров могут способствовать как естественные факторы (удар молнии), так и случайные и неслучайные действия человека. Различают два типа пожаров. Наиболее трудно поддаются сдерживанию и регулированию пожары верховые. Чаще всего они весьма интенсивны и разрушают всю растительность и органику почвы. Такие пожары оказывают ограничивающее воздействие на многие организмы.

Низовые пожары, наоборот, обладают избирательным действием: для одних организмов они оказываются более губительными, для других – менее, и таким образом способствуют развитию организмов с высокой устойчивостью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая умершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений.

Если низовые пожары случаются регулярно раз в несколько лет, на земле остается мало валежника, это снижает вероятность возгорания крон. В лесах, не горевших более 60 лет, накапливается столько горючей подстилки и отмершей древесины, что при ее воспламенении верховой пожар почти неизбежен.

Иногда пожары даже являются обязательными факторами в циклах развития некоторых деревьев, например, сосны. В южных штатах США по Атлантическому побережью сосновые леса сохраняются благодаря периодическим пожарам. Некоторые виды сосен выбрасывают семена только после воздействия тепла от пожара, который проходит на уровне подлеска. После пожара проростки сосны лучшн растут, так как не встречают конкуренции с другими видами, обычно присутствующими в подлеске.

В местообитаниях, подверженных частым пожарам, как, например, на юге Калифорнии, многие растения откладывают запасы питательных веществ в устойчивых к огню розетках корней, которые после окончания пожара дают новую поросль. Отрастающие от корней побеги закрепляют почву быстрее и лучше, чем если бы это происходило при развитии новых растений только из семян.

Кроме всего прочего, в местообитаниях с малоплодородной почвой пожары способствуют обогащению ее зольными элементами и питательными веществами.

При достаточной влажности (прерии Северной Америки) пожары стимулируют рост трав за счет деревьев. Особенно важную регулирующую роль пожары играют в степях и саваннах. Здесь периодические пожары уменьшают вероятность вторжения пустынных кустарников.

Растения выработали специальные адаптации (приспособления) к пожару, так же, как они сделали по отношению к другим абиотическим факторам. В частности, почки злаков и сосен скрыты от огня в глубине пучков листьев или хвоинок. В периодически выгорающих местообитаниях эти виды растений получают преимущества, так как огонь способствует их сохранению, избирательно содействуя их процветанию. Широколиственные же породы лишены защитных приспособлений от огня, он для них губителен. Семена многих однолетних растений устойчивы к огню, что дает им возможность появиться на выжженных участках прежде, чем их вытеснят кустарники. Кроме того, точки роста злаков находятся под землей, так что травы быстро и пышно отрастают после выгорания сухих надземных частей.

Стремительно надвигающийся степной пожар губителен для мелких животных, не способных спастись бегством. Однако, они успевают спрятаться ото огня в норах глубоко в почве, либо под камнями, или среди корней злаков. Крупные животные успевают спастись от очагов возгорания.

Пожары поддерживают устойчивость лишь некоторых экосистем. Листопадным и влажным тропическим лесам, равновесие которых складывалось без влияния огня, даже низовой пожар может причинить большой ущерб, разрушив богатый гумусом верхний горизонт почвы, приведя к эрозии и вымыванию из нее биогенных веществ.

Следует отметить, что по своей неосторожности человек нередко бывает причиной увеличения частоты диких пожаров, поэтому необходимо активно бороться за пожарную безопасность в лесах и зонах отдыха. Частное лицо ни в коем случае не имеет права намеренно или случайно вызывать пожар в природе. Вместе с тем необходимо знать, что использование огня специально обученными людьми является частью правильного землепользования.

 

3.3. Биотические факторы

 

На каждый живой организм действуют не только факторы неживой природы (абиотические), но и сами живые существа. Формами воздействия живых существ друг на друга являются биотические факторы. Однако следует учитывать, что организмы не только испытывают на себе прямое или косвенное влияние других организмов, но и сами изменяют окружающую абиотическую среду.

Выделяют две группы биотических факторов: фитогенные и зоогенные.

К фитогенным относят факторы воздействия (влияния) растений друг на друга и окружающую среду. Формы взаимоотношений между растений многообразны. Среди них можно выделить следующие группы:

■ прямые (контактные) механические – охлестывание ветвями, эпифитизм, давление и сцепление стволов и корней;

■ физиологические – симбиоз, паразитизм и полупаразитизм, срастание корней;

■ косвенные трансбиотические – через животных и микроорганизмы;

■ косвенные трансабиотические – средообразующие влияния, конкурнеции, аллелопатия (химические взаимовляиния между растениями.

Примеромпрямых взаимодействий является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие и хлесткие ветви березы ранят кору и хвою ели, сбивают мягкие молодые иглы.

В жизни деревьев тропического леса губительным зачастую является разрастание лиан, приводящее к обламыванию ветвей. К тому же, в результате сдавливающего действия их вьющихся стеблей или корней на стволы деревьев, происходит усыхание последних. Эдвин Менниджер - ученый-дендролог, длительное время изучавший жизнь деревьев, так описывает процесс «удушения» одного дерева другим: «В тропиках многие деревья начинают жизнь высоко над землей в ветвях другого дерева... Из семени развивается эпифит – воздушное растение, которое удерживается на приютившей его ветке, обвивая ее крепкими корнями. Оттуда его корни сползают по стволу дерева-опоры на землю и начинают бурно разрастаться. Заметьте, что этот корень ползет по стволу... Боковые корни опоясывают ствол дерева-хозяина, срастаясь там, где они соприкасаются друг с другом. Ботаники называют этот процесс анастомозом. Затем растение-агрессор начинает выпускать воздушные корни по всему первому звену, соединившему его с землей – они растут вниз и окружают дерево сплошным переплетением.

Эти корни утолщаются главным образом с наименее освещенной стороны – они растут не к свету, а от света. А так как они плотно прижаты к стволу дерева-хозяина, то, утолщаясь, продавливают его кору и в конце концов убивают его. Тем временем растение, питаемое основным корнем, вырастает и само становится деревом».

К форме механических контактов относится и так называемый эпифитизм (см. выше) – использование одним растением другого растения в качестве среды обитания. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой называются эпифиты, а поселяющиеся на листьях – эпифиллы. Ученые полагают, что около 10% всех видов растений ведет эпифитный образ жизни. Особенно богаты ими тропические леса.

К физиологическим контактамотносятся такие взаимоотношения между растениями как паразитизм, симбиоз, срастание корней и др.

Наиболее характерный пример прямых физиологических воздействий одного растения на другое – паразитизм. Например, повилика, питающаяся соками клевера или крапивы, угнетает и заметно задерживает их рост. К тому же, опутывая растения, повилика не дает им распрямиться.

Луговое растение-полупаразит погремок присасывается своими корнями к корням других растений и пополняет за их счет свое питание.

К физиологическим контактам можно отнести и симбиоз между растениями – их взаимовыгодное сожительство. Примером может служить взаимодействия между клубеньковыми бактериями-азотфиксаторами и большинство растений семейства бобовых. Бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых (клевер, фасоль, соя, люпин). Обеспечиваются пищей (сахара) и местообитанием, а растения получают от них взамен доступную форму азота.

Нередко биотические отношения между растениями приводят к срастанию корней близко растущих древесных пород одного или разных видов. Это явление не столь редкое в природе. К примеру, в густых насаждениях ели Picea abies срастаются корнями около 30% всех деревьев. Между сросшимися корнями осуществляется обмен в виде переноса питательных веществ и воды.

Физиологическими контактами следует считать и такой процесс в мире растений, как опыление с помощью ветра – анемофилия. В данном случае контактирующие между собой растения могут находиться на значительном расстоянии друг от друга.

Нередки в природе косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями. Посредником здесь являются животные и микроорганизмы. Всем хорошо известное опвление растений насекомыми получило название энтомофилии. Насекомые, участвующие в опылении, переносят пыльцу от одного растения к другому, осуществляя контакты между ними. В процессе опыления могут участвовать также и птицы. Такой процесс называется орнитофилия, который особенно распространен в тропических и субтропических областях южного полушария. Известно около 2000 птиц, которые опыляют цветки в поисках нектара или при ловле насекомых, ищущих убежище в их венчиках.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях часто участвуют микроорганизмы. Например, корневая система многих деревьев (дуба, березы, ели) сильно изменяет окружающую почвенную среду (состав, рыхлость, кислотность). Все это создает благоприятные условия для поселения там различных бактерий, которые питаются выделениями корней дуба и органическими остатками. Поселяясь рядом с корнями дуба, бактерии образуют своеобразную «оборонительную линию», препятствуя проникновению в корни болезнетворных грибов. Такой барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Такое участие микроорганизмов сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями выражаются в изменении растениями окружающей среды. Примером может служить взаимовлияние растений через изменение факторов микроклимата (ослабление солнечной радиации при затенении почвы, перехват осадков кронами деревьев и др.). Так, ель, затеняя почву, вытесняет из-под своего полога светолюбивые виды, формируя среду для поселения теневых и тенеустойчивых видов.

Посредником при косвенных трансабиотических взаимоотношениях часто выступает лесная подстилка, которая порой может достигать нескольких сантиметров. Подстилка препятствует проникновению и прорастанию семян, которые большей частью гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Если же семена достигнут почвы и прорастут, то подстилка может являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету.

Еще один путь взаимовлияния растений – взаимодействие между ними посредством различных химических выделений. Растения в результате жизнедеятельности выделяют в окружающую среду различные химические вещества, воздействие которых по разному сказываются на другие растения. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии (от греч. аллелон – взаимный и патос – страдание). К основным аллелопатическим веществам относятся выделения высших растений (колины и фитонциды) и вещества, выделяемые микроорганизмами (антибиотики). Например, выделения фасоли отрицательно сказываются на рост яровой пшеницы. Корневые выделения пырея воздействуют на растущие близи с ними другие травянистые растения и даже деревья. Благодаря выделению корнями токсических веществ ястребинка волосистая (Hieracium pilosella) из семейства сложноцветных вытесняет многие однолетние растения и нередко образует обширные чистые заросли. Фитонциды, выделяемые листьями черемухи, убивают различные виды бактерий, отпугивают мух. Большое количество летучих веществ, токсичных для многих микроорганизмов, выделяют можжевельник, сосна, тополь, эвкалипт.

Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, которые тормозят рост других бактерий.

Разные виды растений по различному воздействуют на среду. Влияние некоторых из них настолько велико, что они активно и глубоко преобразуют ее. Примером может служить ель, образующая древостой со своим господством. Она сильно затеняет почву, обедняет ее питательными вещесствами, опадающие иголки создают более кислую среду. Все это определяет специфичность обитания организмов в ельнике. Виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду, определяют специфичность метообитания, называют эдификаторами (от греч. эдос – местопребывание и лат. фацере – делать).

Сильной эдификаторной способностью обладает береза, поселяясь на вырубках хвойных лесов. Поглощая минеральные вещества из почвы, она многие из них возвращает в виде опада (листья, кусочки коры, ветки и т.п.). Особенно интенсивно она вовлекает в круговорот азот и зольные элементы. В почве усиливаются процессы нитрификации. Почва обогащается гумусом, улучшает структуру, изменяет окраску, становится более рыхлой, повышается ее биологическая активность, оживляется деятельность почвенной фауны и флоры.

Такой же сильной эдификаторной деятельностью обладает такие древесные породы, как ель, ольха, осина, дуб. Среди трав можно назвать бобовые, мать-и-мачеху (Tussilago farfara), виды рода полынь (Artemisia), распространенного сорняка огородов мокрицу (Stellaria media) и др.

Зоогенные факторы – это воздействие животных друг на друга и на окружающую среду. К зоогенным факторам также относится потребление животными растительной пищи. Такие животные носят название фитофаги (от греч. фитон – растение и фагос – пожирающий). Фитофагами могут быть крупные животные (лоси, олени, косули, кабаны), мелкие зверьки (зайцы, белки, мышевидные грызуны), разнообразные птицы (рябчик, тетерев, глухарь), многочисленные представители насекомых-вредителей и др.

Контактируя с растениями или употребляя их в пищу, животные способствуют распространению их семян. В одних случаях семена и плоды распространяются путем случайного прикрепления к животным (к шерсти, перьям, лапам, клювам и т.п.). Нередко распространение семян связано с поеданием животными плодов. При этом значительная часть семян гибнет, проходя через пищеварительный тракт, но некоторые не повреждаются и, попав в землю, прорастают. Например, после прохождения растительной массы через пищеварительный тракт крупного рогатого скота, сохраняют способность прорастать более половины семян подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata) и более четверти семян ромашки непахучей (Matricaria inodora).

Животные, воздействуя на растения, наносят им серъезные повреждения. Лоси и олени, помимо обдирания коры на деревьях, уничтожают молодую древесную поросль, объедая верхушки кустарников и древесного подроста. Бобры, питаясь древесиной осины, довольно быстро изреживают ее насаждения. Глухари, ощипывая хвою и почки сосны и ели, тем самым замедляют их рост.

К зоогенным факторам относится воздействие насекомых на листовую поверхность древесных пород и травянистых растений. Насекомые (тли, клопы) не только отсасывают у растений питательные вещества, но и переносят возбудителей их заболеваний.

Много вреда растениям наносят землерои (кроты, суслики). Они поедают не только надземные части растений, но и клубни, луковицы, корневища. Среднеазиатский суслик в течение вегетационного периода уничтожает до 60% побегов осоки вздутой (Carex inflata), которая является там основным компонентом растительного покрова.

Воздействие животных на растения довольно моногообразны и сказываются на регулировании численности видов в природных сообществах.

Действие зоогенных факторов непосредственно в среде животных (воздействие животных друг на друга) проявляется главным образом в виде паразитизма (см. выше), хищничества и конкуренции (об этих взаимодействиях речь пойдет в следующей главе).

 

3.4. Антропогенные факторы

 

Земля имеет оболочку; и у этой оболочки есть болезни.

Одна из таких болезней называется человек.

Фридрих Ницше

 

Из всех ныне действующих экологических факторов наиболее многообразны и существенны антропогенные факторы. К антропонгенным факторам относится любое воздействие человека на окружающую среду (как непосредственное, так и опосредованное). Это то воздействие, которое оказывает человек своей деятельностью на организмы, биогеоценозы, ландшафты, биосферу (рис. ).

Среди множества антропогенных факторов можно выделить следующие их группы по направленности действия фактора:

■ изменение структуры земной поверхности;

■ изменение состава биосферы, круговорота и баланса входящего в нее вещества;
■ изменение энергетического и теплового баланса отдельных участков и регионов;
■ изменения, вносимые в биоту (исторически сложившийся комплекс живых организмов какой-либо территории).

Переделывая природу и приспосабливая её к своим потребностям, человек изменяет среду обитания животных и растений, влияя тем самым на их жизнь. Воздействие может быть косвенным и прямым. Косвенное воздействие осуществляется путём изменения ландшафтов, климата, физического состояния и химизма атмосферы и водоёмов, строения поверхности земли, почв, растительности и животного населения. Человек сознательно и бессознательно истребляет или вытесняет одни виды растений и животных, распространяет другие или создаёт для них благоприятные условия. Для культурных растений и домашних животных человек создал в значительной степени новую среду, многократно увеличив продуктивность освоенных земель. Но это исключило возможность существования многих диких видов.

Увеличение народонаселения Земли и развитие науки и техники привели к тому, что в современных условиях очень трудно найти участки, не затронутые деятельностью человека (девственные леса, луга, степи и т. д.). Неправильная распашка земель и неумеренный выпас скота не только привели к гибели естественных сообществ, но и усилили водную и ветровую эрозию почв и обмеление рек.

Прямое воздействие направлено непосредственно на живые организмы. Например, нерациональные рыболовство и охота резко сократили численность ряда видов. Нарастающая сила и убыстряющиеся темпы изменения природы человеком вызывают необходимость её охраны.

Влияние антропогенного фактора постепенно усиливалось, начиная от эпо­хи собирательства (где оно мало чем отличалось от влияния жи­вотных) до наших дней, эпохи научно-технического прогресса и демографического взрыва. В процессе своей деятельности че­ловек создал большое количество самых разнообразных сортов растений и пород животных, существенным образом преобразовывал ес­тественные природные комплексы. Изменения, производимые человеком в природ­ной среде, создают для одних видов благоприятные условия для размножения и развития, для других — неблагоприятные. И, как результат, между видами создаются новые численные отноше­ния, перестраиваются пищевые цепи, возникают приспособления, необходимые для существования организмов в измененной сре­де.

Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельс­кохозяйственные угодья (агроценозы, агроэкосистемы), выводит высокопродук­тивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни и уничтожает другие виды. Эти воздействия часто являются положитель­ными, но нередко носят отрицательный характер, например, нео­бдуманное расселение многих животных, растений, микроорга­низмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязне­ние среды и др.

Из-за кошек, завезенных в Австралию два столетия назад переселенцами из Европы, страна лишилась по меньшей мере девяти чисто австралийских видов мелких животных и птиц, которые за эти два века были начисто съедены кошками. В Австралии, по последним статистическим данным, насчитывается 18 млн кошек - столько же, сколько людей.

К случайным относятся воздействия, происходящие в при­роде под влиянием человеческой деятельности, но не были за­ранее предусмотрены и запланированы им, и таких примеров не­мало: распространение различных вредителей, паразитов, слу­чайный завоз различных организмов с грузом, непредвиденные последствия, вызванные сознательными действиями в природе, например, нежелательные явления, вызванные осушением бо­лот, постройкой плотин, распашкой целины и др.

В конце прошлого века ученые-ботаники на острове Тайвань забили тревогу. Виной всему оказался миниатюрный водный папоротник Salvinia molesta, что в переводе с латыни означает "немного раздражающая". Его привезли из Шри-Ланки (бывш. Цейлон), и он быстро приобрела популярность. Вначале его содержали только в аквариумах, но случайно он попал в местные водоемы. Папоротник обладает способностью размножаться с громадной скоростью, лишая флору и фауну кислорода. Мало того, в водорослях живут очень вредные червячки-паразиты. Попадая вместе с питьевой водой в организм, они вызывают заболевания печени, почек и других органов. Проблема пока не решена.

Можно привести еще один аналогичный пример неразумного вмешательства человека в природу пятого континента. Он связан с представителем другого вида рода сальвинии - сальвинией плавающей - Salvinia natans (кстати, этот вид произрастает и у нас, на юге Беларуси). Папоротник этот обычен для водоемов тропических и субтропических стран. В начале 60-х годов любители аквариумных растений завезли его в Австралию из Южной Америки и распространили по всему континенту самым простым способом - выливая воду из аквариумов в канализацию. Сальвиния в отсутствие серьезных врагов в короткое время заполонила все штаты, превращая водоемы в зеленое месиво, забивая водосточные каналы и очистные сооружения. После того, как сальвиния "обосновалась" в огромном озере возле города Маунт Айса и сделала воду непригодной даже для использования в промышленности, одна из горнодобывающих компаний потратила на борьбу с ней 160 тыс. долларов. Несмотря на применение ядохимикатов, все усилия, а с ними и деньги, пропали даром.

Спасение пришло оттуда же, откуда прибыла и сальвиния. Маленький черный жук, обитающий в водоемах Бразилии, сделал то, чего не смог сделать человек. Ученые выпустили в озеро полторы тысячи бразильских жуков. Через год их насчитывалось уже около 6 млн, и вскоре битва закончилась. Естественно, не в пользу растения. Жуки уничтожили более 50 т растений и вернули озеру первоначальный вид. Заодно ученые получили неоспоримое доказательство преимущества биологических методов решения экологических проблем.

 

3.5. Концепция лимитирующих факторов

 

В 1840 г. немецкий ученый-агрохимик Юстус Либих выпустил небольшую книжку "Химия в приложении к земледелию и физиологии". В ней он описывал процессы питания растений и влияние разнообразных факторов и элементов питания на их рост. Ученый установил, что урожай культур зачастую ограничивается (лимитируется) не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, как, к примеру, углекислый газ и вода, (обычно эти вещества присутствуют в среде в изобилии), а теми, которые необходимы в минимальных количествах, но которых и в почве очень мало (например, цинк). Он писал: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени».

Юстус Либих (1803–1873) родился в Дармштадте (Германия). Его отец, владелец аптекарского магазина, держал за городом небольшую примитивную мастерскую (точнее, лабораторию) для изготовления некоторых своих товаров. Поэтому юный Либих познакомился с химией довольно рано.

Осенью 1820 года исполнилось его сокровенное желание: изучать химию в университете в Бонне! Еще через два года Либиху была присуждена стипендия, которая дала ему возможность продолжить образование в Париже.

Свою первую работу, посвященную связи между неорганической химией и химией растений, Либих опубликовал, будучи двадцатилетним парижским студентом. За эту работу ему присвоили докторскую степень.

Если считать, что гумус (перегной) и вода - основные источники питания растений, то можно объяснить колебания в урожайности и предсказать, как будет меняться плодородие почв. Это долгое время никем не подвергалось сомнению. Но однажды Либих выступил с новой трактовкой давно известных вопросов. Он подробно рассмотрел круговорот химических элементов в живой и неживой природе и сделал вывод: в растениях обязательно содержатся десять химических элементов - углерод, водород, кислород, азот, фосфор, кальций , калий, сера, магний и железо. Среди этих элементов лишь азот, кислород, водород и углерод всегда присутствуют в природе в достаточном растению количестве: ведь это элементы, которые входят в состав воды и воздуха.

Остальные шесть элементов растения черпают из почвы, и если хотя бы одного из них не хватает, срабатывает "закон минимума", согласно которому элемент, которого меньше, чем нужно, и определяет плодородие (или, наоборот, неплодородие) почвы.

Либих утверждал, что "основным принципом земледелия следует считать требование, чтобы почве в полной мере было возвращено то, что у нее было взято. В какой форме будет осуществлен этот возврат - в виде навоза животных, в виде золы или костей - это более или менее безразлично. Наступает время, когда пашня и каждое растение будет обеспечено необходимым для него удобрением, которое будет изготовляться на химических заводах".

Либих считается одним из основоположников агрохимии и биохимии. Он обосновал теорию минерального питания растений, и создал научные основы повышения плодородия почвы. Исследовал роль углекислого газа и связанного азота в физиологии растений. Изучал проблемы питания, предложил делить пищевые продукты на жиры, белки и углеводы, установил, что жиры и углеводы служат для организма своего рода топливом. Человечество обязано Либиху многим. Своими открытиями он обеспечил основу пропитания населения планеты: изобрел минеральные удобрения, разработал рецепт хлеба из муки грубого помола с отрубями и мясной экстракт, изобрел пекарский порошок и кофейный экстракт, разработал некоторые виды детского питания.

Либих коренным образом перестроил существовавшую до него систему преподавания химии, введя в широком масштабе лабораторные занятия и самостоятельные исследования студентов. Его система распространилась за пределы Германии и до сих пор является общепринятой во многих странах.

Среди основных его трудов – Органическая химия в ее приложениях к физиологии и патологии (Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie und Pathologie, 1842), и Естественные законы земледелия (The natural laws of husbandry, 1865).

Либих обобщил свои представления и результаты исследований в тезисах, вышедших в 1855 г. Тогда же и появилось выражение «закон минимума Либиха», хотя сам Либих ни о каком законе не говорил. Он писал: «Если в почве или в атмосфере один из элементов, участвующих в питании растений, находится в недостаточном количестве или не обладает достаточной усвояемостью, растение не развивается или развивается плохо. Элемент, полностью отсутствующий или не находящийся в нужном количестве, препятствует прочим питательным соединениям произвести их эффект, или, по крайней мере, уменьшает их питательное действие... Отсутствие или недостаток одного из необходимых элементов при наличии в почве всех прочих делает последнюю бесплодной для всех растений, для жизни которых этот элемент необходим».

В простейшем виде, применительно к конкретным опытам ученого, закон минимума Либихагласит: рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве (минимуме). В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Жизненные возможности лимитируют экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму. Отсюда следует важный вывод: дальнейшее снижение действия необходимого фактора ведет к гибели организма либо к разрушению экосистемы в целом.

Закон минимума Либиха можно пояснить на таких примерах. Пусть в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например, бора или цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если же мы добавим в почву нужное количество бора (цинка), это приведет к увеличению урожая. Но если мы будем вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже добьемся того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать – это не даст никакого эффекта. Точно также, если кислотность (рН) почвы отклоняется от оптимума, например, для озимой ржи, то никакие агротехнические мероприятия, кроме снижающего кислотность известкования, не помогут существенно увеличить урожайнисть этой культуры.

Следует заметить, что наиболее четко закон минимума соблюдается тогда, когда речь идет о незаменимых ресурсах. Например если растению не хватает фосфора, то повысить урожай этого растения выше некоторого предела невозможно, даже если фосфор заменить увеличенной дозой натрия, азота, калия, либо какого-нибудь другого элемента. Поскольку функции фосфора в биохимических процессах не могут выполняться никакими другими элементами, очевидно, что именно фосфор следует добавить, чтобы урожай превысил достигнутый ранее предел.

При формулировании своих обобщений Либих пользовался определением «лимитирующий» по отношению к факторам среды. В экологии под лимитирующим (ограничивающим) факторомпонимается любой фактор, который ограничивает процесс развития или существования организма, вида или сообщества. Им может быть любой из действующих в природе экологических факторов: вода, тепло, свет, ветер, рельеф, содержание в почве необходимых для жизнедеятельности растений солей и химических элементов, а в водной среде - химизм и качество воды, количество доступного кислорода и углекислого газа. Такими факторами могут быть конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита.

В Мировом океане, к примеру, развитие жизни лимитируется главным образом недостатком азота и фосфора. Поэтому любой подъем на поверхность донных вод, обогащенных этими минеральными элементами, оказывает благотворное влияние на развитие жизни. Особенно ярко это проявляется в тропических и субтропических районах. Такое явление подъема глубинных океанических вод к поверхности называется апвеллингом (от англ. up - наверх и to well - хлынуть). Зоны апвеллинга встречаются там, где ветры постоянно отгоняют воду от крутого берегового склона. Холодная вода, поднимаясь с глубин океана, несет с собой накопленные биогенные элементы. Именно поэтому в таких зонах продуктивность выше. Здесь наблюдается значительное увеличение численности популяций рыб. Процесс апвеллинга поддерживает также и многочисленные популяции морских птиц, которые откладывают на берегах и островах огромные массы так называемого гуано, богатого нитратами и фосфатами. Зоны апвеллинга - это наиболее рыбопродуктивные области океанов, где особенно развит рыбный промысел.

Изучая различное лимитирующее действие экологических факторов на насекомых, американский зоолог Виктор Эрнест Шелфорд (1877-1968) пришел к выводу, что лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло, вода. В экологии такое положение носит название закона толерантности Шелфорда, сформулированного им в 1913 г. Он гласит: лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия.Диапазон между этими величинами определяет величину выносливости организма. Каждый организм можно характеризовать экологическим минимумом и экологическим максимумом.

Рис. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Диапазон толерантности по каждому фактору ограничен его минимальными и максимальными значениями, в пределах которых только и может существовать данный организм. (рис. ).

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

Для выражения степени толерантности в экологии применяются термины, использующие приставки стено- (узкий) и эври- (широкий). Маловыносливые организмы, узкоограниченные каким-либо экологическим фактором и способные обитать только в условиях устойчивого постоянства этого факторы называют стенобионтами. К ним обычно принадлежат многие паразиты, виды, обитающие на океанических глубинах, в пещерах, тропических лесах. Напротив, организмы, способные существовать при широких амплитудах изменчивости факторов окружающей среды, называют эврибионтами. Они способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. К ним относятся многие наземные животные. Например, ареал обитания лисицы распространяется от лесотундры до степей.

Если хотят подчеркнуть отношение организма к конкретному фактору, то используют термины, первая часть которых образована приставками стено- или эври-, а вторая содержит указание на конкретный фактор, например: эвритермные организмы - имеющие широкий температурный интервал (многие насекомые), стенотермные организмы – приспособившиеся к узкой амплитуде температур (для растений тропических лесов колебания температуры в пределах +5... +8 градусов С могут быть губительными). (рис. ).

Таким образом, по отношению к определенным экологическим факторам организмы могут подразделяться на:

■ стенотермные - эвритермные (по отношению к температуре),

■ стеногидрические - эвригидрические (по отношению к воде),

■ стеногалинные - эвригалинные (по отношению к солености),

■ стенофагные - эврифагные (по отношению к пище),

■ стеноойкные - эвриойкные (по отношению к местообитанию),

■ стенобатные – эврибатные (по отношению к давлению воды).

Как отмечают многие экологи, смысл закона толерантности вполне понятен. Плохо как недокормить, так и перекормить растение либо животное. Из этого закона вытекает следующее следствие: любой избыток вещества или энергии является загрязняющим среду компонентом. Например, в засушливых областях избыток воды вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель.

Концепция лимитирующих факторов оказалась весьма важной и полезной для экологов, вынужденных принимать решения в экстремальных ситуациях. Как известно, взимоотношения между средой и организмом в природе весьма сложны, многообразны и отличаются поливариантностью. Экологу подчас весьма трудно принять правильное решение, касающееся какой-либо ситуации или вида организма. Однако в каждой конкретной ситуации всегда возможно выделить наиболее слабые связи между организмами, составляющими сообщество, либо между организмами и средой. Следующий шаг - концентрация внимания на тех факторах внешней среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться либо лимитирующими, либо критическими.

Изучая рыб, обитающих в пруду, который получает нагретую воду от электростанции, исследователи констатировали повышенную смертность в их популяции. Анализ показал, что температура воды является лимитирующим фактором, сдерживающим размножение и сохранение популяции. Рыбы вынуждены были тратить всю энергию или большую ее часть на преодоление теплового стресса. В связи с этим им не хватало энергии на добывание пищи и на деятельность, связанную с размножением.

Итак, для каждого вида существуют пределы значений жизненно необходимых факторов абиотической среды, которые ограничивают зону его толерантности (устойчивости). Живой организм может существовать в некотором определенном интервале значений факторов. Чем шире этот интервал, тем больше устойчивость или толерантность данного организма. Закон толерантности является одним из основополагающих принципов современной экологии.

3.6. биологические ритмы и Фотопериодизм

 

В жизни человека нет ничего более властного чем ритм