Роберт Уиттекер

 

Если задаться вопросом - сколько экосистем существует на земном шаре, то, вероятно ответить на него будет нелегко. И все из-за безразмерности, безранговости экосистем. Если мы пришли к заключению, что отдельной экосистемой может быть и лужа, и кочка на болоте, и песчаная дюна с закрепившейся растительностью, то, вероятно, подсчитать все возможные варианты кочек, луж и т.п. не представляется возможным. Поэтому экологи решили сконцентрировать внимание на крупных сочетаниях экосистем - биомах. По определению, Одума биом представляет собой«крупную региональную или субконтинентальную экосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта, например биом лиственных лесов умеренного пояса».

Биом - это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных (живое население), составляющих географическое единство.Для разграничения наземных биомов, кроме физико-географических условий среды, используют сочетания жизненных форм растений, их составляющих. Например, в лесных биомах доминирующая роль принадлежит деревьям, в тундре - многолетним травам, в пустыне - однолетним травам, ксерофитам и суккулентам.

Итак, термин "биом" применяется для крупных сочетаний экосистем. Может быть, не стоило городить огород и вместо термина "биом" оставить термин "экосистема". Однако, экосистема должна быть территориально целостным образованием. А, к примеру, таежные леса северного полушария (Северная Америка и Евразия) не связаны между собой. И такого понятия, как таежная лесная экосистема, не существует.

Решающим фактором при выделении биомов является особенность растительности того или иного региона. Из всей биосферной биомассы, т.е. суммы животных и растительных форм живого, 99% приходится на растительную биомассу. Тропический лес покрывает всего около 7% поверхности суши, но при этом на его зеленую растительность приходится около 43% всей растительной массы биосферы Земли. В то же время пустыни и тундра занимают около четверти суши, а их растительная биомасса составляет по 1%. Подсчитано, что леса разных типов на нашей планете содержат почти 1000 млрд т. биологической массы, в то время как для всех возделываемых сельскохозяйственных культур этот показатель составляет всего 0,7 млрд т., хотя эти культуры занимают площадь значительно большую, чем тропические леса.

Продвигаясь с севера нашей планеты к экватору, можно выделить девять основных типов сухопутных биомов. Приведем их краткую характеристику.

1. Тундра. Расположена между полярными льдами и таежными лесами к югу. Она начинается там, где кончаются леса, и простирается на север до вечных льдов Евразии и Северной Америки. Само слово "тундра" означает "к северу от границы лесов". Характерной особенностью этого биома является малое годовое количество осадков - всего 250 мм в год. Основные лимитирующие факторы - низкая температуры и короткий сезон вегетации.

Основная растительность - мхи, лишайники и травы, покрывающие землю в короткий период вегетации. Встречаются низкорослые карликовые древесные растения. Тундра - это, видимо, единственное место на Земле, где грибы вырастают выше деревьев. Из-за скудности растительности и жестких климатических условий, крупных животных здесь мало. Основной представитель тундры - северный олень (североамериканская форма его называется карибу), встречаются заяц-беляк, лемминг и полевка. Хищников мало, в основном это песцы.

2. Тайга (биом бореальных (северных) хвойных лесов). Протянулась широким поясом по северу Евразии и Северной Америки (Канада и Аляска). Это один из самых обширных по (Рисунок) площади биомов. Здесь развиты вечнозеленые хвойные древесные породы: лиственница, ель, пихта, сосна. Из лиственных обычна примесь ольхи, березы, осины. Крупных животных мало, в основном это лоси и олени, но обитает большое количество хищников: куницы, рыси, волки, россомахи, норки, соболя. Многочисленны грызуны. Резкие климатические контрасты между летом и зимой обуславливают к колебание численности животных в годовом цикле. Одним из примеров служит колебание численностей зайца-беляка и рыси. Цикл развития хищника зависит от цикла развития жертвы.

3. Листопадные леса умеренной зоны. В умеренной поясе, где достаточно влаги (800-1500 мм в год), а жаркое лето сменяется холодной зимой, развились леса определенного типа. К существованию в таких условиях приспособились деревья, сбрасывающие листву в неблагоприятное время года. Это такие деревья, как дуб, бук, клен, граб, орешник. Вперемешку с ними встречаются здесь и хвойные - сосна и ель. Среди представителей животного мира можно отметить кабана, волка, оленя, лисицу, медведя и другие виды, а также дятла, синицу, дрозда, зяблика и др. Данный биом характерен для Центральной Европы, частично Восточной Азии и востока США. Леса этого биома занимают плодородные почвы, что послужило причиной их распахивания для нужд сельского хозяйства. Современная лесная растительность здесь сформировалась под непосредственным влиянием человека.

4. Степи умеренной зоны. Типичным обликом степей является море травянистой растительности, раскинувшееся на большой площади. Степи занимают внутренние пространства евразийского, североамериканского континентов, юг Южной Америки и Австралии. Решающий фактор существования степей - климат. Осадков здесь недостаточно, для существования деревья, но и не настолько мало, чтобы образовались пустыни. В год выпадает от 250 до 750 мм осадков. Обширные степные просторы в Америке называются прериями. Почти все они распаханы и заняты посевами зерновых и культурными пастбищами. Почвы степей с высокими травами (главным образом злаки с обширной корневой системой) богаты гумусом (органическое вещество почвы), поскольку к концу лета травы погибают и быстро разлагаются. В прежние времена на обширных степных просторах паслись огромные естественные стада травоядных млекоптиающих. В настоящее время здесь можно встретить порой только одомашненных коров, лошадей, овец и коз. (Рисунок)

5. Растительность средиземноморского типа. Этот биом носит специфическое название - чапарраль. Его распространение приурочено к областям с мягкими дождливыми зимами и нередко засушливым летом. Впервые этот биом был описан для условий Средиземноморья, затем сходную растительность описали для Мексики, Калифорнии, Южной Америки и Австралии. Преобладает жестколистная растительность с толстыми и глянцевыми листьями. В Австралии такую растительность составляют деревья и кустарники из рода эвкалипт. Из животных встречаются кролики, древесные крысы, бурундуки, некоторые виды оленей. В этом биоме важную роль играют пожары, которые с одной стороны благоприятствуют росту трав и кустарников (в почву возвращаются элементы питания), а с другой - создают естественный барьер от вторжения пустынной растительности. (Рисунок)

6. Пустыни. Если мы возьмем в руки агроклиматическую карту мира, то при ее рассмотрении не без удивления заметим, что значительная часть суши на земном шаре занята пустынями, полупустынями и засушливыми зонами. Биом пустынь характерен для засушливых и полузасушливых зон Земли, где выпадает менее 250 мм осадков. Пустыни занимают около одной пятой поверхности суши. Среди них выделяют:

- пустыни, где годами не выпадает ни одного дождя (центральная Сахара, пустыни Такла-Макан в Центральной Азии, Атакама в Южной Америке, Ла-Жойа в Перу и Асуан - в Ливии). В среднем такие пустыни получают около 10 мм осадков в год; - пустыни, где

выпадает менее 100 мм осадков в год (растительность здесь сосредоточивается вдоль русел рек, наполняющихся только после дождя);

- пустыни, где выпадает от 100 до 200 мм осадков в год (возделывать культуры здесь невозможно, но многолетняя растительность встречается повсюду).

Среди пустынь различают холодные (пустыня Гоби) и жаркие (Сахара, Калахари и др.). Типичный пустынный ландшафт - обилие голого камня или песка с редкой растительностью. Поверхность обширной пустынной области Сахары только на 20% занята песками, а остальное - это галька, скалы, камни и солончаки.

В жестких условиях пустынь распространены виды растений и животных, приспособившихся к засухе. Пустынные растения относятся большей частью к группе суккулентов. Это различные кактусы и молочаи. Много однолетников. В холодных пустынях обширные площади заняты растениями, относящимися к группе солянок, - виды из семейства маревых.

Животные по разному приспосабливаются к жизни в пустыне. Они большей частью довольно малы, что помогает им во время жары спрятаться под камнями или в норах. Пустынные животные выживают, поедая запасающие воду растения. Из крупных животных можно отметить верблюда, который может долгое время обходиться без воды, при условии периодического его "запасания". А вот такие пустынные животные, как тушканчик и кенгуровая крыса, могут существовать без воды неопределенно долгое время, питаясь лишь сухими семенами. Им хватает влаги, получаемой за счет окисления жиров, белков и углеводов из зерен высохших трав, которыми они питаются.

Для многих мелких животных пустынь главный источник воды – влага, содержащаяся в поедаемых ими кормах. Некоторые из этих животных не только не пьют воду, но и не умеют ее пить. Многие из них рождаются и умирают, даже и не увидав воды в обычной ее форме в течение жизни.

7. Тропические саванны и лугопастбищные земли. Там, где теплый климат имеет два сезона (сухой и влажный), вырастают травы и совсем мало деревьев. В Африке такие сообщества занимают 40% территории и называются саваннами. Данный биом распространен на довольно бедных почвах, что послужило причиной относительной его сохранности.

Биом располагается по обеим сторонам от экваториальной зоны между тропиков. Наиболее характерные саванны расположены в Центральной и Восточной Африке, хотя они встречаются также и в Южной Америке, и в Австралии. Типичный пейзаж саванны - высокая трава с редкостоящими деревьями из родов акация, баобаб, древовидные молочаи. Растения вынуждены здесь приспосабливаться к сухими сезонам и пожарам.

Особенности развития трав (опыление ветром, вегетативное размножение, способность образовывать дернину и возобновлять рост несмотря на повреждения) помогают обеспечить огромное число травоядных животных источниками питания.

Отмершими растениями питаются в основном термиты. Они возводят гигантские сооружения, достигающие в поперечнике 3-4 м и высоты до 7 метров. Миллионы термитов принимают участие в строительстве. Термитники состоят из почвенных частиц, которые скреплены экскрементами насекомых и выделениями из слюнных желез. Нередко число термитников достигает 2000 на га, составляя характерную деталь саванных ландшафтов.

Видовое разнообразие животных в саваннах значительно меньше, чем в тропических лесах, но отдельные виды выделяются высокой плотностью особей, образуя стада, табуны, стаи, прайды. В саваннах Африки пасется такое количество копытных, которое не встречается ни в одном другом биоме. Растениями питаются многие звери и птицы: бородавочники, зебры, жирафы, слоны, цесарки, страусы. В результате эволюции среди животных саванн сложилась четкая специализация в использовании кормовой базы. Так, например, бородавочники поедают подземные части растений (корни и клубни). Траву на некотором расстоянии от земли поедают зебры. Любители листвы и веток тщательно "подстригают" кусты и деревья в разных ярусах, в верхнем ярусе кормится жираф. Пищевую конкуренцию среди растительноядных животных уменьшает использование разных кормовых объектов и различие в местах и времени питания. Хищники, как и везде, поддерживают здесь биологическое равновесие. Гепарды питаются в основном растительноядными животными, а остатки от их трапезы и падаль достается гиенам и стервятникам.

Ярким примером биома саванны может служить национальный парк Серенгети в Танзании (Африка), расположенный в громадном кратере потухшего вулкана (площадь около 800 тыс. га). На площади парка обитают около 2 млн антилоп-гну, 2 млн газелей и зебр, десятки тысяч буйволов, антилоп, жирафов, слонов, львов, леопардов, множество пиц. Общее количество животных достигает 4 млн голов. Такое количество животных на относительно небольшой территории и сейчас впечатляет, однако совсем недавно, около ста лет назад, оно было в десять раз больше. Из-за необузданных аппетитов охотников и браконьеров многочисленные стада диких животных в Серенгети изрядно поредели.

8. Тропическое или колючее редколесье. Это в основном светлые редкостойные лиственные леса и колючие, причудливо изогнутые кустарники. Данный биом характерен для южной, юго-западной Африки и юго-западной Азии. Монотонно-однообразная растительность иногда украшается величественными баобабами. Лимитирующий фактор здесь - неравномерное распределение осадков, хотя в целом их выпадает достаточное количество.

9. Тропические леса. Биом занимает тропические области Земли в бассейнах Амазонки и Ориноко в Южной Америке; бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке, Мадагаскар, Индо-Малайскую область и Борнео - Новую Гвинею. Тропики обычно называют джунглями. Самые старейшие джунгли на Земле находятся в Малайзии (национальный природный парк Таман-Негара). Они старше, чем джунгли в Конго или на Амазонке. Им порядка 130 миллионов лет.

Тропические леса занимают всего около 7% суши. Они переполнены жизнью от кроны самых высоких деревьев до лесной подстилки. Разнообразие растений (свыше 4/5 всех видов) и животных (почти половина всех наземных видов) порождено, возможно, идеальными жизненными условиями (все время тепло и влажно).

Ни в одном месте суши нет такого разнообразия древних форм. Считается, что земноводные как класс появились именно в зоне влажных тропических лесов, где и встречается наибольшее число видов. Здесь же сохранились представители древних групп млекопитающих - наиболее примитивные сумчатые - опоссумы в Америке, поссумы - в Австралии. В Африке и на Мадагаскаре обитают наиболее примитивные группы отряда насекомоядных - тенреки. Из полуобезьян на острове живут лемуры, в тропических лесах южной Азии и Африки - лори. Остатками очень древней ветви млекопитающих являются также обитающие в тропических лесах и весьма узкоспециализированные ящеры, броненосцы и муравьеды.

В кронах обитает многочисленное и разнообразное население. Они живут и умирают высоко над землей, практически никогда оттуда не спускаясь, полностью приспособившись к древесному образу жизни. Благодаря тому, что столько различных видов деревьев плодоносят в разное время, эта пища вместе с листвой и другими частями растений, оказывается доступной круглый год, и потому животные могли специализироваться на ней или почти только на ней. Среди птиц, обитающих в кронах, немало таких, которые не слишком хорошо летают, а в основном прыгают и лазают (птицы-носороги, райские птицы)

В основном, все птицы, кроме всеядных шалашников и райских птиц, питаются плодами. Мощные клювы позволяют использовать в пищу твердокожистые плоды и даже разгрызать их косточки, а киды с небольшими клювами питаются мелкими плодами. У большинства птиц тропических лесов широкие и короткие крылья, что позволяет маневрировать среди ветвей и взлетать почти вертикально вверх.

По разнообразию жизни на нашей планете ничто не может сравниться с тропическими дождевыми лесами. 1 гектар экваториального леса может вместить 42 000 видов насекомых, 750 видов деревьев и 1500 разновидностей других жизненных форм. Число видов рыб в Амазонке больше, чем во всем Атлантическом океане. Для тропических лесов характерны обильные, постоянно выпадающе осадки и тепло без выраженных сезонных колебаний.

Средняя температура в течение года составляет здесь 26^оС, средняя величина годовых осадков - 230-240 см. Иногда годовые осадки достигают 762 см, как, например, в департаменте Чоко (Колумбия). Относительная влажность в лесу составляет в среднем 76%.

Растительность тропического леса предстает перед путешественником сплошной стеной растений, поднимающихся на выстоту до 75 м. Верхний ярус представлен гигантскими деревьями. Их кроны бросают тень на площадь до четверти гектара. Множество эпифитов и лиан переплетают стволы деревьев. Лазящие растения достигают в длину 300 м и связывают древесные кроны друг с другом. Фауна тропических лесов еще богаче. Здесь обитает по меньшей мере 2,5 млн (по некоторым оценкам 5 млн) видов различных представителей мира животных, подавляющее большинство которых приходится на насекомых.

Главной особенностью тропических лесов является то, что произрастают они на крайне бедных почвах. Верхний слой почвы не превышает 5 см на склонах. Под ним обычно лежит красная латеритная глина, лишенная питательных веществ. В некоторых районах Амазонии и острова Калимантан джунгли удивительным образом растут прямо на песке. Почти все минеральные и органические вещества в биоме тропичеких лесов сосредоточены в самой растительности и циркулируют в высокоэффективной замкнутой системе. Вырубка лесов ведет к ее нарушению. Согласно оценкам, ежегодно с лица Земли исчезает 120 000 кв. км² тропического леса. Если не будет радикальным образом изменен нынешний характер эксплуатации тропических лесов и землепользования, то через 30-50 лет от них мало что останется. Это приведет к резкому обеднению разнообразия жизни на Земле и вымиранию миллиона видов. В наших силах еще остановить величайшее биологическое стихийное бедствие из когда-либо поражавших биосферу.

 

6.2. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ.

 

Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотрофными растениями, превращается в энергию химических связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность сообществ. Продуктивность автотрофных организмов представляет собой первичную продуктивность. Продуктивность представителей других трофических уровней составляет вторичную продуктивность.

Основной показатель продуктивности - биомасса организмов (растительных и животных), составляющих экосистему. Биомасса - выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема(например, г./м², г/м³, кг/га, т/км² и др.).Используют массу либо сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают растительную биомассу – фитомассу, животную – зоомассу, бактериомассу, либо биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций животных, от степени ее потребления консументами разных порядков. Например, в условиях Республики Беларусь самая низкая величина биомассы травянистых многолетних растений бывает поздней осенью, зимой и ранней весной. В период с мая по октябрь ее величина значительно увеличивается за счет роста надземных частей растений.

Продукция. Биомасса, производимая биоценозом на единице площади за единицу времени, называется биологической продукцией. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана (например, кг/га за месяц).

Различают два вида продукцци – первичную и вторичную.

Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени называется первичной продукцией. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции - растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая.

В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет.

Зеленые растения могут перерабатывать от 1 до 5% получаемой энергии Солнца. Животные, питающиеся растениями, для образования биомассы своего тела используют всего 1% энергии, содержащейся в растительном материале. Из всех животных наиболее эффективно использует (преобразует) энергию домашняя свинья. В мясо и жир превращается до 20% потребленной ею энергии.

Несмотря на то что растения активно поглощают солнечный свет, КПД этих маленьких зеленых фабрик невелик. К примеру, вся продукция хлебного поля в пересчете на сухое вещество будет равняться 8-10 т/га. В широколиственном лесу выход продукции еще меньше - 4-5 т/га.

Экологи давно пытались оценить первичную продукцию земного шара. Человека всегда волновала проблема увеличения производительности растительной биомассы. С одной стороны, нужно было знать достоверные цифры продуктивности зеленого покрова планеты, а с другой - попытаться прогнозировать увеличение выхода продукции в результате применения усовершенствованных технологий выращивания и улучшения посадочного материала. Численность человечества растет, а плодородной земли больше не становится. Поэтому увеличение КПД наших зеленых друзей является наиболее насущной проблемой при решении первейших задач жизнеобеспечения человека.

В таблице 9 приведен один из вариантов расчета первичной продукции земного шара на основании классических исследований П.Дювиньо.

 

Таблица 9. Первичная продукция разных экосистем Земного шара

 

Экосистема	Площадь занятой Поверхности Земного шара млн. км2	Выход фотосинтеза %	Продукция, т/(га.год)	Общая продукция сухого органического вещества, млрд т/год
Леса Степи Пашни Пустыни Антарктида Океан Всего:	40,7 25,7 14,0 54,9 12,7	0,38 0,1 0,25 0,01 0,05	1,5 0,2 0,8	20,4 3,8 5,6 1,1 60,9

 

 

Таким образом, видно, что экосистема океана дает половину всей продуктивности планеты, леса - третью часть, а пашни - около одной десятой. Необходимо отметить, что в приведенных данных в мировой литературе могут быть разночтения, поскольку авторы пользуются разными методами определения продуктивности. Например, американские экологи оценивают первичную продукцию Земного шара цифрой 100 млрд т сухого органического вещества в год. Но, несмотря на некоторые различия в показателях, общие закономерности распределения первичной продукции по основным биомам можно себе представить.

Вторичная продукция – это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете производят вычисления отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. При изучении общей продуктивности экосистемы ее нельзя оценить простой арифметической суммой первичной и вторичной продукции. Дело в том, что прирост вторичной продукции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценка продуктивности экосистем всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первичной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10% в зависимости от свойств животного и особенностей поедаемого ими корма.

 

6.3. ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ

 

Экосистемы непрерывно подвержены изменениям. Нескончаемый поток энергии и питательных веществ постоянно влияет на их состояние. Одни виды, постепенно отмирая, уступают место другим. Порой такие изменения трудно заметить - настолько растянуты во времени динамические процессы. Внутри экосистем постоянно протекают процессы деструкции и восстановления. Старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а рядом покоящиеся до поры до времени в почве семена начинают прорастать, и начинается новый цикл развития жизни.

Такие постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если биоценоз разрушается, например, при воздействии урагана, пожара или рубке леса, то его восстановление происходит медленно.

Развитие (изменение) экосистемы под воздействием сил извне и внутренних противоречий ее развития в экологии носит название динамики экосистемы. Экологические исследования динамики проводились в основном на растительных сообществах, или фитоценозах, и обычно их считают приоритетом ботаников. Это не случайно, так как растения создают наибольшую биомассу на нашей планете и определяют физиономичность биоценозов. Кроме того, из-за оседлости растений их нетрудно исследовать: можно перечислить, подсчитать растения и определить довольно точно обилие видов и их изменения. При этом исследуются разные типы изменений растительности, которые относятся к динамическим сменам.

Основные принципиальные типы изменения биоценозов можно свести к следующим:

1. Флуктуации (от лат. fluctuatio - колебания) - сравнительно краткосрочные изменения, когда сообщества без смены флористического состава отклоняются от некоего среднего состояния вследствие сезонных и погодных изменений климата, а также изменения динамики животного компонента экосистемы либо способов их использования. Флуктуации - это изменения, происходящие в фитоценозах по годам или более длительным периодам, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, особенностями жизненного цикла некоторых видов растений, а также с различиями в воздействиях животных.

Флуктуации обычно связаны со сменой сезонов года (сезонные флуктуации) либо бывают вызваны непостоянными внешними факторами, меняющимися каждый год (разногодичные флуктуации). Обычно флуктуации вызываются колебаниями климата, различиями во влажности почвы, либо ритмичностью развития растительных или животных компонентов экосистемы. Причиной флуктуаций может быть и человек, неравномерно количественно и во времени использующий растительность.

Примером флуктуации может быть развитие растительности наших лесов (в основном лиственных) в разное время года. Так, войдя в березняк, осинник или дубраву ранней весной, когда еще не распустились листья на деревьях, можно увидеть целые пятна красиво цветущих растений, которые в обиходе называют подснежниками. Нужно сказать, что подснежниками по традиции называют все ранневесенние растения наших лесов, но это подснежники не настоящие. Настоящий подснежник (Galanthus nivalis) - растение семейства амариллисовых (родственник комнатному амариллису) растет в широколиственных лесах Карпат и на Кавказе. Наши же "подснежники" - это группа растений, которую составляют такие виды из семейства лютиковых, как ветреница дубравная (Anemonoides nemorosa), чистяк весенний (Ficaria verna), перелеска благородная (Hepatica nobilis), прострел раскрытый, или сон-трава (Pulsatilla patens), хохлатка плотная, или Галлера (Corydalis solida) и некоторые другие. Эти растения разноцветными пятнами покрывают почву в весеннем лесу: белыми из ветрениц, голубыми из перелесок и сон-травы, желтыми из чистяка, лиловыми из хохлаток. Их развитие является приспособлением к более полному использования условий местообитания. Снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не начиналась. Такие растения, развивающияся только весной на короткий период, называются эфемероидами. Если бы не было эфемероидов, благоприятное время использовалось бы биоценозами не полностью. Но принцип "в природе не бывает пустот" срабатывает и тут.

К тому времени, когда на деревьях распускаются листья и в лесу становится сумрачно, эфемероиды уже полностью заканчивают цикл развития. Они исчезают из состава травостоя и сохраняются в почве до следующей весны в виде луковиц, корневищ, клубней и т.п. И если вы войдете в тот же лес в конце мая - начале июня, то не узнаете этого места. Здесь поднялись другие травы, и уже ничто не говорит о недавнем буйном цветении "подснежников".

Это сезонная флуктуация. Если же понаблюдать за одним и тем же участком, скажем, мшистого соснового леса в сухой и влажный годы, то также обнаружится заметное различие в травостое. В год сухой, когда влаги недостаточно, многие травянистые растения не могут развиться в полную силу. Под ногами трещат и рассыпаются в пыль лишайники, хорошо развиты мхи, а вот трав немного, они невысоки и многие сохнут на корню. Во влажный год в этом же лесу на первый план выходят именно травянистые растения. Они могут достигать высоты 1 м (некоторые злаки, золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea) и другие). Лишайниковый покров в дождливые года обычно плохо выражен. Перед нами как бы другой лес, а между тем это лишь временное изменение его структуры. Вместе с изменением погодных условий года изменяется и растительность. Это разногодичная флуктуация.

Зоогенные флуктуации (влияние животных) можно наблюдать в случае непосредственного воздействия популяции животных. К примеру, часто в лесах, особенно в дубравах, можно видеть порои кабанов на большой площади. Естественно, что нижние ярусы растительности здесь будут повреждены. Это циклическая флуктуация с циклом в несколько (до 10) лет. По прошествии времени растительный биоценоз возвратится к состоянию, близкому к исходному.

2. Сукцессии (от лат. successio - преемственность, наследование) - постепенные необратимые (реже обратимые) направленные изменения биоценозов, протекающие в результате внешних и внутренних причин на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека. Сукцессию можно определить также как несезонную, направленную и непрерывную последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в определенном местообитании. (Рисунок)

Термин "сукцессия" впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Он является одним из ключевых терминов современной экологии. Классическая теория сукцессий была разработана американским ботаником Фредериком Клементсом. Этот тип динамики всегда находился в центре внимания экологов, и проблеме сукцессий посвящена обширная литература.

Любое новое местообитание - обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя - сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Это же можно сказать и о животных, заселяющих новые территории. Постепенно поселившиеся организмы изменяют среду обитания, например, затеняют поверхность или изменяют ее влажность. Следствием такого изменения среды служит развитие новых, устойчивых ко вновь создавшимся условиям видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом.

3. Эволюция (от лат. evolutio - развертывание) - это изменения, аналогичные сукцессии, большей частью необратимые, с формированием новых типов сообществ за счет видообразования или занесения новых для данных условий видов. В ходе эволюции число видов может возрастать. К эволюции относится и изменение сообществ при исчезновении видов. Обычно новых видов в биоценозах появляется больше, чем исчезает, поэтому в целом их разнообразие увеличивается. Процесс эволюции осуществляется в геологическом масштабе десятков и сотен тысяч лет. Он налагается на природные сукцессии и является их следствием. Эволюция сообществ - это главным образом результат эволюции видов, входящих в их состав.

 

6.4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ. КЛАССИФИКАЦИЯ СУКЦЕССИЙ. ПРОБЛЕМЫ СТАБИЛЬНОСТИ ЭКОСИСТЕМ.

 

Напомним, что под экологической сукцессией понимается постепенная необратимая направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов, или воздействия человека.

Наблюдать сукцессию можно на заброшенных полях разного возраста, песчаных дюнах или песчаных морских и речных берегах. Если рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно заметить, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром, а также животными. Попав на слабозадерненную почву, семена начинают прорастать, причем в наиболее благоприятном положении оказываются мелколиственные породы (береза, осина). Хвойные обычно гибнут из-за бурного развития трав, под влиянием разлагающегося опада или от обилия минеральных элементов.

Вначале изменения происходят быстро, затем скорость сукцессии снижается по мере появления растений, растущих более медленно. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза является серьезным конкурентом ели, к тому же специфические биологические особенности дают ей преимущества в росте. Березу называют "пионером леса", так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно к 8-10 годам березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Среди сквозистого полога березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. По мере смыкания крон березы светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, постепенно начинают выпадать, уступая место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем появляются многочисленные птицы: зяблик, щегол, пеночка. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на росте молодых елочек. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Спустя примерно 50 лет ель догоняет березу и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки, мыши, белка. Заметны сукцессионные процессы и среди птичьего населения. Появляются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, создает значительную тень, и светолюбивая белоствольная красавица, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя. Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой. Цепь последовательных стадий в развитии живых компонентов биоценоза называется сукцессионным рядом. В нашем примере это березняк → елово-березовый лес → ельник.

В качестве примеров сукцессий можно привести процесс изменения растительности на песчаных дюнах. Вначале здесь поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия. Они укрепляют поверхность дюны и вносят в песок органические вещества. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти травы предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и спустя много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Еще одна классическая сукцессия - образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болотах начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Вблизи берегов сплошным ковром разрастаются влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока). Постепенно создается более или менее плотный слой растительности на поверхности воды. Отмершие остатки растений постепенно накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах эти остатки медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза: появляются сфагновый мох, на сплошном ковре которого поселяются клюква, багульник, голубика, да кое-где сосенки, образующие редкую поросль тощих деревьев. Так с течением времени постепенно образуется биоценоз верхового болота.

Все сукцессии можно разделить на две большие группы. Это прежде всего аллогенные сукцессии (от греч. allos - иной, другой и genesis - возникновение), причины которых определяются внешними влияниями (природными или антропогенными), изменяющими условия среды. Таким образом, при аллогенной сукцессии источник изменения биоценоза находится в окружающей его среде. Движущие силы сукцессии имеют направленный характер:

 

среда → растительность

 

К такому типу сукцессий можно отнести переход от эвтрофного озера, обогащенного питательными веществами стоков (например, животноводческой фермы), к болоту или наземному сообществу.

Сукцессии, происходящие в результате изменения условий среды самими сообществами в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов называются автогенными (от греч. autos - сам, genesis - происхождение). В данном случае источником смены служит сама растительность, которая посредством изменения среды своего существования, меняет свою структуру. Происходит как бы "самоотрицание" растительности. Схематично этот процесс можно представить следующим образом:

 

Растительность → среда → растительность

 

Автогенные сукцессии могут быть первичными: развитие сообществ идет во вновь образовавшихся местообитаниях, на новых субстратах, где растительность ранее отсутствовала, - на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, на породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов.

Интересным примером первичной сукцессии может служить заселение живыми существами острова Кракатау, расположенного между островами Суматра и Ява в Индонезии. Ранним агустовским утром 1883 г. на Кракатау взорвалась вершина вулкана. Его взрывное извержение и последовавшая за этим мощная волна цунами высотой до 40 м унесли жизни свыше 36 тыс. человек. Звук взрыва тогда был слышен на расстоянии 4650 км, грохот взрыва разорвал барабанные перепонки моряков за 40 км от него, а атмосферные эффекты наблюдались по всему миру.

На воздух было поднято 24 км³ скал. Горячий пепел засыпал территорию площадью свыше 800 тысяч км². От острова осталась только гора, покрытая пеплом. Интенсивные зори, возникшие в результате уменьшения прозрачности атмосферы, наблюдались здесь в течение нескольких лет. Все живое было погребено под потоками горящей лавы. Не осталось никаких признаков жизни. Даже мельчайшие споры и семена растений оказались в плену разбушевашейся стихии. Перед учеными открылась перспектива изучения развития жизни при естественном заселении субстрата голых скал, возникшего после извержения.

Процесс заселения на острове шел несколькими путями. Большая часть растений и животных прибыла с Явы и Суматры, расположенных примерно в 40 км от Кракатау. Первым на острове через 9 месяцев после взрыва был обнаружен плетущий паутину паук (1). Занесенные ветрами синезеленые водоросли подготовили условия, в которых уже могли прорастать микроскопические споры мхов, папоротников (2) и таких цветковых растений, как эмилия (3) и веделия (4). Море выбросило на берег семена калофиллума (5), турнефорции (6) и ипомеи (7): все они проросли и пустили корни. По мере того как формировался почвенный покров, растениям становилось все легче обживаться на острове. В 1896 г. занесенные ветром семена дикого сахарного тростника дали буйные побеги, и даже крохотные спороподобные семена прихотливой орхидеи (8) нашли себе подходящее пристанище. Проросли и заброшенные прибоем выше верхней отметки прилива семена таких тропических деревьев, как бар-рингтония (9), казуарина (10) и кокосовая пальма (11). Случайные птицы и насекомые, вероятно, довольно часто попадали на остров, и по мере того как появлялись необходи­мые для их существования растения, оставались здесь. В пищеварительном тракте птиц на остров заносились семена фигового дерева (12) и других растений. Некоторые семе­на попадали сюда, прицепившись к перьям птиц. Если не считать таких отличных пловцов, как питон (13) и варан (14), большинство пресмыкающихся — гекконы (15), агамы (16) и сцинки или их яйца — попадали на остров в основном на плавающих деревьях.

Большая часть растений и животных попали сюда с Явы и Суматры, находящихся примерно в 40 км от Кракатау. Одни организмы приплыли по морю, другие были занесены ветром, третьи - с помощью птиц. Посетившие остров ботаники спустя 9 месяцев после катастрофы зарегистрировали на острове единственное живое существо - плетущего паутину паука.

Цианобактерии, чьи споры были занесены ветром, подготовили условия, в которых начали развиваться пионерные мхи, папоротники и некоторые цветковые растения. Семена некоторых растений были выброшены морем, так же, как и более крупные плоды тропических деревьев, например кокосовой пальмы. Постепенно формировался почвенный покров. Занесенные ветром семена сахарного тростника в 1896 г. дали буйные побеги. Прижились даже крохотные пылеватоподобные семена некоторых прихотливых орхидей.

Спустя 10 лет остров уже был покрыт зеленью. По мере возрождения жизни остров посещали многие виды птиц, но лишь после того, как появились необходимые для их существования растения, они начали вести здесь оседлую жизнь. Поселившиеся птицы в своих пищеварительных трактах приносили семена и плоды многих растений, таких, как, например, семена фигового дерева. Некоторые семена путешествовали, прикрепляясь к их перьям. Постепенно на острове обосновывались и крупные животные. Для миграции они использовали плавающие деревья.

По прошествии четверти века на острове насчитывалось уже 263 вида животных. Помимо обилия насекомых, здесь поселились 16 видов птиц, 2 вида пресмыкающихся и 4 вида улиток. Позже были занесены гекконы, агамы, а отличные пловцы питоны и вараны добрались своим ходом. Спустя 50 лет на Кракатау появился молодой, правда низкорослый, лес, а фауна уже насчитывала около 1200 видов. Таким образом, заселение живыми существами острова Кракатау является примером первичной сукцессии.

Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением - так называемая катастрофическая сукцессия, либо пожаром - пирогенная (от греч. pyr - огонь) сукцессия. Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время являются сукцессиями антропогенными (от греч. anthropos - человек). Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Каждая стадия сукцессии характеризуется изменениями не только в структуре растительности, но и животного компонента биоценоза По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав. Появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов.

Сукцессии характерны как для сухопутных, так и для водных местообитаний. Их можно наблюдать и в мелководных экосистемах (озеро, пруд), и в крупных реках, и даже в океане. Обычно на процессы сукцессии в водных местообитаниях указывают изменения в составе прибрежной растительности и обилии водных животных, главным образом рыбы. Часто при строительстве водохранилищ приходится затапливать водой большие площади суши с более или менее плодородными почвами. Обилие биогенных элементов на этой стадии приводит к вспышке численности рыбы, количество которой затем снижается по мере расходования запасов пищи. В дальнейшем происходит стабилизация обилия рыбного населения, поддерживающаяся определенным уровнем содержания питательных веществ.

Рассматривая сукцессии растительности при создании водохранилищ, можно установить некоторые общие закономерности. Так, во всех случаях формируются сообщества свободноплавающих, прикрепленных растений и прибрежно-водные группировки из рогозов, манника, ежеголовника, тростника и т.д. Такая стадийность зарастания водных местообитаний характерна для многих водных экосистем, однако некоторые стадии могут выпадать в зависимости от конкретных природных условий.

По мере развития биоценоза, происходящего в результате смены различных сукцессионных стадий, изменения его структуры и видового состава протекают до определенного предела, после которого сообщество приходит в относительное стабильное состояние, главным образом за счет стабилизации структуры растительности. Такое относительно устойчивое и равновесное по отношению к внешней среде растительное сообщество носит название климаксового. Таким образом, климакс (от греч. klimax - лестница) представляет собой заключительную стадию развития биоценоза, на которой он находится в равновесном состоянии с окружающей средой довольно продолжительное время.

В таких климаксовых сообществах долгое время сохраняются относительно постоянные потоки вещества и энергии. Видовой состав этих сообществ обычно богат и однороден по структуре. В течение сукцессии биомасса и продукция живых организмов возрастает, а круговорот веществ становится все более замкнутым.

Стабильность экосистемы возможна только при сбалансированном поступлении и отчуждении органического вещества. В этом случае общая живая масса экосистемы остается в устойчивом состоянии. Под экологической стабильностью экосистемы понимается способность ее противостоять внутренним и внешним абиотическим и биотическим факторам среды.

 

6.5. БИОГЕОЦЕНОЗ. ТЕОРИЯ БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ ПО В.Н.СУКАЧЕВУ.

 

Любой участок должен рассматриваться

как определенное природное единство,

где вся растительность, фауна и микроорганизмы,

почва и атмосфера находятся

в тесном взаимодействии и взаимообусловленности.

В.Н.Сукачев

 

В истории экологии 20-40-е годы примечательны тем, что именно в это время многие экологи искали ту основную структурную единицу природного целого, которая может лежать в основе биосферных процессов. Англичанин Тенсли предложил такой единицей считать экосистему. В России, а затем и в Советском Союзе развитие теоретической экологии шло по несколько иному руслу. Естественнонаучные взгляды формировались под влиянием воззрений ученых, которые относились к традиционно сильной в России школе лесоведения и лесоводства. Среди них следует отметить прежде всего таких выдающихся ученых, как Г.Ф. Морозов, издавший классический труд "Учение о лесе", Г.Н. Высоцкий, М.Е. Ткаченко и др. Большое влияние на естествоиспытателей того времени оказали также идеи известного почвоведа В.В. Докучаева и геохимика, основателя учения о биосфере В.И. Вернадского.

Еще в 1899 г. В.В. Докучаев писал, что в последнее время все больше формируется и обособляется одна из наиболее интересных дисциплин в области современного естествознания, а именно учение о многогранных соотношениях и взаимоотношениях (а одновременно и о законах, управляющих вековыми изменениями), которые существуют между неживой и живой природой: между поверхностными горными породами, пластикой земли, почвами, наземными и почвенными водами, климатом страны и растительными и животными организмами, в том числе и человеком, гордым венцом природы.

Такой дисциплиной, возникшей в недрах лесной геоботаники и оформившейся впоследствии в фундаментальную науку со своими задачами и методами, является биогеоценология (био... + гео... + гр. koinos - общий). Основоположником биогеоценологии стал выдающийся геоботаник, лесовод и эколог академик Владимир Николаевич Сукачев, предложивший свою трактовку структурной организации биосферы. В.Н. Сукачев посвятил свою жизнь разработке общих вопросов фитоценологии - науки о растительных сообществах (фитоценозах). В своих работах он придавал большое значение изучению межвидовых и внутривидовых взаимоотношений растений в растительных сообществах.

В.Н. Сукачев родился в 1880 г. Окончил Харьковское реальное училище, а затем поступил в Петербургский лесной институт, который окончил с золотой медалью. Научная работа привлекала его с ранней юности (первый научный труд был им опубликован в 18 лет). С этих пор В.Н.Сукачев целиком посвящает себя науке. Интересы ученого были необыкновенно широки, что поражало современников. Он оставил частицу своего "я" в таких отраслях биологической науки, как систематика растений, флористика, экология, болотоведение, генетика и селекция, биогеоценология.

В.Н.Сукачев - автор многих классических работ, посвященных жизни леса. И хотя начинал ученый как систематик, а позже изучал взаимоотношения между отдельными видами в растительном сообществе, постепенно от исследований взаимоотношений между живыми растениями он переходит к изучению косной среды, воздействующей на организмы, и к исследованию биоценозов в целом. Им завладела идея единства и взаимосвязи биоценоза и среды его обитания (биотопа).

Такая эволюция взглядов привела к формулировке понятия "биогеоценоз". Биогеоценология как учение развивалась на стыке биологических и физико-географических наук и отразила комплексный характер изучения живой природы.

Смысл биогеоценологии В.Н.Сукачев точнее всего выразил в следующих словах: «Живое само создает для себя среду обитания. Вся верхняя пленка нашей планеты создана жизнью».

По В.Н.Сукачеву, биогеоценоз - это элементарная ячейка насыщенных организмами слоев биосферы, маркируемая фитоценозом - растительным сообществом. Это эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система живых организмов и абиотической среды, в которой происходит постоянный обмен веществом и энергией. Сущность биогеоценоза В.Н.Сукачев видел в процессе взаимного обмена веществом и энергией между составляющими его компонентами, между ними и окружающей внешней средой, а также между самими биогеоценозами. Однако сам ученый крайне отрицательно относился к попыткам свести биогеоценологию лишь к проблеме энергетики биогеоценоза. Проблемы биогеоценологии - это проблемы комплексного анализа структуры растительного и животного мира, почвы, выявления трофических уровней, определения биологической продуктивности и др. Хотя В.Н.Сукачев разрабатывал концепцию биогеоценоза как ботаник и фитоценолог, она была принята большинством современных экологов. Важной ее особенностью является то, что биогеоценоз связывается с определенным участком земной поверхности.

Исходным понятием при определении биогеоценоза был геоботанический термин "фитоценоз" - растительное сообщество, группировка растений с однородным характером взаимоотношений между ними самими и между ними и средой. Растения (автотрофные организмы) развиваются на вполне конкретном субстрате - почве, представляющем собой органико-минеральное естественноисторическое природное образование, которое населено микроорганизмами. Еще одним природным компонентом, с которым непосредственно контактируют растения, является атмосфера. Любой фитоценоз всегда населен разнообразными животными (гетеротрофными организмами). (Рисунок)

Объединяя все указанные составляющие в одно целое, мы получим структуру биогеоценоза. Она включает пять основных функционально связанных частей. Это фитоценоз - растительное сообщество (автотрофные организмы, продуценты); зооценоз - животное население (гетеротрофы, консументы) и микробоценоз - различные микроорганизмы, представленные бактериями, грибами, простейшими (редуценты). Эту живую часть биогеоценоза В.Н.Сукачев относил к биоценозу. Неживую, абиотическую часть биогеоценоза слагают совокупность климатических факторов данной территории - климатоп и биокосное образование - эдафотоп (почва). В последнее время в структуру абиотической среды биогеоценоза включают также и гидрологические факторы - гидротоп (Рис. ). Такая совокупность абиотических компонентов биогеоценоза носит название биотоп.

Все взаимодействия компонентов биогеоценоза связаны между собой совокупностью пищевых цепей и взаимообусловлены. Каждый компонент в природе неотделим от другого. Главным созидателем живого вещества в пределах биогеоценоза является фитоценоз - зеленые растения. Используя солнечную энергию, зеленые растения создают огромную массу органического вещества. Состав и масса такого вещества зависят главным образом от особенностей атмосферы и почвенных условий, которые определяются, с одной стороны, географическим положением (зональность, отражающаяся существованием определенных типов биомов), а с другой - рельефом местности и расположением фитоценоза. От состава и характеристики растительности зависит существование комплекса гетеротрофов. В свою очередь биоценоз в целом определяет состав и количество органического вещества, попадающего в почву (степные богатые черноземы, слабогумусированная почва бореальных лесов и крайне бедные почвы влажного тропического леса). Животные в процессе своей жизнедеятельности также оказывают разнообразное влияние на растительность. Исключительно важны взаимодействия между микроорганизмами и растительностью, микроорганизмами и позвоночными и беспозвоночными животными.

Таким образом, развивая идею биогеоценоза и теорию биогеоценологии, В.Н.Сукачев под биогеоценозом понимал сообщество животных и растений вместе с отвечающими ему условиями почвы и атмосферы. Важное значение для формирования новой концепции имела проблемная статья Сукачева "Основы теории биогеоценологии", написанная в 1947 г., где он определяет биогеоценоз как участок земной поверхности с однородными природными явлениями (атмосфера, горная порода, растительность, животный мир, микроорганизмы, почва, гидрологические условия), которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

Как видим, предложенная структурная единица биосферы сходна с тем, что Тенсли понимал под экосистемой. Действительно, оба эти понятия тождественны. В основе обеих формулировок лежит принцип единства живых и неживых компонентов биологических систем. Для экологов, предпочитающих термин "экосистема", более привлекательным является такой ее признак, как относительность границ. При таком подходе возможно выделение микро-, макро- и мезоэкосистем. В этом случае под определение биогеоценоза может подходить только последний экосистемный уровень, например конкретный тип леса.

Биогеоценоз и экосистема–понятия сходные, но не одинаковые. Биогеоценоз следует рассматривать как иерархически элементарную комплексную, т.е. состоящую из биотопа и биоценоза, экосистему. Важно понять, что каждый биогеоценз является экосистемой, но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу, хотя в основе обеих формулировок лежит принцип единства живых и неживых компонентов биологических систем.

Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. На море, в океане, и вообще в водной среде биогеоценозы не выделяются. Биогеоценоз имеет конкретные границы. Они определяются границами растительного сообщества – фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия экосистема и биогеоценоз совершенно тождественны (одинаковы) только для таких природных образований, как, к примеру, лес, луг, болото, поле. Лесной биогеоценоз = лесная экосистема; луговой биогеоценоз = луговая экосистема и т.п. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо там, где фитоценоз выделить нельзя, применяется только понятие экосистема. Например, кочка на болоте – экосистема, но не биогеоценоз. Текущий ручей – экосистема, но не биогеоценоз. Точно также только экосистемами являются море, тундра, влажный тропический лес и т.п. В тундре, в лесу можно выделить не один фитоценоз, а множество. Это совокупность фитоценозов, представляющих более крупное образование, нежели биогеоценоз.

Понятие биогеоценоза как определенного элемента биосферы, является биохорологическим (от греч. "хорос" - место, пространство), и в этом отличие биогеоценоза от экосистемы, поскольку экосистема может быть пространственно как мельче, так и крупнее биогеоценоза. Таким образом, различие между двумя понятиями состоит главным образом в том, что экосистема - образование более общее, безранговое. Это может быть и участок суши или водоема, и прибрежная дюна, и капля прудовой воды, и вся биосфера в целом. Биогеоценоз же ограничен в основном границами фитоценоза. Это некий природный объект, занимающий определенное пространство и отделенный конкретными границами от таких же объектов. Это реальная зона, в которой осуществляется биогенный круговорот.

Помимо пяти основных крупных слагающих компонентов биогеоценоза, которые составляют его функциональную структуру в его пределах можно вычленить более мелкие морфологические структурно-функциональные элементы. Одним из таких элементов является консорция (от лат.consortium - соучастие, сообщество). Консорция (у некоторых авторов консорций) является основной ячейкой трансформации энергии в биогеоценозе. Обычно консорция включает отдельную особь или популяцию автотрофного растения и популяции видов, связанные с ней трофически (пищевыми взаимосвязями).