Основы общей экологии

Н.А.Воронков

Основы общей экологии

(Общеобразовательный курс)

Издание четвертое доработанное и дополненное

Рекомендовано Министерством образования Российской Федера­ции в качестве учебника для студентов высших учебных заведений

Допущено Департаментом общего среднего образования Министер­ства образования Российской Федерации в качестве пособия для учителей

«Агар» «Рандеву-АМ»

Москва 1999

ББК20Я73

Воронков Н.А.

Основы общей экологии: Учебник для студентов высших учебных заве­дений. Пособие для учителей. - М.: Агар, 1999. - 96 с.

В соответствии с вновь вводимыми стандартами высшего образования, эколо­гию должны изучать студенты всех специальностей в блоке общекультурных дис­циплин. Настоящий учебник ставит целью оказать помощь в решении данной весьма актуальной задачи экологического всеобуча. В нем в доступной форме, при максимально возможном сохранении научного уровня, рассматриваются ос­новные вопросы современной экологии. Учебник является результатом обобще­ния опыта длительной научной работы автора в области экологии и преподавания данной дисциплины студентам всех специальностей (факультетов) Московского государственного открытого педагогического университета.

Предлагаемая читателю первая часть учебника посвящена наиболее значимым вопросам общей, или классической экологии, рассматривающей основные законо­мерности функционирования природных систем различного ранга (от биосферы до элементарных экосистем и популяций), их устойчивость, энергетику, продук­тивность, роль в сохранении жизни и другие свойства.

Во второй части (издается в 1999 году) освещаются проблемы социальной, прикладной и других разделов экологии, связанных с деятельностью человека.

Кроме использования студентами и учителями, будет полезен слушателям уни­верситетов повышения квалификации, учащимся старших классов школ, а также всем лицам, интересующимся вопросами экологии и экологического образования.

Автор: Воронков Н. А.

Рецензенты:

Академик Российской академии образования, д.б.н. И.Д.Зверев.

Проректор Московского института повышения квалификации работни­ков образования, действительный член Международной академии наук, профессор, доктор физико-математических наук Ю.Л.Хотунцев.

Кафедра зоологии и экологии МПГУ, доктор биологических наук, про­фессор Н.М.Чернова.

ISBN 5-89218-098-0 ISBN 5-93290-008-3

© Издательство «Агар», 1999

© Н.А.Воронков

СЛОВО К ЧИТАТЕЛЮ! (вместо предисловия)

Автор учебника, который Вам предлагается, стремится позна­комить Вас с началами экологии как науки, пробудить интерес к этой весьма актуальной и интересной отрасли знаний.

В предлагаемой первой части учебника ставится цель показать, по каким закономерностям природа формировалась миллиарды лет и существовала без участия человека; утвердить Вас в мысли, что среда, в которой человек обитает, создана прежде всего живыми организмами и продуктами их жизнедеятельности, и что сбережение этой среды возможно только при непре­менном условии сохранения всего разнообразия жизни. Из этого следует, что любые попытки человека и человечества ре­шить свои проблемы существования и выживания в одиночку (без сохранения всего разнообразия жизни), даже самыми современны­ми техническими средствами, однозначно не состоятельны.

Современная среда обитания и свойственная ей жизнь на Земле порождены живыми организмами многих геологических эпох, они же являются и условием продолжения жизни. Неверен даже са­мый гуманный тезис, провозглашенный человеком: все окружаю­щие существа - братья наши меньшие. Человек в существующем мире - самый младший брат, хотя и щедро наделенный старшими братьями разумом и невиданной силой. Свой разум и силу человек должен использовать не для того, чтобы больше взять у старших братьев, а также из их кладовых, наполнявшихся миллиарды лет, а для осознания того факта, что старшие братья существовали мил­лионы лет без младшего и могут продолжать существование без него. Младший же без старших не проживет и нескольких дней. Поэтому силу и ум, дарованные ему старшими братьями, он ни в коем случае не должен использовать во вред им, часто немощным и беззащитным перед мощью человека, а в помощь, хотя бы для того, чтобы вернуть долги, залечить раны, искупить свою вину и не повторять ошибок.

Тезис «меньших братьев» неверен и потому, что предполагает учение их уму-разуму. На самом же деле человек должен, наконец, осознать, что ему, и прежде всего ему, есть чему учиться у братьев старших, если не у каждого в отдельности, то уж у коллективно­го разума - обязательно!

Вторая часть пособия («Социальная и прикладная экология») по­священа рассмотрению тех проблем, которые человек создал мгно­вениями своей жизни в том мире, который многие миллионы и мил­лиарды лет жил по своим нормам и правилам; каковы масштабы его деятельности и к чему надо стремиться, чтобы стать равным среди равных и не разрушить наш общий дом. К сожалению, пока далеко не все ясно, что конкретно надо делать для исправления сложившейся и усугубляющейся с каждым днем весьма тревож­ной ситуации. Однако известно, что поиск выхода возможен только совместными усилиями всех и каждого на основе познания себя и мира, в котором мы живем, и прежде всего глубоких экологических знаний. Незнание и равнодушие - дорога в пропасть!

Если этот учебник вызовет у Вас интерес к науке и учебной дис­циплине, имя которой «Экология», а знакомство с ее проблемами хоть в какой-то мере заставит Вас задуматься о своем месте и роли в окружающем мире, автор будет глубоко удовлетворен и с благодарностью примет и учтет в дальнейшей работе все Ваши замечания и пожелания, которые можно направлять по адресу: 109004 Москва, ул. Верхняя Радищевская, 18, МГОПУ, биолого-хи­мический факультет. По этому же адресу можно приобрести книгу.

ВВЕДЕНИЕ

Существует образное выражение, что мы живем в эпоху трех «Э»: экономика, энергетика, экология. При этом экология как наука и образ мышления привлекает все более и более пристальное вни­мание человечества.

Экологию рассматривают как науку и учебную дисципли­ну, которая призвана изучать взаимоотношения организмов и среды во всем их разнообразии. При этом под средой по­нимается не только мир неживой природы, а и воздействие одних организмов или их сообществ на другие организмы и сообщества.

Термин «экология» был введен в употребление немецким есте­ствоиспытателем Э. Геккелем в 1866 году и в дословном переводе с греческого обозначает науку о доме (ойкос - дом, жилище; логос - учение).

По этой причине экологию иногда связывают только с учением о среде обитания (доме) или окружающей среде. Последнее в осно­ве правильно с той, однако, существенной поправкой, что среду нельзя рассматривать в отрыве от организмов, как и организмы вне их среды обитания. Это составные части единого функциональ­ного целого, что и подчеркивается приведенным выше определе­нием экологии как науки о взаимоотношениях организмов и среды.

Такую двустороннюю связь важно подчеркнуть в связи с тем, что это основополагающее положение часто не доучитывается: экологию сводят только к влиянию среды на организмы. Ошибоч­ность таких положений очевидна, поскольку, как будет показано ниже, именно организмы сформировали современную среду. Им же принадлежит первостепенная роль в нейтрализации тех воздействий на среду, которые происходили и происхо­дят по различным причинам.

Концептуальные основы дисциплины. С момента появле­ния «Экология» развивалась в рамках биологии практически на про­тяжении целого века - до 60-70-х годов настоящего столетия. Че­ловек в этих системах, как правило, не рассматривался - полага­лось, что его взаимоотношения со средой подчиняются не биоло­гическим, а социальным закономерностям и являются объектом общественно-философских наук.

В настоящее время термин «экология» существенно трансформиро­вался. Она стала больше ориентированной на человека в связи с его исключительно масштабным и специфическим влиянием на среду.

Сказанное позволяет дополнить определение «экологии» и назвать задачи, которые она призвана решать в настоящее время. Совре­менную экологию можно рассматривать как науку, занимаю­щуюся изучением взаимоотношений организмов, в том чис­ле и человека, со средой, определением масштабов и допус­тимых пределов воздействия человеческого общества на среду, возможностей уменьшения этих воздействий или их полной нейтрализации. В стратегическом плане - это наука о выживании человечества и выходе из экологического кри­зиса, который приобрел (или приобретает) глобальные мас­штабы - в пределах всей планеты Земля.

Становится все более ясным, что человек очень мало знает о сре­де, в которой он живет, особенно о механизмах, которые формируют и сохраняют среду. Раскрытие этих механизмов (закономерностей) -одна из важнейших задач современной экологии и экологического об­разования. Ясно, что она может решаться лишь при условии изучения не только «Дома», но и его обитателей, их образа жизни.

Содержание термина «экология», таким образом, приобрело социально-политический, философский аспект. Она стала проникать практически во все отрасли знаний, с ней связывается гуманизация естественных и технических наук, она активно внедряется в гуманитарные области зна­ний. Экология при этом рассматривается не только как самостоятель­ная дисциплина, а как мировоззрение, призванное пронизывать все на­уки, технологические процессы и сферы деятельности людей.

Признано поэтому, что экологическая подготовка должна идти, по крайней мере, по двум направлениям через изучение специаль­ных интегральных курсов и через экологизацию всей научной, про­изводственной и педагогической деятельности.

Решению этих крайне актуальных вопросов и призван помочь пред­лагаемый курс. Как отмечено в аннотации, основной целью его явля­ется изложение тех основ экологии, с которыми должен быть знаком каждый обучающийся вне зависимости от его специальности. Сказан­ное не исключает, а полагает, что вопросы, ориентированные на конк­ретные отрасли знаний, должны рассматриваться в специальных эколо­гических курсах. Ясно, что без основательной общеэкологической под­готовки экологизация образования, как и деятельности человека, прак­тически невозможна, а если она и проводится - то либо не достигает цели, либо имеет результат, противоположный ожидаемому, так как ба­зируется на случайных, часто фрагментарных положениях, что недопу­стимо для системной науки, к рангу которой относится «Экология».

Наряду с экологическим образованием существенное внимание уделяется экологическому воспитанию, с которым связывается бережное отношение к природе, культурному наследию, социальным благам. Без серьезного общеэкологического образования решение этой задачи также весьма проблематично.

Между тем, став в своем роде модной, экология не избежала вульгаризации понимания и содержания. В ряде случаев экология становится разменной монетой в достижении определенных поли­тических целей, положения в обществе.

В разряд экологических нередко возводятся вопросы, относящи­еся к отраслям производства, видам и результатам деятельности человека, просто если к ним добавляют модное слово «экология». Так появляются несуразные выражения, в том числе и в печати, типа «хорошая и плохая экология», «чистая и грязная экология», «ис­порченная экология» и др. Это равнозначно присвоению таких же эпитетов математике, физике, истории, педагогике и т. п.

По этому же принципу ранг экологии присваивается многим раз­делам гуманитарных (философии, социологии, экономики) и есте­ственных наук (биологии, естествознания, географии).

Несмотря на отмеченные неясности и издержки в понимании объ­ема, содержания и использования термина «экология», несомненным остается факт ее крайней актуальности в настоящее время.

Предлагаемая первая часть учебника («Общая экология») является теоретической базой второй («Социальная и прикладная экология»), кото­рая, в свою очередь, является логическим продолжением первой. В та­ком случае более частные вопросы рассматриваются в ранге отдельных проблем названных выше двух крупных разделов (частей). Так, напри­мер, во второй части пособия рассматриваются экологические проблемы (но не «экологии») промышленности, земельных ресурсов, продовольствия, водных ресурсов, городов, энергетики, народонаселения, состояния сре­ды и здоровья и др.

В обобщенном виде «Общая экология» изучает наиболее об­щие закономерности взаимоотношений организмов и их сообществ со средой в естественных условиях.

«Социальная экология» рассматривает взаимоотношения в си­стеме «общество - природа», специфическую роль человека в си­стемах различного ранга, отличие этой роли от других живых су­ществ, пути оптимизации взаимоотношений человека со средой, теоретические основы рационального природопользования.

«Прикладная экология» призвана решать конкретные вопро­сы природопользования, определять допустимые нагрузки на сре­ду, разрабатывать методы управления природными системами (эко­системами) и способы «экологизации» различных видов деятель­ности человека.

С точки зрения основного содержания предмета «Общая эколо­гия» есть не что иное, как экология природных систем и уче­ние о природной среде, а «Социальная и прикладная эколо­гия» - экология измененных человеком природных систем и среды, или экология природно-антропогенных систем и уче­ние о природно-антропогенной (иногда техногенной) среде.

Краткий исторический очерк. Общеэкологические подходы к рассмотрению и оценке природных явлений имеют длительную исто­рию. По сути своей в значительной мере экологичными были труды первых ученых-естествоиспытателей, искавших зависимости между свойствами живых существ и условиями обитания: Аристотель (384-322 г. до н. э.), его ученик-ботаник Теофраст (371-280 г. до н. э.). Много ценных материалов поставили исследователи-натуралисты, за­нимавшиеся описанием и систематизацией растений и животных.

Особо следует выделить труд Ч. Дарвина «Происхождение ви­дов» (1859), в котором большое внимание уделяется приспособлени­ям (адаптациям) и взаимоотношениям организмов. Э. Геккель, вво­дя термин «экология», отмечал, что одной из задач данной науки яв­ляется исследование всех тех взаимоотношений организмов, кото­рые Ч. Дарвин условно обозначил как борьбу за существование.

Из отечественных ученых наиболее существенный вклад в раз­витие отдельных разделов общей экологии и прежде всего систем­ный взгляд на природные явления внесли исследования почвоведа-географа В. В. Докучаева (1846-1903) и его школы (Г. Ф. Морозов, Г. Н. Высоцкий, В. И. Вернадский и др.). В. В. Докучаев показал тесную взаимосвязь живых организмов и неживой природы на при­мере почвообразования и выделения природных зон. Г. Ф. Морозов (1867-1920) раскрыл всесторонние связи в лесных сообществах и рассмотрел их как единые системы, включающие весь свойствен­ный им комплекс живых организмов и условий обитания, их средообразовательную роль. В этом же направлении, но применительно к решению конкретных вопросов степного лесоразделения, проводил свои исследования ботаник, почвовед, географ Г.Н.Высоцкий (1865-1940).

В. И. Вернадский (1863-1945) системный подход применил к рас­крытию основополагающих геологических явлений и их эволюции, показал определяющую роль живых организмов и продуктов их жиз­недеятельности в этих явлениях, стал автором учения о биосфере и закономерностях ее существования, устойчивости и развития.

Оригинальны и интересны исследования В. Н. Сукачева (1880-1967), посвятившего многие годы комплексному изучению лесных систем (сообществ), результатом чего явилось всесторон­нее рассмотрение единства и взаимообусловленности природных явлений, живой и неживой материи. Им в 1942 г. введен в науку термин «биогеоценоз», раскрыто его содержание.

Несколько раньше (в 1935 г.) подобные идеи сформулировал ан­глийский ботаник-эколог А. Тенсли и ввел в науку термин «экосис­тема», дал его определение. В настоящее время эти понятия явля­ются определяющими для экологии как науки.

В числе других ученых, которые либо развивали, либо обогаща­ли различные аспекты общей экологии как науки (многие из них являются авторами учебников и учебных пособий), следует назвать Д. Н. Кашкарова, Ч. Элтона, Н. П. Наумова, С. С. Шварца, М. С. Гилярова - труды по вопросам экологии животных; А. П. Шенникова, Ф. Клементса, В. Лархера и др. - комплекс работ по эколо­гии растений; Г. Одума, Ю. Одума, Р. Уиттекера, Р. Риклефса, М. Бигона и др., Р. Дажо, Н. М. Чернову, А. М. Былову, В. А. Радкевича, И. Н. Пономареву, И. А. Шилова и др. - учебники и учеб­ные пособия по проблемам общей экологии.

Одно из первых высказываний, относящихся к сфере социальной экологии, принадлежит французскому естествоиспытателю-эволю­ционисту Жану-Батисту Ламарку (1744-1829). Он, наряду с рас­крытием ряда закономерностей влияния среды на организмы, впер­вые обратил серьезное внимание на специфическую роль человека и ее возможные катастрофические последствия. Он писал: «Мож­но, пожалуй, сказать, что назначение человека как бы заключается в том, чтобы уничтожить свой род, предварительно сделав земной шар непригодным для обитания». Это высказывание перекликает­ся с «Пророчествами» Леонардо да Винчи (1452-1519), предрекавшего появление существ, результаты деятельности которых «... ничего не оставят ни на земле, ни под водой, что не было бы преследуемо и не подвергалось искоренению...».

Различные аспекты экологии и смежных с ней дисциплин содер­жатся в трудах и учебниках М. И. Будыко, Н. Н. Моисеева, Н.Ф. Реймерса, А. В. Яблокова, Б. Г. Розанова, Б. Коммонера, а также в переведенных в последнее время на русский язык обстоятельных сводках по вопросам различных проблем экологии Б. Небела, Т. Миллера, П. Ревелля, Ч. Ревелля, Л. Р. Брауна и других авторов. Следует также обратить внимание на оригинальный труд «Пробле­мы экологии России», авторами которого являются К. С. Лосев, В. Г. Горшков, К. Я. Кондратьев и другие ученые.

В целом основная задача курса сводится к формированию об­щих основ системного взгляда на природные и техногенные про­цессы как базы для оптимизации деятельности и поведения чело­века в окружающем мире с целью поиска путей относительно ста­бильного, а в дальнейшем и устойчивого развития общества, к чему призвала Конференция ООН по окружающей среде и развитию, состоявшаяся в Рио-де-Жанейро в 1992 году.

На первый взгляд, казалось бы, возможно при знакомстве с эко­логией как дисциплиной ограничиться ее прикладными аспектами и прежде всего мероприятиями по оздоровлению среды, которые сводятся в конечном счете к определенной системе технологичес­ких требований, административных запретов и санкций. Однако та­кой подход недостаточен и односторонен, поскольку не позволяет видеть глубинные причины сложившейся экологической ситуации и тем более обоснованно прогнозировать возможные и часто труд-нопредсказуемые последствия планируемых или осуществляемых действий, в том числе и с самыми благими намерениями. Поэтому крайне важно рассмотреть основные положения общей экологии, которая, как отмечалось, является теоретической основой для ре­шения проблем рационального природопользования и охраны при­роды, базовой для социальной и прикладной экологии, а также для других, более частных экологических дисциплин.

I. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ (ТЕРМИНЫ) ЭКОЛОГИИ. ЕЕ СИСТЕМНОСТЬ

I.1. Основные понятия

Основным понятием и основной таксономической единицей в эко­логии является «экосистема». Этот термин, как упоминалось выше, введен в употребление А. Тенсли в 1935 г., т. е. более полувека спу­стя после выделения экологии как отрасли научных знаний (1866).

Под экосистемой понимается любая система, состоящая из живых существ и среды их обитания, объединенных в еди­ное функциональное целое. Основные свойства экосистем -способность осуществлять круговорот веществ, противосто­ять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Выделяют обычно экосистемы различного ранга: от микроэкосистем (небольшой водоем, труп животного с населяю­щими его организмами или ствол дерева в стадии разложения, ак­вариум и даже лужица или капля воды, пока они существуют и в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять кру­говорот веществ); мезоэкосистемы (лес, пруд, река и т.п.); макро­экосистемы (океан, континент, природная зона и т. п.) и глобальная экосистема - биосфера в целом.

Таким образом, более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга. Образное (шутливое) определение экосистемы дал географ и писатель Г. К. Ефремов: это любое при­родное образование - «от кочки до оболочки» (географической).

Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин «биогеоценоз», введенный в литературу академиком В. Н. Сукаче­вым несколько позднее, чем «экосистема» - в 1942 г.

Небольшие различия, которые свойственны этим терминам бу­дут рассмотрены в разд. IV. 1 (часть I).

Экосистемы (биогеоценозы) обычно включают два блока. Пер­вый из них состоит из взаимосвязанных организмов разных видов и носит название «биоценоз» (термин введен немецким зоологом К. Мебиусом в 1877 г.), второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют «биотоп» или «экотоп».

Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция - это относительно обособленная часть вида (состоит из осо­бей одного вида), занимающая определенное пространство и способ­ная к саморегулированию и поддерживанию оптимальной численнос­ти особей. Каждый вид в пределах занимаемой территории (ареала), таким образом, распадается на популяции. Размеры их различны. В таком случае можно сказать, что биоценоз - это сумма взаимосвя­занных между собой и с условиями среды популяций разных видов.

В экологии часто пользуются также термином «сообщество». Содержание этого термина неоднозначно. Под ним понимается и совокупность взаимосвязанных организмов разных видов (синоним биоценоза), и аналогичная совокупность только растительных (фи­тоценоз, растительное сообщество), животных (зооценоз) организ­мов или микробного населения (микробоценоз).

Системность экологии. Экология как наука рассматривает си­стемы, звенья и члены которых находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Из этого вытекает необходимость учета мно­жества факторов при анализе тех или иных экологических явлений и тем более при планировании любых вмешательств в экосисте­мы. Такой подход, в свою очередь, невозможен без комплексного метода изучения, оценки и решения тех или иных экологических задач. По этим же причинам очевидна тесная связь экологии с дру­гими науками, сведениями из которых необходимо не только распо­лагать, но и уметь их грамотно использовать. К таким наукам от­носятся: биология, география, почвоведение, гидрология, химия, физика и другие отрасли знаний. Важно также уметь пользоваться необходимой информацией из различных отраслей хозяйства и свой­ственных им технологических процессов.

Говоря о системных явлениях, важно познакомиться с видами систем, общими положениями теории систем. Обычно различают три вида систем: 1) изолированные, которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни энергией, 2) закрытые, которые об­мениваются с соседними энергией, но не веществом (например, космический корабль), и 3) открытые, которые обмениваются с соседними и веществом, и энергией. Практически все природные (экологические) системы относятся к типу открытых.

Существование систем немыслимо без связей. Последние де­лят на прямые и обратные. Прямой называют такую связь, при которой один элемент (А) действует на другой (В) без ответной реакции. Примером такой связи может быть действие древесного яруса леса на случайно выросшее под его пологом травянистое растение или действие солнца на земные процессы. При обратной связи элемент В отвечает на действие элемента А. Обратные свя­зи бывают положительными и отрицательными. И те и другие играют существенную роль в экологических процессах и явлениях.

Положительная обратная связь ведет к усилению процесса в одном направлении. Пример ее - заболачивание территории, на­пример, после вырубки леса. Снятие лесного полога и уплотнение почвы обычно ведет к накоплению воды на ее поверхности. Это, в свою очередь, дает возможность поселяться здесь растениям-влагонакопителям, например сфагновым мхам, содержание воды в которых в 25-30 раз превышает вес их тела. Процесс начинает дей­ствовать в одном направлении: увеличение увлажнения - обедне­ние кислородом - замедление разложения растительных остатков - накопление торфа - дальнейшее усиление заболачивания.

Отрицательная обратная связь действует таким образом, что в ответ на усиление действия элемента А увеличивается противо­положная по направлению сила действия элемента В. Такая связь позволяет сохраняться системе в состоянии устойчивого динами­ческого равновесия. Это наиболее распространенный и важный вид связей в природных системах. На них прежде всего базируется устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой связи - вза­имоотношение между хищником и его жертвой. Увеличение чис­ленности жертвы как кормового ресурса, например полевых мы­шей для лис, создает условия для размножения и увеличения чис­ленности последних. Они, в свою очередь, начинают более интен­сивно уничтожать жертву и снижают ее численность. В целом чис­ленность хищника и жертвы синхронно колеблется в определенных границах. Второй пример. В истории биосферы имели место явле­ния локального увеличения содержания углекислого газа в ат­мосфере, например, при извержении вулканов. За этим следовало повышение интенсивности фотосинтеза и связывание углекислоты в органическом веществе, а также более интенсивное поглощение ее океаном. Третий пример. В природе закономерны периодичес­кие повышения уровней почвенно-грунтовых вод. За этим следует увеличение их контакта с корневыми системами растений, повы­шение расходования на испарение растительностью (транспирацию) и возвращение уровней грунтовой воды в исходное состояние.

Одно из отрицательных проявлений деятельности человека в природе связано с нарушением этих связей, что может привести к разрушению экосистем или переходу их в другое состояние. На­пример, умеренное загрязнение водной среды органическими и био­генными (необходимыми для жизнедеятельности организмов) ве­ществами обычно сопровождается интенсификацией деятельнос­ти организмов, потребляющих эти вещества, результатом чего яв­ляется самоочищение водоемов. Перегрузка же среды загрязняю­щими веществами на определенном этапе ведет к угнетению или уничтожению организмов-санитаров, переводу установившихся обратных связей в прямые, переходу системы на другой уровень. В результате неизбежным становится прогрессирующее загрязне­ние, обеднение водной среды кислородом и превращение чистых озерных или текущих вод в системы болотного типа.

Универсальное свойство экосистем - их эмерджентность (англ. эмердженс - возникновение, появление нового), заключающееся в том, что свойства системы как целого не являются простой сум­мой свойств слагающих ее частей или элементов. Например, одно дерево, как и редкий древостой, не составляет леса, поскольку не создает определенной среды (почвенной, гидрологической, метео­рологической и т. д.) и свойственных лесу взаимосвязей различных звеньев, обусловливающих новое качество. Недоучет эмерджент-ности может приводить к крупным просчетам при вмешательстве человека в жизнь экосистем или при конструировании систем для выполнения определенных целей. Например, сельскохозяйственные поля (агроценозы) имеют низкий коэффициент эмерджентности и поэтому характеризуются крайне низкой способностью саморегу­лирования и устойчивости. В них, вследствие бедности видового состава организмов, крайне незначительны взаимосвязи, велика вероятность интенсивного размножения отдельных нежелательных видов (сорняков, вредителей).

Энергетические процессы в экосистемах подчиняются пер­вому и второму началам термодинамики. В соответствии с ними энергия не возникает и не исчезает, она лишь переходит из одной формы в другую (первое начало термодинамики). При этом часть энергии при любых ее превращениях рассеивается (теряется) в виде тепла (второе начало термодинамики). Мерой необратимого рассе­ивания энергии является энтропия (греч. эн - внутрь, тропе - пре­вращение). Последнюю можно характеризовать и через степень упо­рядоченности системы. Так, живые организмы и нормально функци­онирующие экосистемы характеризуются высокой степенью упоря­доченности слагающих их элементов. Они сохраняют (поддержива­ют) определенный уровень энергии и тем самым противостоят энт­ропии. Мертвый организм характеризуется максимальной неупоря­доченностью элементов (структур), в результате чего приходит в равновесие с окружающей его средой (температура его тела вырав­нивается с температурой среды, составляющие его химические эле­менты и соединения включаются в процессы круговорота и стано­вятся частью среды). Это значит, что организм как система прихо­дит в состояние полной неупорядоченности, максимальной энтропии. Показатель, противоположный энтропии, носит название негэнтропии. Чем выше организованность системы (упорядоченность), тем значительнее ее негэнтропия. Опасно любое вмешательство в сис­тему, которое ведет к снижению ее негэнтропии, а следовательно, устойчивости и способности противостоять внешним возмущениям.

Основным свойством нормально функционирующих природных экосистем является способность извлекать негэнтропию из внешней среды (солнечную энергию) и тем самым поддержи­вать свою высокую упорядоченность.

Деятельность человека, если она превышает определенные пре­делы, ведет к снижению негэнтропии систем, а следовательно, уменьшает их способность поддерживать себя в устойчивом со­стоянии вплоть до перехода к полной неупорядоченности (макси­мальной энтропии) и гибели.

Видный американский эколог Б. Коммонер сделал удачную попыт­ку обобщить системность экологии как науки в виде четырех законов. Эти законы в основе своей не новы, но впервые сформулированы в образной простой форме. Их соблюдение - обязательное условие лю­бой экологически обусловленной деятельности человека в природе.

Первый закон Коммонера отражает по сути своей всеобщую связь процессов и явлений в природе и звучит так: «Все связано со всем». Второй закон базируется на положении сохранения вещества и энер­гии: «Все должно куда-то деваться». Какой бы ни была высокой труба завода, она не может выбрасывать отходы производства за пре­делы биосферы. В такой же мере загрязнители, попадающие в реки, в конечном счете оказываются в морях и океанах и с их продуктами возвращаются к человеку в виде своего рода «экологического буме­ранга». Третий закон ориентирует на действия, согласующиеся с при­родными процессами, сотрудничество с природой, или коадаптацию (лат. ко - с, вместе; адаптацио - приспособление), вместо покорения человеком природы, подчинения ее своим целям: «Природа знает лучше». Сущность четвертого закона заключается в ориентации че­ловека на то, что любое его действие в природе не остается бесслед­ным, мнимая выгода часто оборачивается ущербом, а охрана приро­ды и рациональное использование природных ресурсов немыслимы без определенных экономических затрат. Звучит этот закон так: «Ничто не дается даром». Дешевому природопользованию не должно быть места. Если не заплатим за него мы, то в многократном размере это должны будут сделать пришедшие нам на смену поколения.

Другие термины и понятия, а также закономерности (правила, прин­ципы) экологии, важные для решения социальных и прикладных ее за­дач, будут рассмотрены во второй части работы (см.разд.1.2 и 1.3).

I.2. Структура общей экологии

В «Общей экологии» обычно выделяют несколько взаимосвя­занных разделов, которые иногда рассматривают как отдель­ные дисциплины (табл. 1). Это: учение о факторах среды и за­кономерностях их действия на организмы (факториальная эко­логия); экология на уровне взаимоотношения отдельных орга­низмов и среды (экология организмов, или аутэкология); эколо­гия взаимосвязанных и относительно обособленных групп орга­низмов одних и тех же видов (популяционная, или демографи­ческая, экология), экология взаимосвязанных популяций различ­ных видов между собой (учение о биоценозах). Если биоценозы рассматриваются во взаимосвязи со средой обитания (как еди­ная система), то этот раздел выделяется в учение об экосисте­мах или биогеоценозах. Основополагающим и высшим рангом экологии является учение о биосфере как наиболее крупной (гло­бальной) экосистеме.

Таблица 1

Структура «Общей экологии»

В настоящем общеобразовательном курсе мы познакомимся с теми основными положениями «Общей экологии», которые состав­ляют базу для понимания наиболее существенных моментов функ­ционирования разных природных экосистем и биосферы в целом, раскрывают роль живых организмов (живого вещества, по В. И. Вернадскому) в создании, сохранении и стабилизации при­родной среды; рассматривают механизмы, обусловливающие ус­тойчивость природных систем различного ранга, и другие осново­полагающие проблемы. На этом фоне существенно увеличивается возможность научно обоснованного решения конкретных вопросов прикладной и других разделов экологии, ориентированных на чело­века, а также осуществление основного требования экологизации природопользования и других видов деятельности человека: «мыс­лить глобально, действовать локально».

Вопросы и задания

1. Дайте определение экологии как науки. Назовите автора термина.

2. Как трансформировать содержание и задачи экологии в совре­менный период?

3. Какие вопросы и проблемы рассматривает «Общая экология»? Назовите основные ее разделы.

4. Какие вопросы и проблемы являются предметом изучения «Социальной и прикладной экологии»?

5. Почему экологию относят к системным наукам? Назовите основные виды систем и присущие им связи.

6. Дайте определение понятий (терминов) экологии: «экосисте­ма», «биоценоз», «сообщество», «популяция». К какому виду сис­тем относится «экосистема» и почему? Какие для нее присущи связи? Приведите примеры.

7. Раскройте содержание понятий «эмерджентность», «энтропия», «негэнтропия».

8. Назовите экологические законы Б. Коммонера. Раскройте их содержание.

II. СРЕДА ОБИТАНИЯ. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ. СРЕДЫ ЖИЗНИ

II.1. Среда и факторы среды, их классификация

Под средой обитания обычно понимают природные тела и яв­ления, с которыми организм (организмы) находятся в прямых или косвенных взаимоотношениях. Отдельные элементы среды, на ко­торые организмы реагируют приспособительными реакциями (адап-тациями), носят название факторов.

Наряду с термином «среда обитания» используются также по­нятия «экологическая среда», «местообитание», «окружающая среда», «окружающая природная среда», «окружающая приро­да» и др. Четких различий между этими терминами нет, но на некоторых из них следует остановиться. В частности, под попу­лярным в последнее время термином «окружающая среда» по­нимается, как правило, среда, в той или иной (в большинстве случаев в значительной) мере измененная человеком. К ней близ­ки по смыслу «техногенная среда», «антропогенная среда», «про­мышленная среда».

Природная среда, окружающая природа - это среда, не изменен­ная человеком или измененная в малой степени. С термином «ме­стообитание» обычно связывается та среда жизни организма или вида, в которой осуществляется весь цикл его развития.

В «Общей экологии» речь обычно идет о природной среде, окру­жающей природе, местообитаниях; в «Прикладной и социальной эко­логии» - об окружающей среде. Этот термин часто считают не­удачным переводом с английского environment, поскольку отсут­ствует указание на объект, который окружает среда.

Влияние среды на организмы обычно оценивают через отдель­ные факторы (лат. делающий, производящий). Под экологичес­кими факторами понимается любой элемент или условие среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакция­ми, или адаптациями. За пределами приспособительных реакций лежат летальные (гибельные для организмов) значения факторов.

Классификация факторов:

Чаще всего факторы делят на три группы.

1. Факторы неживой природы (абиотические, или физико-хими­ческие). К ним относятся климатические, атмосферные, почвен­ные (эдафические), геоморфологические (орографические), гидро­логические и другие.

2. Факторы живой природы (биотические) - влияние одних орга­низмов или их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), микроор­ганизмов, грибов и т. п.

3. Факторы человеческой деятельности (антропогенные). В их чис­ле различают прямое влияние на организмы (например, промысел) и косвенное - влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение кормовых угодий, строительство плотин на реках и т. п.).

Современные экологические проблемы и возрастающий интерес к экологии связан с действием антропогенных факторов.

Интересна классификация факторов по периодичности и направлен­ности действия, степени адаптации к ним организмов. В этом отноше­нии выделяют факторы, действующие строго периодически (сме­ны времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т. п.), действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся вре­мя от времени. Сюда относятся погодные явления, наводнения, урага­ны, землетрясения и т. п. Следующая группа - факторы направ­ленного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, забола­чивание территорий и т. п.). И последняя группа - факторы неопре­деленного действия. Сюда относятся антропогенные факторы, наи­более опасные для организмов и их сообществ.

Из перечисленных групп факторов организмы легче всего адап­тируются или адаптированы к тем, которые четко изменяются (строго периодические, направленные). Адаптационность к ним такова, что часто становится наследственно обусловленной. И если фактор меняет периодичность, то организм продолжает в течение некоторого времени сохранять адаптации к нему, т. е. действовать в ритме так называемых «биологических часов». Такое явление, в частности, имеет место при смене часовых поясов.

Некоторые трудности характерны для адаптации к нерегулярно-пе­риодическим факторам, но организмы нередко имеют механизмы пред­чувствия их возможности (землетрясения, ураганы, наводнения и т. п.) и в какой-то мере могут смягчать их отрицательные последствия.

Наибольшие трудности для адаптации представляют факторы, при­рода которых неопределенна, к ним организм, как правило, не готов, вид не встречался с такими явлениями и в процессе эволюции. Сюда, как отмечалось, относится группа антропогенных факторов. В этом их ос­новная специфика и антиэкологичность. Многие из этих факто­ров, кроме того, выступают как вредные. Их относят к группе ксенобиотиков (греч. ксенокс - чужой). К последним относятся практичес­ки все загрязняющие вещества. В числе быстроизменяющихся факто­ров большое беспокойство в настоящее время вызывают изменение климата, обусловливаемое так называемым «тепличным, или парнико­вым, эффектом», изменение водных экосистем в результате преобразо­вания рек, мелиорации и т. п. Только в отдельных случаях по отношению к таким факторам организмы могут использовать механизмы так на­зываемых преадаптаций, т. е. те адаптации, которые выработа­лись по отношению к другим факторам. Так, например, устойчи­вости растений к загрязнениям воздуха в какой-то мере способствуют те структуры, которые благоприятны для повышения засухоустойчиво­сти: плотные покровные ткани листьев, наличие на них воскового нале­та, опушенности, меньшее количество устьиц и другие структуры, за­медляющие процессы поглощения веществ, а следовательно, и отрав­ление организма. Это необходимо учитывать, в частности, при подборе ассортимента видов для выращивания в районах с высокой промыш­ленной нагрузкой, для озеленения городов, промплощадок и т.п.

II.2. Некоторые общие закономерности действия факторов среды на организмы

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые за­кономерности, которые являются в значительной мере универсаль­ными (общими) по отношению к организмам. К таким закономер­ностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия фак­торов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для экосистемы, организма или определенной стадии его раз­вития имеется диапазон наиболее благоприятного (опти­мального) значения фактора. За пределами зоны оптимума ле­жат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно (рис. 1).К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури - широкий; биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий). Важно подчеркнуть, что зоны опти­мума по отношению к различным факторам различаются, и поэто­му организмы полностью проявляют свои потенциальные возмож­ности в том случае, если весь спектр факторов имеет для них оп­тимальные значения.

Диапазон значений факторов (между критическими точками) называют экологической валентностью (см. рис.1). Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция - терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристи­ки зависят в значительной мере от среды, в которой обитают орга­низмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стено-бионтов (например, в водной среде), если динамична, например, наземно-воздушная - в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты.

Зона оптимума и экологи­ческая валентность обычно шире у теплокровных орга­низмов, чем у холоднокров­ных. Надо также иметь в виду, что экологическая ва­лентность для одного и того же вида не остается одина­ковой в различных условиях (например, в северных и южных районах в отдельные периоды жизни и т.п.). Мо­лодые и старческие организ­мы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весь­ма неоднозначны. Напри­мер, по отношению к темпе­ратуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).

Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключа­ется в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла мо­жет в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность прояв­ления силы действия других факторов, в том числе и нахо­дящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достат­ке все, кроме одного, необходимые для растения химические эле­менты, то рост и развитие растения будет обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их аре­алы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. По­этому крайне важно своевременно выявлять факторы минимально­го и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений - сбалансированным внесением удобрений).

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания расте­ний и т.п.).

Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведе­ния организмов. Применительно к растениям обычно выделяют орга­низмы короткого и длинного дня. Растения короткого дня суще­ствуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегета­ции день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение растении из одних широт в другие без учета данного явления обычно заканчивается неудачей: расте­ния ненормально развиваются, не вызревают.

Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процес­сами. Например, сокращение продолжительности дня является сиг­налом для подготовки организмов к зиме. Дня растений это повыше­ние концентрации клеточного сока и т. п. Для животных - накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т. п.

Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сиг­нал (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление у организмов каких-то фаз или явлений преждевре­менно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в дей­ствие фотопериодизма они вносят.

Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и дру­гими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Че­ловек может нарушать эту ритмику через изменение среды, пере­мещением организмов в новые условия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой пе­риодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся в определенных местообитаниях; серые кры­сы более лобильны по ритмике, легче осваивают новые условия и по­этому являются практически космополитами.

Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточ­ной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов, и для их адаптации в новых условиях требу­ется непродолжительное время. Другие - переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длитель­ных периодов. Это явление представляет серьезную проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пребывания в космосе, пе­релетах на значительные расстояния и т. п.

Поразительна высокая и разнообразная адаптивность некоторых организмов к подобным природным ритмам. Например, приливно-отливные ритмы морей связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение пос­ледних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смещаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в тече­ние лунного месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают макси­мальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям вод­ной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.

Многие из ритмов становятся наследственно обусловленными. Например, при перемещении некоторых животных в более север­ные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к более благопри­ятному времени. Так, австралийские страусы в условиях Аскании Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег.

Нет оснований доказывать, что ритмичность деятельности орга­низмов должна учитываться человеком при тех или иных измене­ниях среды и особенно при перемещениях или переселениях орга­низмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).

II.3. Среды жизни и адаптации к ним организмов

Наряду с понятиями «среда», «местообитание», «природная среда», «окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни организмы являются средой для других).

Среды жизни выделяются обычно по фактору или комплексу факторов, которые никогда не бывают в недостатке. Эти факторы являются средообразующими и обусловливают свойства сред. Рассмотрим кратко присущие названным средам жизни свойства, лимитирующие факторы и адаптации организмов.

Водная среда. Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 50°С (в наземно-воздушной среде - до 100°С). Среде присуща высокая плот­ность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см³, для пресных - близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу.

Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1% от объема. При повышении темпе­ратуры, обогащении органическим веществом и слабом переме­шивании содержание кислорода в воде уменьшается. Малая дос­тупность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в воздухе). Вто­рой лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро умень­шается с глубиной. В идеально чистых водах свет может прони­кать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на не­сколько сантиметров.

В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой -одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое колебание температур и недостаток кислорода. Основной адап­тационный механизм гомойотермии - противостояние неблагопри­ятным температурам. В воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура практически постоянна (+4°С). Под­держание постоянной температуры тела обязательно связано с ин­тенсивными процессами обмена веществ, что возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские ко­тики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невоз­можно без периодической связи с воздушной средой.

Типичные обитатели водной среды имеют переменную темпе­ратуру тела и относятся к группе пойкилотермных (греч. пойкиос - разнообразный). Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением соприкосновения органов дыхания с во­дой. Многие обитатели вод (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды ост­рого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедея­тельность, вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекраще­ние обмена веществ).

К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состо­янии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких орга­низмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому спо­собствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос -блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей.

Активно передвигающиеся организмы (пловцы) адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продол­говатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие струк­тур, уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плот­ность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами.

В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые явления (в воде запахи ощущают­ся намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организ­мы обладают свойством самосвечения (биолюминесценции).

Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фо­тосинтеза наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к бурому и красному.

Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч. нектос - плавающий) - активно передвига­ющиеся, бентос (греч. бентос - глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе).

Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьше­нии прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры (тепловое загрязнение). Следствием этих и других воз­действий является обеднение кислородом, снижение продуктивнос­ти, смены видового состава и другие отклонения от нормы. Подроб­нее эти вопросы рассматриваются в ч. II работы (разд.VII, VII.5).

Наземно-воздушная среда. Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, на­пример под пологом леса, недостаток света.

Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повы­шенными энергетическими тратами.

Для организмов наземно-воздушной среды типичны три меха­низма адаптации к температурному фактору: физический, хи­мический, поведенческий. Физический осуществляется ре­гулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покро­вы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у живот­ных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкилотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойствен­ны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора орга­низмами предпочтительных положений (открытые солнцу или за­тененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкилотермным в большей степени. Рас­тения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенчески (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова).

Адаптации к температуре осуществляются также через разме­ры и форму тела организмов. Для уменьшения теплоотдачи выгод­нее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его по­верхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана. Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечно­сти, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, мень­ше по размерам, чем в более теплых (правило Аллена).

О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (смУчас) со­ставило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100.

Регулирование водного баланса организмами. У животных различают три механизма: морфологический - через форму тела, покровы; физиологический - посредством высвобождения воды из жиров, белков и углеводов (метаболическая вода), через испа­рение и органы выделения; поведенческий - выбор предпочти­тельного расположения в пространстве.

Растения избегают обезвоживания либо посредством запаса­ния воды в теле и защиты ее от испарения (суккуленты), либо че­рез увеличение доли подземных органов (корневых систем) в об­щем объеме тела. Уменьшению испарения способствуют также различного рода покровы (волоски, плотная кутикула, восковой на­лет и др.). При избытке воды механизмы ее экономии слабо выра­жены. Наоборот, некоторые растения способны выделять избыточ­ную воду через листья, в капельно-жидком виде («плач растений»).

Воздействия человека на наземно-воздушную среду и ее обитателей многообразны. Они рассматриваются во второй части работы.

Почвенная среда. Эта среда имеет свойства, сближающие ее с водной и наземно-воздушной средами.

Многие мелкие организмы живут здесь как гидробионты - в поровых скоплениях свободной воды. Как и в водной среде, в почвах невелики колебания температур. Амплитуды их быстро затухают с глубиной. Существенна вероятность дефицита кислорода, осо­бенно при избытке влаги или углекислоты. Сходство с наземно-воздушной средой проявляется через наличие пор, заполненных воз­духом.

К специфическим свойствам, присущим только почве, относит­ся плотное сложение (твердая часть или скелет). В почвах обычно выделяют три фазы (части): твердую, жидкую и газообразную. В. И. Вернадский почву отнес к биокосным телам, подчеркивая этим большую роль в ее образовании и жизни организмов и продук­тов их жизнедеятельности. Почва- наиболее насыщенная живы­ми организмами часть биосферы (почвенная пленка жизни). По­этому в ней иногда выделяют четвертую фазу - живую.

Есть основание рассматривать почву как среду, которая играла промежуточную роль при выходе организмов из воды на сушу (М. С. Гиляров). Кроме перечисленных выше свойств, сближаю­щих эти среды, в почве организмы находили защиту от жесткого космического излучения (при отсутствии озонового экрана).

В качестве лимитирующих факторов в почве чаще всего высту­пает недостаток тепла (особенно при вечной мерзлоте), а также недостаток (засушливые условия) или избыток (болота) влаги. Реже лимитирующими бывают недостаток кислорода или избыток угае-кислоты.

Жизнь многих почвенных организмов тесно связана с порами и их размером. Одни организмы в порах свободно передвигаются. Другие (более крупные организмы) при передвижении в порах из­меняют форму тела по принципу перетекания, например дождевой червь, или уплотняют стенки пор. Третьи могут передвигаться толь­ко разрыхляя почву или выбрасывая на поверхность образующий ее материал (землерои). Из-за отсутствия света многие почвен­ные организмы лишены органов зрения. Ориентация осуществля­ется с помощью обоняния или других рецепторов.

Воздействия человека проявляются в разрушении почв (эрозии), загрязнении, изменении химических и физических свойств. Эти вопросы рассматриваются в ч. II работы (ra.VIII).

Организмы как среда обитания. С данной средой связан па­разитический и полупаразитический образ жизни. Организмы этих групп получают кондиционированную среду (по температуре, влаж­ности и другим параметрам) и готовую легкоусвояемую пищу. Ре­зультатом этого является упрощение всех систем и органов, а так­же потеря некоторых из них. Наиболее слабое (лимитирующее) звено в жизни паразитов - возможность потери хозяина. Это неиз­бежно при его смерти. По этой причине паразиты, как правило, не убивают своего хозяина («разумный паразитизм») и имеют при­способления, увеличивающие вероятность выживания в случае по­тери хозяина. Основной путь сохранения вида (популяции) в таких условиях - большое число зачатков («закон большого числа яиц») в виде долгосохраняющихся цист, спор и т. п. Это увеличивает ве­роятность встречи с хозяином. Часто используются промежуточ­ные хозяины.

Человек может как увеличивать, так и уменьшать числен­ность паразитов, воздействуя как на среду для организмов-хозяинов, так и непосредственно на последних. Используются различные методы прямого уничтожения или ограничения чис­ленности паразитов.

Вопросы и задания

1. В каких сочетаниях используется термин «среда»? В чем от­личие этих сочетаний?

2. Что понимается под экологическим фактором? Приведите классификации факторов по двум известным Вам принципам. Ка­кие факторы являются наиболее трудными для адаптации к ним организмов?

3. Перечислите общие закономерности действия факторов сре­ды на организмы. Раскройте их сущность и значение.

4. Перечислите среды жизни и наиболее типичные их свойства. Назовите присущие отдельным средам жизни лимитирующие фак­торы, адаптации организмов.

III. БИОСФЕРА

III.1. Биосфера как глобальная экосистема

Рассмотрение основополагающих вопросов общей экологии целе­сообразно начать со знакомства с биосферой как глобальной экосис­темой и закономерностями ее функционирования. В таком случае разделы экологии более низкого ранга (популяционный, экосистемный) будут в определенной мере подчинены углубленному раскры­тию закономерностей существования биосферы и допустимых пре­делов вмешательства в нее или ее звенья человека. Другими слова­ми, на уровне экосистем элементарного плана должен осуществляться в основном принцип локальных действий, в то время как био­сферный уровень формирует базу для глобального мышления.

В настоящее время становится предельно ясным, что среда, в которой мы живем, сформирована жившими организмами различ­ных геологических эпох. По образному выражению Б. Коммонера, окружающая среда - «... это дом, созданный на Земле жизнью и для жизни». При этом каждое поколение организмов этот дом со­вершенствовало соответственно изменявшимся условиям и оби­тающим в нем существам. Эти истины стали понятными людям далеко не сразу. Важнейший вклад в этот раздел современной экологии внесли исследования академика В. И. Вернадского (1863-1945), его учение о биосфере.

Понятие «биосфера». Термин «биосфера» в научную литера­туру введен в 1875 г. австрийским ученым-геологом Эдуардом Зюссом. К биосфере он отнес все то пространство атмосферы, гидро­сферы и литосферы (твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы.

Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) использовал этот тер­мин и создал науку с аналогичным названием. Если с понятием «био­сфера», по Зюссу, связывалось только наличие в трех сферах земной оболочки (твердой, жидкой и газообразной) живых организмов, то, по В. И. Вернадскому, им отводится роль главнейшей геохимичес­кой силы. При этом в понятие биосферы включается преобразую­щая деятельность организмов не только в границах распространения жизни в настоящее время, но и в прошлом. В таком случае под био­сферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, то есть где встречаются живые организмы или продукты их жизнедея­тельности. В. И. Вернадский не только сконкретизировал и очертил границы жизни в биосфере, но, самое главное, все­сторонне раскрыл роль живых организмов в процессах пла­нетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более мощной геологической (средообразующей) силы, чем живые организмы и продукты их жизнедеятельности.

Учение В. И. Вернадского о биосфере произвело переворот во взглядах на глобальные природные явления, в том числе геологи­ческие процессы, причины явлений, их эволюцию. До трудов В. И. Вернадского эти процессы прежде всего связывались с дей­ствием физико-химических сил, объединяемых термином «вывет­ривание». В. И. Вернадский показал первостепенную преобразую­щую роль живых организмов и обусловливаемых ими механизмов образования и разрушения геологических структур, круговорота ве­ществ, изменения твердой (литосферы), водной (гидросферы) и воз­душной (атмосферы) оболочек Земли.

Ту часть биосферы, где живые организмы встречаются в насто­ящее время, обычно называют современной биосферой, или необиосферой, а древние биосферы относят к палеобиосферам, или белым биосферам. В качестве примеров последних можно назвать безжизненные скопления органических веществ (залежи каменных углей, нефти, горючих сланцев и т. п.) или запасы других соединений, образовавшихся при участии живых организмов (из­весть, мел, соединения кремния, рудные образования и т. п.).

Границы биосферы. По современным представлениям нео­биосфера в атмосфере простирается примерно до озонового экра­на (у полюсов 8-10 км, у экватора - 17-18 км и над остальной поверхностью Земли - 20-25 км). За пределами озонового слоя жизнь невозможна вследствие наличия губительных космических ультрафиолетовых лучей. Гидросфера практически вся, в том чис­ле и самая глубокая впадина (Марианская) Мирового океана (11022 м), занята жизнью. К необиосфере следует относить также и дон­ные отложения, где возможно существование живых организмов. В литосферу жизнь проникает на несколько метров, ограничиваясь в основном почвенным слоем, но по отдельным трещинам и пеще­рам она распространяется на сотни метров.

Границы палеобиосферы в атмосфере примерно совпадают с необиосферой, под водами к палеобиосфере следует отнести и оса­дочные породы, которые, по В. И. Вернадскому, практически все претерпели переработку живыми организмами. Это толща от со­тен метров до десятков километров. Сказанное относительно оса­дочных пород применимо и к литосфере, пережившей водную ста­дию функционирования.

Таким образом, границы биосферы определяются наличием жи­вых организмов или «следами» их жизнедеятельности. В пределах современной, как и былых биосфер, насыщенность жизнью между тем далеко не равномерна. На границах биосферы встречаются лишь случайно занесенные организмы («поле устойчивости жиз­ни», по В. И. Вернадскому). В пределах основной части биосферы организмы присутствуют постоянно («поле существования жизни»), но распределены далеко не равномерно. Очаги повышенной и мак­симальной концентрации жизни В. И. Вернадский называл пленка­ми и сгущениями жизни. Эти наиболее продуктивные экосистемы являются своего рода каркасом биосферы и требуют повышенно­го внимания человека. Подробнее о пленках и сгущениях жизни см. разд. IV.5 (ч.1).

III.2. Живое вещество, его средообразующие свойства и функции в биосфере

Живое вещество. Этот термин введен в литературу В. И. Вер­надским. Под ним он понимал совокупность всех живых организ­мов, выраженную через массу, энергию и химический состав.

Вещества неживой природы относятся к косным (например, ми­нералы). В природе, кроме этого, довольно широко представлены био­косные вещества, образование и сложение которых обусловливает­ся живыми и косными составляющими (например, почвы, воды).

Живое вещество - основа биосферы, хотя и составляет крайне незначительную ее часть. Если его выделить в чистом виде и рас­пределить равномерно по поверхности Земли, то это будет слой около 2 см или крайне незначительная доля от объема всей био­сферы, толща которой измеряется десятками километров. В чем же причина столь высокой химической активности и геологической роли живого вещества?

Прежде всего это связано с тем, что живые организмы, благо­даря биологическим катализаторам (ферментам), совершают, по выражению академика Л. С. Берга, с физико-химической точки зре­ния что-то невероятное. Например, они способны фиксировать в своем теле молекулярный азот атмосферы при обычных для при­родной среды значениях температуры и давления. В промышлен­ных условиях связывание атмосферного азота до аммиака требует температуры порядка 500°С и давления 300-500 атмосфер.

В живых организмах на порядок или несколько порядков увели­чиваются скорости химических реакций в процессе обмена веществ. В. И. Вернадский в связи с этим живое вещество назвал чрезвы­чайно активизированной материей.

Свойства живого вещества. К основным уникальным особен­ностям живого вещества, обусловливающим его крайне высокую средообразующую деятельность, можно отнести следующие:

1. Способность быстро занимать (осваивать) все свобод­ное пространство. В. И. Вернадский назвал это всюдностью жиз­ни. Данное свойство дало основание В. И. Вернадскому сделать вывод, что для определенных геологических периодов количество живого вещества было примерно постоянным (константой). Спо­собность быстрого освоения пространства связана как с интенсив­ным размножением (некоторые простейшие формы организмов могли бы освоить весь земной шар за несколько часов или дней, если бы не было факторов, сдерживающих их потенциальные воз­можности размножения), так и со способностью организмов ин­тенсивно увеличивать поверхность своего тела или образуемых ими сообществ. Например, площадь листьев растений, произрастаю­щих на 1 га, составляет 8-10 га и более. То же относится к корне­вым системам.

2. Движение не только пассивное (под действием силы тяже­сти, гравитационных сил и т. п.), но и активное. Например, против течения воды, силы тяжести, движения воздушных потоков и т. п.

3. Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти (включение в круговороты), сохраняя при этом высокую физико-химическую активность.

4. Высокая приспособительная способность (адаптация) к различным условиям и в связи с этим освоение не только всех сред жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной), но и крайне трудных по физико-химическим параметрам условий. Например, некоторые организмы выносят температуры, близ­кие к значениям абсолютного нуля - 273°С, микроорганизмы встре­чаются в термальных источниках с температурами до 140°С, в водах атомных реакторов, в бескислородной среде, в ледовых пан­цирях и т. п.

5. Феноменально высокая скорость протекания реакций. Она на несколько порядков (в сотни, тысячи раз) значительнее, чем в неживом веществе. Об этом свойстве можно судить по скорости переработки вещества организмами в процессе жизне­деятельности. Например, гусеницы некоторых насекомых потреб­ляют за день количество пищи, которое в 100-200 раз больше веса их тела. Особенно активны организмы-грунтоеды. Дождевые чер­ви (масса их тел примерно в 10 раз больше биомассы всего чело­вечества) за 150-200 лет пропускают через свои организмы весь однометровый слой почвы. Такие же явления имеют место в дон­ных отложениях океана. Слой донных отложений здесь может быть представлен продуктами жизнедеятельности кольчатых чер­вей (полихет) и достигать нескольких метров. Колоссальную роль по преобразованию вещества выполняют организмы, для кото­рых характерен фильтрационный тип питания. Они освобождают водные массы от взвесей, склеивая их в небольшие агрегаты и осаждая на дно.

Впечатляют примеры чисто механической деятельности неко­торых организмов, например роющих животных (сурков, сусликов и др.), которые в результате переработки больших масс грунта со­здают своеобразный ландшафт. По представлениям В. И. Вернад­ского, практически все осадочные породы, а это слой до 3 км, на 95-99% переработаны живыми организмами. Даже такие колос­сальные запасы воды, которые имеются в биосфере, разлагаются в процессе фотосинтеза за 5-6 млн. лет, углекислота же проходит через живые организмы в процессе фотосинтеза каждые 6-7 лет.

6. Высокая скорость обновления живого вещества. Под­считано, что в среднем для биосферы она составляет 8 лет, при этом для суши -14 лет, а для океана, где преобладают организмы с коротким периодом жизни (например, планктон), - 33 дня. В ре­зультате высокой скорости обновления за всю историю существо­вания жизни общая масса живого вещества, прошедшего через био­сферу, примерно в 12 раз превышает массу Земли. Только неболь­шая часть его (доли процента) законсервирована в виде органичес­ких остатков (по выражению В. И. Вернадского, «ушла в геоло­гию»), остальная же включилась в процессы круговорота.

Все перечисленные и другие свойства живого вещества обус­ловливаются концентрацией в нем больших запасов энер­гии. Согласно В. И. Вернадскому, по энергетической насыщеннос­ти с живым веществом может соперничать только лава, образую­щаяся при извержении вулканов.

Средообразующие функции живого вещества. Всю деятель­ность живых организмов в биосфере можно, с определенной долей условности, свести к нескольким основополагающим функциям, которые позволяют значительно дополнить представление об их пре­образующей биосферно-геологической роли.

В. И. Вернадский выделял девять функций живого вещества: газовую, кислородную, окислительную, кальциевую, восстановитель­ную, концентрационную и другие. В настоящее время название этих функций несколько изменено, некоторые из них объединены. Мы приводим их в соответствии с классификацией А. В. Лапо (1987).

1. Энергетическая. Связана с запасанием энергии в процессе фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, рассеиванием. Эта функция - одна из важнейших и будет подробнее рассмотрена в разделе IV.4 - энергетика экосистем.

Энергетическая функция живого вещества нашла отражение в двух биогеохимических принципах, сформулированных В.И.Вер­надским. В соответствии с первым из них геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению. Второй принцип гласит, что в процессе эволю­ции выживают те организмы, которые своей жизнью увели­чивают геохимическую энергию.

2. Газовая - способность изменять и поддерживать определен­ный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. В час­тности, включение углерода в процессы фотосинтеза, а затем в цепи питания обусловливало аккумуляцию его в биогенном веществе (органические остатки, известняки и т. п.) В результате этого шло постепенное уменьшение содержания углерода и его соединений, прежде всего двуокиси (СО²) в атмосфере с десятков процентов до современных 0,03%. Это же относится к накоплению в ат­мосфере кислорода, синтезу озона и другим процессам.

С газовой функцией в настоящее время связывают два перелом­ных периода (точки) в развитии биосферы. Первая из них относит­ся ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1% от современного уровня (первая точка Пастера). Это обусловило появление первых аэробных организмов (способных жить только в среде, содержащей кислород). С этого времени вос­становительные процессы в биосфере стали дополняться окисли­тельными. Это произошло примерно 1,2 млрд. лет назад. Второй переломный период в содержании кислорода связывают со време­нем, когда концентрация его достигла примерно 10% от современ­ной (вторая точка Пастера). Это создало условия для синтеза озо­на и образования озонового экрана в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши (до этого фун­кцию защиты организмов от губительных ультрафиолетовых лучей выполняла вода, под слоем которой возможна была жизнь).

3. Окислительно-восстановительная. Связана с интенсифи­кацией под влиянием живого вещества процессов как окисления, благодаря обогащению среды кислородом, так и восстановления прежде всего в тех случаях, когда идет разложение органических веществ при дефиците кислорода. Восстановительные процессы обычно сопровождаются образованием и накоплением сероводо­рода, а также метана. Это, в частности, делает практически без­жизненными глубинные слои болот, а также значительные придон­ные толщи воды (например, в Черном море). Данный процесс в связи с деятельностью человека прогрессирует.

4. Концентрационная - способность организмов концентриро­вать в своем теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание по сравнению с окружающей организмы средой на не­сколько порядков (по марганцу, например, в теле отдельных орга­низмов - в миллионы раз). Результат концентрационной деятельно­сти - залежи горючих ископаемых, известняки, рудные месторож­дения и т. п. Эту функцию живого вещества всесторонне изучает наука биоминералогия. Организмы-концентраторы используются для решения конкретных прикладных вопросов, например для обога­щения руд интересующими человека химическими элементами или соединениями.

5. Деструктивная - разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и косных веществ. Основной механизм этой функции связан с круговоротом веществ. Наиболее существенную роль в этом от­ношении выполняют низшие формы жизни - грибы, бактерии (дес­трукторы, редуценты).

6. Транспортная - перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Часто такой перенос осу­ществляется на колоссальные расстояния, например, при миграци­ях и кочевках животных. С транспортной функцией в значительной мере связана концентрационная роль сообществ организмов, на­пример, в местах их скопления (птичьи базары и другие колониаль­ные поселения).

7. Средообразующая. Эта функция является в значительной мере интегративной (результат совместного действия других фун­кций). С ней в конечном счете связано преобразование физико-хи­мических параметров среды. Эту функцию можно рассматривать в широком и более узком планах.

В широком понимании результатом данной функции является вся природная среда. Она создана живыми организмами, они же и под­держивают в относительно стабильном состоянии ее параметры практически во всех геосферах.

В более узком плане средообразующая функция живого веще­ства проявляется, например, в образовании почв. В. И. Вернадс­кий, как отмечалось выше, почву называл биокосным телом, под­черкивая тем самым большую роль живых организмов в ее созда­нии и существовании. Роль живых организмов в образовании почв убедительно показал Ч. Дарвин в работе «Образование раститель­ного слоя земли деятельностью дождевых червей». Известный ученый В. В. Докучаев назвал почву «зеркалом ландшафта», под­черкивая тем самым, что она продукт основного ландшафтообразующего элемента - биоценозов и, прежде всего, растительного покрова.

Локальная средообразующая деятельность живых организмов и особенно их сообществ проявляется также в трансформации ими метеорологических параметров среды. Это прежде всего относит­ся к сообществам с большой массой органического вещества (био­массой). Например, в лесных сообществах микроклимат существен­но отличается от открытых (полевых) пространств. Здесь меньше суточные и годовые колебания температур, выше влажность воз­духа, ниже содержание углекислоты в атмосфере на уровне полога, насыщенного листьями (результат фотосинтеза), и повышенное ее количество в припочвенном слое (следствие интенсивно идущих процессов разложения органического вещества на почве и в верх­них горизонтах почвы).

8. Наряду с концентрационной функцией живого вещества выде­ляется противоположная ей по результатам - рассеивающая. Она проявляется через трофическую (питательную) и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов при раз­ного рода перемещениях в пространстве, смене покровов. Железо гемоглобина крови рассеивается, например, кровососущими насе­комыми и т. п.

Важна также информационная функция живого вещества, вы­ражающаяся в том, что живые организмы и их сообщества накап­ливают определенную информацию, закрепляют ее в наследствен­ных структурах и затем передают последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.

В обобщающем виде роль живого вещества сформулирована гео­химиком А. Н. Перельманом в виде «Закона биогенной мигра­ции атомов» (В. И. Вернадского): «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осу­ществляется или при непосредственном участии живого вещества, или же она протекает в среде, геохимические осо­бенности которой обусловлены живым веществом...» В со­ответствии с этим законом понимание процессов, протекающих в биосфере, невозможно без учета биотических и биогенных факто­ров. Воздействуя на живое население Земли, люди тем самым из­меняют условия миграции атомов, а следовательно, воздействуют на основополагающие геологические процессы.

III.3. Основные свойства биосферы

Биосфере, как и составляющим ее другим экосистемам более низкого ранга, присуща система свойств, которые обеспечивают ее функционирование, саморегулирование, устойчивость и другие параметры. Рассмотрим основные из них.

1. Биосфера - централизованная система. Центральным зве­ном ее выступают живые организмы (живое вещество). Это свой­ство всесторонне раскрыто В. И. Вернадским, но, к сожалению, часто не дооценивается человеком и в настоящее время: в центр биосферы или ее звеньев ставится только один вид - человек (ан­тропоцентризм).

2. Биосфера - открытая система. Ее существование немыс­лимо без поступления энергии извне. Она испытывает воздействие космических сил, прежде всего солнечной активности. Впервые представления о влиянии солнечной активности на живые организ­мы (гелиобиология) разработаны А. Л. Чижевским (1897-1964), ко­торый показал, что многие явления на Земле и в биосфере тесно связаны с активностью солнца. Все больше накапливается дан­ных, свидетельствующих, что резкое увеличение численности от­дельных видов или популяций («волны жизни») - результат измене­ния солнечной активности. Высказываются мнения, что солнечная активность оказывает воздействие на многие геологические про­цессы (катаклизмы, катастрофы), а также на социальную актив­ность человеческого общества или отдельных его этносов.

В частности, есть сторонники той точки зрения, что серия ано­мальных явлений, имевших место, например, в 1989 году, связана с высокой солнечной активностью. На протяжении только 1,5-2 ме­сяцев наблюдались такие аномальные явления, как землетрясение на острове Итуруп, авария на продуктопроводе в районе Челябинс­ка, гибель атомной подводной лодки «Комсомолец», события в Тби­лиси, активизация военных действий в Нагорном Карабахе и др.

3. Биосфера - саморегулирующаяся система, для которой, как отмечал В. И. Вернадский, характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом, понимая под ним способность возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения включением ряда механизмов. Гомеостатические механизмы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями, рассмотренными выше. Биосфера за свою историю пережила ряд таких возмущений, многие из которых были значительными по масштабам, и справлялась с ними (извер­жения вулканов, встречи с астероидами, землетрясения, горообра­зование и т. п.) благодаря действию гомеостатических механиз­мов и, в частности, принципа, который в настоящее время носит название Ле Шателье-Брауна: при действии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, пос­леднее смещается в том направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется.

Опасность современной экологической ситуации связана прежде всего с тем, что нарушаются многие механизмы гомеостаза и прин­цип Ле Шателье-Брауна, если не в планетарном, то в крупных регио­нальных планах. Их следствие - региональные кризисы. В стадию глобального кризиса биосфера, к счастью, еще, по-видимому, не всту­пила. Но отдельные крупные возмущения она уже гасить не в силах. Результатом этого является либо распад экосистем (например, рас­ширяющиеся площади опустыненных земель), либо появление неус­тойчивых, практически лишенных свойств гомеостаза систем типа агроценозов или урбанизированных (городских) комплексов. Челове­честву, к сожалению, отпущен крайне малый промежуток" времени для того, чтобы не произошел глобальный кризис и следующие за ним катастрофы и коллапс (полный и необратимый распад системы).

4. Биосфера - система, характеризующаяся большим разнооб­разием. Разнообразие - важнейшее свойство всех экосистем. Биосфе­ра как глобальная экосистема характеризуется максимальным среди других систем разнообразием. Последнее обусловливается многими при­чинами и факторами. Это и разные среды жизни (водная, наземно-воз-душная, почвенная, организменная); и разнообразие природных зон, раз­личающихся по климатическим, гидрологическим, почвенным, биоти­ческим и другим свойствам; и наличие регионов, различающихся по химическому составу (геохимические провинции); и, самое главное, объединение в рамках биосферы большого количества элементарных экосистем со свойственным им видовым разнообразием.

В настоящее время описано около 2 млн. видов (примерно 1,5 млн. животных и 0,5 млн. растений). Полагают, однако, что число видов на Земле в 2-3 раза больше, чем их описано. Не учтены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических ле­сах, глубинных частях океанов и в других малоосвоенных местообитаниях. Кроме этого, современный видовой состав - это лишь небольшая часть видового разнообразия, которое принимало учас­тие в процессах биосферы за период ее существования. Дело в том, что каждый вид имеет определенную продолжительность жизни (10-30 млн. лет), и поэтому с учетом постоянной смены и обновле­ния видов число видов, принимавших участие в становлении био­сферы, исчисляется сотнями миллионов. Считается, что к настоя­щему времени арену биосферы оставили более 95% видов.

Разнообразие биосферы за счет элементарных экосистем по вер­тикали обусловливается ярусностью или экогоризонтами раститель­ного покрова и связанных с ними животных организмов, а в гори­зонтальном направлении неравномерностью распределения орга­низмов и их группировок и связанных с ними факторов (увлажне­ние, микрорельеф, обеспеченность элементами питания и т. п.).

Для любой природной системы разнообразие - одно из важней­ших ее свойств. С ним связана возможность дублирования, под­страховки, замены одних звеньев другими (например, на видовом или популяционном уровнях), степень сложности и прочности пи­щевых и других связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом. Это свойство настолько универсально, что сформулировано в качестве закона (автор его У. Р. Эшби).

К сожалению, как будет показано во второй части работы, практи­чески вся без исключения деятельность человека подчинена упроще­нию экосистем любого ранга. Сюда следует отнести и уничтожение отдельньк видов или резкое уменьшение их численности, и создание агроценозов на месте сложных природных систем. Например, полнос­тью исчезли с лица земли степи как тип экосистем и ландшафтов, резко уменьшились площади лесов (до появления человека они зани­мали примерно 70% суши, а сейчас - не более 20-23%). Идет даль­нейшее, невиданное по масштабам уничтожение лесных экосистем в настоящее время, особенно наиболее ценных и сложных тропических, спрямление русел рек, создание промышленных районов и т. п.

Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксп­луатации, они позволяют в короткое время получить значительный объем нужной продукции (например, с сельскохозяйственных по­лей), но за это приходится рассчитываться снижением устойчивос­ти экосистем, их распадом и деградацией среды.

Не случайно, что биологическое разнообразие отнесено Конфе­ренцией ООН по окружающей среде и развитию (1992 г.) к числу трех важнейших экологических проблем, по которым приняты спе­циальные Заявления или Конвенции. Кроме сохранения разнообра­зия, такие конвенции приняты по сохранению лесов и по предотвра­щению изменений климата.

Следует подчеркнуть, что значимость разнообразия для природ­ных систем в значительной мере действительна и для социальных структур. Всякое стремление к упрощению социальной структуры общества, перевод ее на однообразие, авторитаризм могут дать кратковременный положительный результат, за которым неминуе­мо проявляются отрицательные последствия.

Важное свойство биосферы - наличие в ней механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним не­исчерпаемость отдельных химических элементов и их соеди­нений. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого - углерод, который практически единственный способен образовывать межэлементные (углерод-углеродные) связи и создавать огромное количество органических соединений. Только благодаря круговоро­там и наличию неисчерпаемого источника солнечной энергии обес­печивается непрерывность процессов в биосфере и ее потенциаль­ное бессмертие. Как отмечал академик-почвовед В. Р. Вильямс, есть единственный способ сделать какой-то процесс бесконечным - пустить его по пути круговоротов. Одно из мощнейших антиэколо­гических действий человека связано с нарушением и даже разруше­нием природных круговоротов. Эти вопросы будут рассмотрены во второй части работы (см.разд.II.2).

Вопросы и задания

1. Что понимается под «Биосферой»? Кто является автором тер­мина и автором науки «Биосфера»? Где проходят границы био­сферы?

2. Попытайтесь кратко сформулировать сущность учения В. И. Вернадского о биосфере? Какое значение учение о биосфере имеет для понимания и решения современных экологических про­блем?

3. Что называется «живым веществом», по В. И. Вернадскому? Какие вещества, кроме живого, В. И. Вернадский выделил в био­сфере?

4. Назовите и раскройте основные свойства живого вещества. Сравните их с неживым веществом (косным).

5. Перечислите и раскройте содержание основных функций жи­вого вещества. Каково их значение в процессах планетарного мас­штаба?

6. Сформулируйте содержание и раскройте сущность закона био­генной миграции атомов (В. И. Вернадского).

7. Назовите и раскройте содержание основных свойств биосфе­ры. Как они связаны с живым веществом?

8. Что является основным условием устойчивости биосферы и других экологических систем?

9. Приведите примеры саморегулирующей способности биосферы.

10. Почему биосфера потенциально бессмертна с энергетичес­кой и вещественной точек зрения?

11. Что является центральным звеном биосферы?

IV. ЭКОСИСТЕМНЫЙ УРОВЕНЬ ЖИЗНИ

Экосистемы, как отмечалось в разделе («Основные понятия...»), являются основными звеньями (блоками) биосферы. Там же дает­ся определение термина. На уровне экосистем, особенно элемен­тарном (неделимом), представляется возможным рассмотреть более детально, глубоко и последовательно, чем это сделано на примере биосферы, основные свойства и закономерности их функ­ционирования, важные как в теоретическом плане, так и для реше­ния прикладных задач.

Экосистемы в конечном счете являются основными объектами (ячейками) научно обоснованного природопользования, особенно возобновимыми ресурсами. Их уровень используется для обосно­вания допустимых объемов изъятия продукции (при сохранении устойчивости), увеличения ее выхода (повышения продуктивнос­ти) и для решения других вопросов. В конечномсчете через сохра­нение отдельных элементарных экосистем решается важнейшая проблема современности - предотвращения или нейтрализа­ции неблагоприятных явлений глобального кризиса, сохра­нения биосферы в целом.

IV. 1. Организация (структура) экосистем

Для того чтобы экосистемы функционировали (существовали) нео­граниченно долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, позволяющие про­тивостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов познакомимся с различными видами структур и другими характеристиками (свойствами) экосистем.

Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов - биоценозом, а второй - факторами среды - биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экоси­стема = биоценоз + биотоп (экотоп). В. Н. Сукачев блоковую модель в ранге биогеоценоза в виде схемы изобразил на рис. 2.

Этот рисунок позволяет наглядно представить, чем отличаются понятия «экосистема» и «биогеоценоз», на что мы обращали внимание в разделе «Основные понятия...». Биогеоценоз, по В. Н. Су­качеву, включает все названные блоки и звенья. Это понятие обыч­но используют применительно к сухопутным системам. В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена расти­тельного сообщества (фитоценоза). Примеры биогеоценозов - однородные участки леса, луга, степи, болота и т. п.

Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким при­мером являются системы, формирующиеся на базе разлагающих­ся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов жи­вотных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круго­ворот веществ.

Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.

Чтобы снять терминологические неясности, соавтор В. Н. Су­качева по формированию науки биогеоценологии - профессор В. Н. Дылис - образно определил биогеоценоз как экосистему, но только в рамках фитоценоза.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временно­му фактору (продолжительности существования). Любой биогео­ценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без раститель­ного звена заканчивают свое существование одновременно с выс­вобождением в процессе разложения субстрата всей содержащей­ся в нем энергии. Надо, однако, иметь в виду, что в настоящее вре­мя термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматрива­ются как синонимы.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой по­нимается количество видов, образующих экосистему, и соотноше­ние их численностей. Точных данных о количестве видов в экосис­темах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнооб­разие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосисте­мы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообра­зию являются, например, экосистемы дождевых тропических ле­сов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.

Рис.2

Схема биогеоценоза (экосистемы), по В.Н.Сукачеву

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Моло­дые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально без­жизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубин­ных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их ви­довое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу - ель, в смешанном - ель, береза и осина, в степи - ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят на­звание доминантных (лат. доминантис - господствующий). На­ряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (лат. эдификатор - строитель). К ним относят те виды, ко­торые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневы­ми выделениями и при разложении мертвого органического ве­щества, образовывать специфические для кислой среды подзоли­стые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюби­вые). В то же время под пологом елового леса доминантным ви­дом может быть, например, черника, но она не является суще­ственным эдификатором.

Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к небла­гоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присут­ствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных ус­ловиях для широко представленного вида, в том числе и доминант­ного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), со­хранив экосистему как единое целое.

Видовую структуру обычно используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптималь­ным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника - на несколько избыточное увлажнение и не­который дефицит элементов минерального питания; брусника - на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, де­фицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индика­торами меняется состав и других видов, произрастающих под по­логом эдификаторов.

Названия экосистем (биогеоценозов). По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам обычно называют биогеоценозы (экосистемы). Лесоводы их определя­ют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-чер­ничники, ельнико-сфагновые и др.). По такому же принципу клас­сифицируются и называются другие экосистемы. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злаково-разнотравные и другие системы.

Трофическая (функциональная) структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев. Первый уровень представ­лен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или продуцентами (лат. продуцена - создающий). Второй и последующие уровни представлены животными. Их на­зывают гетеротрофами (греч. геторос - другой) или консумен-тами. Последний уровень в основном представлен микроорганиз­мами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называ­ют редуцентами (лат. редуцере - возвращать). Они разлагают органическое вещество до исходных минеральных элементов.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 3). Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важ­но подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь пита­ния характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирую­щихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).

В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены не­большим количеством животные (гетеротрофы). Например, в ле­сах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот.

Исходя из положения: разнообразие - синоним устойчивости, мож­но заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

IV.2. Связи организмов в экосистемах

Ни один организм в природе не существует вне связей со средой и другими организмами. Эти связи - основное условие функционирования экосистем. Через них, как было показано выше, осуществля­ется образование цепей питания, регулирование численности орга­низмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости сис­тем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит погло­щение и рассеивание энергии и в конечном счете осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функ­ции систем.

Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволю­ционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не ос­тается бесследным, требует длительного времени для восстанов­ления. В связи с этим экологически обусловленное поведение че­ловека в природе невозможно без знакомства с этими связями и последствиями их нарушения. Целесообразно выделять взаимосвя­зи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как раз­личные понятия.

Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифици­руются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.

Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых или трофичес­ких (греч. трофо - питание). В данный тип связей выделяется пи­тание одного организма другим или продуктами его жизнедеятель­ности (например, экскрементами), питание сходной пищей (напри­мер, мертвым органическим веществом). Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания.

Связи, основанные на использовании местообитаний, носят на­звание топических (греч. топос - место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предо­ставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущие­ся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц, расте­ния, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты). Не толь­ко трофическими, но и топическими отношениями связаны парази­ты с организмами, на которых они паразитируют.

Рис.3

Трофическая (функциональная) структура экосистемы (цепь пи­тания) и круговорот вещества в ней

Следующий тип связей носит название форических (лат. форас -наружу, вон). Они возникают в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, пло­дов, спор). Животными это распространение может осуществлять­ся как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.

Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (лат. фабрикатио - изготовление). Для них характерно ис­пользование одними организмами других или продуктов их жизне­деятельности, частей (например, растений, перьевого покрова, шер­сти, пуха) для постройки гнезд, убежищ и т. п.

Взаимоотношения организмов. Данная классификация стро­ится по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотношения мож­но обозначить математическими значками «+», «–», «0» (положи­тельно, отрицательно, нейтрально).

Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обознача­ются значками (+,+) и носят название симбиоза или мутуализма. Степень этих связей различна. В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм. Например, лишайники, представляющие симбиоз гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли явля­ется поставщиком минеральных веществ и, кроме того, субстратом, на котором она живет. В то же время сожительство грибов с корня­ми растений (микориза) носит хотя и взаимовыгодные, но не в такой степени тесные взаимоотношения. Тип взаимовыгодных отношений широко распространен. Сюда относятся и микроорганизмы, населя­ющие пищеварительный тракт животных, способствуя усвоению пищи; и, в ряде случаев, травоядные животные. Установлено, что исключение поедания трав животными может иметь следствием оскудение растительных сообществ, снижение ими продуктивности и устойчивости. Даже умеренное объедание листьев древесных ра­стений насекомыми или их гусеницами может быть положительным не только для животных, но и для растений.

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищниче­ство и паразитизм. Хищник и паразит обычно приспосабливают­ся к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а пос­ледние, в свою очередь, имеют адаптации, которые сохраняют им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Интенсивное размноже­ние хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности их жертв или хозяев.

В свою очередь, уменьшение численности жертв и хозяев под­рывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокра­щению их численности и т. д. В конечном счете имеет место обычно пульсирующая численность организмов, вступающих в такие типы взаимоотношений.

Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различа­ются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищ­ник-жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй - в отношении самосохранения. И в том и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т. п.

Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источ­ника пищи и «благоустроенного» местообитания. Результатом это­го является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на выживание во внешней среде после смерти хозяи­на. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т. п.), обычно долго сохраняющихся в среде.

Адаптации хозяина направлены, как правило, на уменьшение вре­да от паразита. Это проявляется в выработке активного иммуни­тета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т. п.).

В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к их вза­имовыгодным отношениям типа симбиоза. Есть основание пола­гать, что в большинстве случаев симбиоз (мутуализм) вырос из паразитизма.

Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (-,-), носят на­звание конкуренции. Последняя тем сильнее, чем ближе потреб­ности организмов к фактору или условию, за которые они конкури­руют. В этом отношении наиболее близки интересы организмов од­ного вида, и, следовательно, внутривидовая конкуренция рассмат­ривается как более острая по сравнению с межвидовой. Однако данное положение противоречит тому факту, что практически все механизмы существования вида направлены на его выживание. Такое противоречие решается тем, что на внутривидовом уровне есть механизмы, которые позволяют снять остроту конкурентной борьбы, в том числе жертвуя частью особей (см. разд.V.2). Кон­куренция и взаимоотношения типа хищник-жертва являются основными в совершенствовании видов, в то время как взаимоотно­шения типа мутуализма (симбиоза) способствуют оптимизации жизненных процессов, более полному освоению среды.

Менее распространенным типом взаимоотношений является комменсализм (франц. комменсал - сотрапезник) - отношения, положительные для одного и безразличные для другого партнера (+,0), его иногда делят на нахлебничество, когда один организм по­едает остатки пищи со «стола» другого (крупного) организма (на­пример, акулы и сопровождающие их мелкие рыбы; львы и гиены) и квартиранство, или синойкийю (греч. синойкос -сожительство), когда одни организмы используют другие как «квартиру», убежи­ще. Например, молодь некоторых морских рыб прячется под зон­тик из щупалец медуз, или некоторые насекомые живут в норах животных, гнездах птиц, используя их только для укрытия.

Не часто встречается также аменсализм (лат. аменс - безрас­судный, безумный) - отрицательный для одного организма и без­различный для другого (-,0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса. Отношения, при которых организмы, за­нимая сходные местообитания, практически не оказывают влия­ния друг на друга, носят название нейтрализма (0,0). Например, белки и лоси в лесу. Сохранение разнообразия связей - важнейшее условие устойчивости экосистем.

IV.3. Экологическая ниша

Для понимания различного вида существующих связей в экосис­темах и обусловленности механизмов их функционирования важно познакомиться с одним из основополагающих понятий эколо­гии - экологической нишей.

Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ран­га) занимают определенное место в окружающей их среде. Напри­мер, определенньш вид животного не может произвольно менять пи­щевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т. п. Для растений подобная обусловленность условий выражается, напри­мер, через светолюбие или тенелюбие, место в вертикальном расчле­нении сообщества (приуроченность к определенному ярусу), время наиболее активной вегетации. Например, под пологом леса одни рас­тения успевают закончить основной жизненный цикл, завершающийся созреванием семян, до распускания листьев древесного полога (ве­сенние эфемеры). В более позднее время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая группа растений способна на быстрый захват свободного пространства (растения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способностью и поэтому быстро ус­тупает свое место другим (более конкурентоспособным) видам.

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы. Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизне­деятельности, или, как говорят, жизненный статус, вклю­чающий отношение к факторам среды,видам пищи, време­ни и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, боль­шое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т. п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их ча­стями, размножение и укрытие в зарослях и т. п.

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельно­сти и влияния разделены. В таком случае отношения рассматрива­ются как нейтральные.

Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые пре­тендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настоль­ко объективна, что сформулирована в виде положения, которое полу­чило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, мес­там размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, на­пример, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному орга­низму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция име­ет место на почве данного фактора) и т. п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков свя­зана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например в долгосуществующие (коренные) леса, вероятность вне­дрения новых видов очень мала. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, кото­рые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена или другие зачатки) случайно или преднамеренно, например в результате внедрения человеком новых видов (интродукция, акклиматизация), то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на нее не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, по­скольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов (хищников, паразитов или других орга­низмов, которые им питаются). Такие явления не единичны. Напри­мер, размножение кроликов, завезенных в Австралию; перемещение ондатры из Азии в европейскую часть; интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы.

С экологическими нишами в значительной мере связаны жиз­ненные формы организмов. К последним относят группы ви­дов, часто систематически далеко отстоящие, но вырабо­тавшие одинаковые морфологические адаптации в резуль­тате существования в сходных условиях. Например, сходством жизненных форм характеризуются дельфины (млекопитающие) и интенсивно передвигающиеся в водной среде хищные рыбы. В ус­ловиях степей сходными жизненными формами представлены тушканчики и кенгуру (прыгуны). В растительном мире отдельными жизненными формами представлены многочисленные виды дере­вьев, занимающие в качестве нити верхний ярус, кустарники, су­ществующие под пологом леса, и травы - в напочвенном покрове.

IV.4. Энергетика экосистем

Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего суще­ствования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. Растения, как известно, способны запасать энергию в химических связях в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. При фотосинтезе связывается только энергия с определенными длинами волн -380-710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Она по длинам волн близка к видимой части спек­тра. На эту радиацию обычно приходится около 40% общей сол­нечной радиации, достигающей земной поверхности. Остальная часть спектра относится либо к более короткой (ультрафиолето­вой), либо к более длинной (инфракрасной) радиации. С последней обычно связан тепловой эффект.

Растения в процессе фотосинтеза связывают лишь небольшую часть солнечной радиации. Даже по отношению к фотосинтетичес­ки активной - это в среднем для земного шара менее 1%. Только наиболее продуктивные экосистемы, такие как плантации сахарно­го тростника, тропические леса, посевы кукурузы, в оптимальных условиях могут связывать до 3-5% ФАР. В опытах с кондициони­рованными условиями по всем факторам среды за короткие перио­ды времени удавалось достичь эффективности фотосинтеза по ус­воению солнечной энергии порядка 8-10% ФАР.

Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного трофического уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспе­чение (движение, поддержание температуры тела и т. п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание, с которым в конеч­ном счете связаны все возможности ее высвобождения из хими­ческих связей органического вещества.

Часть энергии переходит в тело организма-потребителя вместе с увеличивающейся массой (приростом, продукцией). Некоторая доля пищи, а вместе с ней и энергия не усваиваются организмом. Они выводятся в окружающую среду вместе с продуктами жизне­деятельности (экскрементами). В последующем эта энергия выс­вобождается другими организмами, которые потребляют продук­ты выделения.

Баланс пищи и энергии для отдельного животного организма можно, таким образом, представить в виде следующего уравне­ния:

Э_п = Э_д +Э_пр +Э_п.в ,

где Э_п - энергия потребленной пищи, Э_д - энергия дыхания или обеспечения жизнедеятельности организма, включая движение, поддержание температуры тела, сердцебиение и т. п., Э_пр - энер­гия прироста (запасенная в теле организма-потребителя), Э_п.в - энер­гия продуктов выделения (в основном экскрементов).

Количество энергии, расходуемой организмами на различные цели, неоднозначно. В периоды интенсивной жизнедеятельности взрослого организма в теле его может совершенно не фиксироваться энергия. Наоборот, траты ее в ряде случаев превышают поступле­ние (организм теряет вес). В то же время в периоды интенсивного роста организмов, особенно в периоды размножения (беременнос­ти), в теле фиксируется значительное количество энергии.

Выделение энергии с экскрементами у плотоядных животных (например, хищников) невелико, у травоядных оно более значительно, а гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выде­ляют с экскрементами до 70% энергии. Однако при всем разнооб­разии расходов энергии в среднем максимальны траты на дыха­ние, которые в сумме с неусвоенной пищей составляют около 90% от потребленной. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимается близким к 10% от энер­гии, потребленной с пищей. Эта закономерность рассматривается обычно как «правило десяти процентов».

Данное правило надо оценивать как относительное, ориентиро­вочное. Вместе с тем из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4—5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассеянной.

Закономерности потока и рассеивания энергии имеют важные в практическом отношении следствия. Во-первых, с энергетической точки зрения крайне нецелесообразно потребление животной про­дукции, особенно с высоких уровней цепей питания. Образование этой продукции связано с большими потерями (рассеиванием) энер­гии. Особенно велики потери энергии при переходе с первого тро­фического уровня на второй, от растений к травоядным животным.

Часто в экологической литературе рассматривается в качестве примера цепь питания: люцерна-телята-мальчик. Показано, что если бы мальчик весом 48 кг питался только телятиной, то за год ему потребовалось бы для обеспечения жизнедеятельности 4,5 те­ленка, для питания которых, в свою очередь, необходим урожай люцерны с площади 4 га весом 8211 кг. Такова энергетическая цена животной пищи.

Во-вторых, чтобы сократить вероятность дефицита продуктов питания для интенсивно возрастающей численности населения (по закономерности, близкой к экспоненте), надо, чтобы в рационе лю­дей больший удельный вес занимала растительная пища. Энерге­тически идеально - вегетарианство.

В-третьих, для увеличения КПД использования пищи при полу­чении животноводческой продукции в условиях культурного хозяй­ства очень важно уменьшить основную статью нерационального расходования энергии - ее траты на дыхание. Это возможно за счет поддержания оптимального температурного режима в животновод­ческих помещениях, ограничения подвижности животных и, есте­ственно, сбалансированности кормового рациона по различным эле­ментам питания, а также применения различных биотехнических приемов (умеренные добавки стимуляторов роста, веществ, спо­собствующих улучшению аппетита и т. п.).

Споры о допустимо возможной численности населения с точки зрения обеспечения питанием в значительной мере относительны, если они не учитывают, какой в среднем удельный вес в рационе отводится животной и растительной пище. Если исходить из рацио­на питания зажиточной части населения, потребляющей мяса 80-100 кг в год на одного человека, то явно невозможно обеспече­ние таким рационом современной численности населения Земли (около 6 млрд. человек). Если же исходить из необходимости обес­печения минимальных потребностей жизнедеятельности организ­ма, при настоящем производстве продуктов питания возможно ис­ключить голод и, кроме того, прокормить на 3-4 миллиарда насе­ления больше современного. Для этого требует решения вопрос более сбалансированного распределения продуктов питания. Пе­реход на вегетарианство и тем более расширение ассортимента растений, используемых в пищу, может обеспечить жизнедеятель­ность (с энергетической точки зрения) численности населения в 2-3 раза больше современной. Ясно, однако, что при этом останут­ся нерешенными многие медико-биологические проблемы здоро­вья и долголетия, а также допустимые пределы антропогенных нагрузок на экосистемы и биосферу в целом.

IV.5. Продуктивность и биомасса экосистем

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом - способность создавать органическое вещество, которое на­зывают продукцией. Образование продукции в единицу време­ни (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах) характеризует про­дуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут опре­деляться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных - вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организ­ма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают всю живую органическую массу, которая содержится в эко­системе или ее элементах вне зависимости от того, за ка­кой период она образовалась и накопилась. Биомасса и про­дукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их зве­ньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Напри­мер, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропи­ческих лесах она достигает 800-1000 т/га, в лесах умеренной зоны -300-400 т/га, а в травянистых сообществах обычно не выходит за пределы 3-5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сходных условиях существования по продук­тивности могут мало различаться или различаются в сторону боль­шей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают. Для древесных сообществ они резко различаются. Вообще соотноше­ние биомассы и годовой продукции экосистем можно выразить фор­мулой:

где Б - биомасса в данный момент времени, П - годовая про­дукция, Д - дыхание. Под последним применительно к экосисте­мам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (от­пад) или их частей - сучьев, коры, листьев, наружных покровов (опад) и потребления гетеротрофами.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и биомасса экосистем - это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т. п.). От этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с про­дуктивностью растений и их сообществ тесно связана интенсив­ность поглощения углекислого газа и выделения кислорода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно су­хой вес) обычно поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа и выде­ляется 1,2-1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое орга­ническое вещество, являются основными резервуарами концент­рации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов круговорота на длительное время. Часть этого органического вещества и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский, «уходит в гео­логию» (торф, уголь, нефть и т. п.).

Чаще всего в гумидных (влажных) районах фактором, прерываю­щим круговорот, выступает недостаток кислорода и кислая среда. Здесь основными очагами накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение органического вещества так­же обусловливается недостатком кислорода или избытком ядови­тых веществ (например, сероводорода). В крайне сухих (аридных) условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги.

В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризуются максимальной продуктивностью (до 20-25 т/га/год) и биомассой (до 700-1000 т/га), их рассматривают как основные аккумуляторы угле­рода и обогащения атмосферы кислородом, называя «легкими пла­неты». В северных лесах, как известно, продуктивность (6-10 т/га/год) и биомасса (300-400 т/га) значительно ниже. Однако на этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль в положительном балансе кислорода и углекислоты. Наоборот, их роль в этом отношении часто более значительна. Эти вопросы рассмотрены во второй части учебника.

Есть и другие экологические аспекты продуктивности и биомас­сы экосистем. В частности, чем больше биомасса, тем сильнее ее контакт с окружающей средой и тем значительнее такие средоохранные свойства, как очистка воздуха от пыли и химических аген­тов, регулирование влагооборотов, гашение шумовых воздействий и т. п.

Продуктивность различных экосистем биосферы. До недав­него времени принималось за аксиому, что основной объем первичной продукции образуется в морях и океанах, на долю которых приходится около 70% поверхности земного шара. Однако по последним данным, полученным в основном в результате осуществления Международной биологической программы (МБП), которая проводилась в 1964-1974 гг., было установлено, что основная масса первичной продукции обра­зуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год - в экосистемах океана (табл. 2). Дело в том, что внутренние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням наземных экосистем (10-120 г/м² за год первичной продукции). Для сравнения отметим, что продуктивность лесов тайги составляет в среднем око­ло 700-800, а влажных тропических лесов - 2000-2200 г/м² за год.

Второй вопрос, на который важно получить ответ: какие же экосис­темы в пределах океана и суши являются наиболее продуктивными?

В. И. Вернадский в свое время выделил очаги наибольшей кон­центрации жизни, назвав их пленками и сгущениями живого ве­щества. Под пленками живого вещества понимается его по­вышенное количество на больших пространствах. В океане обычно выделяют две пленки: поверхностную, или планктон­ную, и донную, или бентосную. Мощность поверхностной пленки обусловливается в основном эуфотической зоной, то есть тем слоем воды, в котором возможен фотосинтез. Она колеблется от несколь­ких десятков и сотен метров (в чистых водах) до нескольких санти­метров (в загрязненных водах). Донная пленка образована в основ­ном гетеротрофными экосистемами, и поэтому ее продукция пред­ставлена вторичной, а количество ее зависит в основном от поступ­ления органического вещества с поверхностной пленки.

В наземных экосистемах также выделяют две пленки живого вещества. Приземная, заключенная между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова, имеет толщину от не­скольких сантиметров (пустыни, тундры, болота и др.) до несколь­ких десятков метров (леса). Вторая пленка - почвенная. Эта плен­ка наиболее насыщена жизнью. На 1 м² почвенного слоя насчиты­вают миллионы насекомых, десятки и сотни дождевых червей и сотни миллионов микроорганизмов. Толщина данной пленки нахо­дится в прямой зависимости от мощности почвенного слоя и его богатства гумусом. В тундрах и пустынях это несколько санти­метров, на черноземах, особенно тучных, - до 2-3 метров.

Повышенные концентрации живого вещества в биосфере обыч­но приурочены к условиям так называемого «краевого эффек­та», или экотонов. Такой эффект возникает на стыках сред жиз­ни или различных экосистем. В приведенных примерах для водных экосистем поверхностная пленка - это зона контакта атмосферы и водной среды, донная - водной толщи и донных отложений, почвен­ная - атмосферы и литосферы.

Таблица 2

Продуктивность и биомасса экосистем материков и океанов зем­ного шара (Уиттекер, 1980)

Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем мо­гут служить переходные экосистемы между лесом и полем («опу­шечный эффект»), а в водных средах - экосистемы, возникающие в эстуариях рек (места впадения их в моря, океаны и озера и т. п.).

Этими же закономерностями во многом обусловливаются упо­минавшиеся выше локальные сгущения больших масс живого ве­щества (наиболее высокопродуктивные экосистемы).

Обычно в океане выделяют следующие сгущения жизни:

1. Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы эстуариев. Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши.

2. Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, видовым бо­гатством сообществ, симбиотическими связями и другими факто­рами. 3. Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море). 4. Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам океана, где имеет место восходя­щее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кисло­родом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов. 5. Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения. Эти экосисте­мы были открыты только в 70-х годах настоящего столетия. Они уникальны по своей природе: существуют на больших глубинах (2-3 тыс. метров). Первичная продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энер­гии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна (риф­тов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благо­приятным температурным условиям, поскольку разломы одновре­менно являются очагами выхода из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.

На суше к наиболее высокопродуктивным экосистемам (сгуще­ниям живого вещества) относят: 1) экосистемы берегов морей и океанов в районах, хорошо обеспеченных теплом; 2) экосис­темы пойм, периодически заливаемые водами рек, которые откладывают ил, а вместе с ним органические и биогенные веще­ства, 3) экосистемы небольших внутренних водоемов, бога­тые питательными веществами, а также 4) экосистемы тро­пических лесов. Продуктивность других экосистем видна из табл.3. Выше мы уже отмечали, что человек должен стремиться сохранить высокопродуктивные экосистемы - этот мощнейший кар­кас биосферы. Его разрушение связано с наиболее значительными отрицательными последствиями для всей биосферы.

Что касается вторичной (животной) продукции, то она заметно выше в океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включа­ется лишь около 10% первичной продукции, а в океане - до 50%. Поэтому, несмотря на более низкую первичную продуктивность океана, чем суши, по массе вторичной продукции эти экосистемы примерно равны (см. табл. 2).

В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и осо­бенно биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вместе с тем основная масса этой продукции поступает сразу в звено дест­рукторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобла­дание детритных (за счет мертвого органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны), как и в океане, значительно большая часть первичной продукции прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных или це­пей выедання.

IV.6. Экологические пирамиды

Если количество энергии, продукции, биомасс или численности организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде пря­моугольников в одном и том же масштабе, то их распределение будет иметь вид пирамид.

Таблица 3

Продуктивность основных экосистем земного шара (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Правило пирамид энергии можно сформулировать следующим образом: количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, меньше ее значений на предыдущем уровне (рис. 4а).

Рис. 4

Пирамиды энергии и продукции для экосистем суши и океана - а и биомасс для экосистем океана — б

 

Количество продукции, образующейся в единицу времени на раз­ных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне количе­ство продукции меньше, чем на предыдущем (рис. 4а). Более того, суммарное количество вторичной продукции (как и содержащейся в ней энергии), образующейся на разных трофических уровнях, мень­ше первичной продукции. Эта закономерность абсолютна и легко объясняется исходя из правила передачи энергии в цепях питания. Следует также иметь в виду, что различия в количестве энергии, содержащейся в единице веса (объема) отдельных видов продук­ции, невелики: 1 г (сухой вес) растительной и животной продукции содержит чаще всего от 3 до 5 калорий энергии.

Пирамиды биомасс сходны с таковыми для энергии и продук­ции, но только для сухопутных экосистем. Для водных экосистем закономерности соотношения биомасс на различных трофических уровнях имеют свою специфику. Здесь пирамида биомасс как бы перевернута (рис. 4б), то есть биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных орга­низмов. Причина этого - резкие различия в продолжитель­ности жизни организмов сравниваемых уровней. Первый уро­вень (продуценты) представлен в основном фитопланктоном с край­не коротким периодом жизни (несколько дней или часов), второй -более долгоживущими организмами - зоопланктоном или другими животными, питающимися фитопланктоном и зоопланктоном (рыбы, моллюски, киты и т. п.). Они накапливают биомассу года­ми и десятилетиями.

Пирамида чисел свидетельствует, что количество организ­мов, как правило, уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям пита­ния, не включающим редуцентов. Примером может служить пищевая цепь: насекомые и их личинки - насекомоядные жи­вотные - хищники.

IV.7. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, попу­ляций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к эко­системе, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Самый простой тип динамики - суточный. Он связан с измене­ниями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) растений. В еще большей мере эти изменения связаны с поведением животно­го населения. Одни из них более активны днем, другие - в сумер­ки, третьи - ночью. Аналогичные примеры можно привести по от­ношению к сезонным явлениям, с которыми еще больше связана активность жизнедеятельности организмов.

Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заме­тить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение чис­ленности одних видов (на лугах, например, бывают «клеверные годы», годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения.

Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повто­ряться, в других же имеют однонаправленный, поступательный ха­рактер и обусловливают развитие экосистемы в определенном на­правлении.

Периодически повторяющуюся динамику называют цик­лическими изменениями или флуктуациями, а направлен­ную динамику именуют поступательной или развитием эко­систем. Для последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов дру­гими. В конечном же счете происходят смены биоценозов и эко­систем в целом. Этот процесс называют сукцессией (лат. сукцессио - преемственность, наследование). Различают обычно первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии. Под первичной обычно понимается сук­цессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере на­земных экосистем. Если взять участки земной поверхности, напри­мер заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.

В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового раз­нообразия, постепенное обогащение почв органическим веще­ством, возрастание их плодородия, усиление связей между раз­личными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, по­вышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются бо­лее крупными, интенсифицируются процессы круговорота ве­ществ и т. п. В каждом случае при этом можно выделить пос­ледовательные стадии сукцессий, под которыми пони­мается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяю­щимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми.

Специфические закономерности сукцессий заключаются прежде всего в том, что каждой из них, как и каждой стадии, при­сущ тот набор видов, которые, во-первых, характерны для данного региона, а во-вторых, наиболее приспособлены к той или иной ста­дии развития сукцессионного ряда. Различными будут и заверша­ющие (климаксные) сообщества (экосистемы).

Американский эколог Клементс, наиболее полно разработавший учение о сукцессиях, считает, что в любом обширном географи­ческом районе, который по масштабам можно примерно прирав­нять к природной зоне (лесная, степная, пустынная и т. п.), каждый ряд завершается одной и той же климаксной экосистемой (моно­климаксом). Такой климакс был назван климатическим. Это, од­нако, не значит, что для любого участка географической зоны (мо­ноклимакса) характерен один и тот же набор видов. Видовой со­став климаксных экосистем может существенно различаться. Об­щим является лишь то, что эти экосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов, то есть тех, которые в наибольшей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки (ковыль и типчак). Для тропических лесов в качестве эдификаторов выступает большое количество древесных видов, создающих сильное затенение для других видов своим пологом.

Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основ­ными эдификаторами выступают ель или пихта. Из набора всех дре­весных видов они в наибольшей степени изменяют условия место-произрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, созда­ют кислую среду почв и обусловливают процессы их оподзоливания (растворение и вымывание из приповерхностного слоя практически всех минералов, кроме кварца). С этими эдификаторами уживаются только те древесные виды, которые не отстают от них в росте и способны первыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных), чаще всего с березой и осиной, ле­сов. Последнее наиболее характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только эдификаторов (ель, пихта).

Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество (экоси­стема), ему предшествует, как отмечалось выше, ряд промежуточ­ных стадий или серий. Так, в лесной зоне (рис.5) на исходно безжиз­ненном субстрате здесь сначала появляются организмы-пионеры, на­пример, корковые водоросли, накипные лишайники и некоторые мало­требовательные к плодородию субстрата семенные растения. За ними следует стадия растительности, представленная в основном травами, а затем кустарниками и деревьями-пионерами (чаще всего березой, осиной, ивой). Последние характеризуются быстрым ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40-50-лет­нему возрасту). В результате этого под их пологом создаются усло­вия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.

Рис. 5

Биогеоценотическая сукцессия на примере смен фитоценозов в лесной зоне

Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, в соот­ветствии с которой в одном и том же географическом районе может формироваться несколько завершающих (климаксных) экосистем (по­ликлимакс). Например, в лесной зоне наряду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксных рассматривают также луговые экосистемы, сосновые леса. Однако сторонники моноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существовать толь­ко в результате их использования (скашивания, выпаса). При прекра­щении таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные со­общества. Что касается сосновых лесов, то длительное существова­ние их связывается с тем, что они занимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые, сильно заболоченные) местообитания, где ель (более сильный эдификатор) не может внедряться и суще­ствовать вследствие более значительной требовательности к почвен­ному плодородию. Но с течением времени по мере накопления в по­чве органических веществ и необходимых для жизни минеральных элементов и эти «сосновые местообитания», с точки зрения сторонни­ков моноклимакса, будут заняты еловыми лесами, как обладающими более сильной эдификаторной способностью.

Причины сукцессий. Сукцессионные смены обычно связыва­ют с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почво­утомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продук­тами выделений или разложения и т. п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в север­ных лесах внедрение ели под полог лиственных древесных сооб­ществ связано прежде всего с тем, что она использует биологи­ческие свойства этих сообществ по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность почв и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о само­отравлении или других подобных причинах смен.

Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных древостоев связано с тем, что в молодом возрасте она требует затенения. Известно, напри­мер, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древес­ных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочислен­ные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой мо­лодых растений или посевом семян) на открытых площадях.

Наряду с природными факторами, причинами динамики экосис­тем все чаще выступает человек. К настоящему времени им раз­рушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на запо­ведных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древес­ных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными или вторичными. Они, как отмеча­лось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий.

К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности че­ловека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Напри­мер, в результате отдыха населения (рекреации), химических заг­рязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т. п.

Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосис­тем. Такие явления обычно называют дигрессиями (лат. дигрессион - отклонение). Различают, например, пастбищные, рекреаци­онные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершают­ся не климаксными экосистемами, для которых характерно услож­нение структуры, а стадиями катоценоза (греч. ката - вниз, про­тив; кайнос - общий), которые нередко заканчиваются полным рас­падом экосистем.

Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, на­пример, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибе­ли дубрав в современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистема­ми из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.

Кроме песчаных пространств, первичные сукцессии могут начи­наться на горных породах, извлеченных из недр, продуктах извер­жения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т. п.

Вторичные н другие сукцессии. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нару­шенных или разрушенных экосистем. Например, после вы­рубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, нахо­дившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с проме­жуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не бу­дет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающие­ся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дигрессий и завершится стадией ка­тоценоза и опустынивания территорий.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцес­сии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где цент­ральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии по­тенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энер­гией и веществом, образующимися или фиксирующимися в орга­низмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.

К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протека­ют в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют лишь животные (гетеротрофы). Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического ве­щества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд за­канчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцес­сия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питаю­щиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки уса­чей, златок и др. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древеси­ны в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бак­терии. В конечном счете органическое вещество в основной мас­се разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществля­ются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной под­стилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в заг­рязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологичес­кой очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.

Общие закономерности сукцессионного процесса. Для лю­бой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвя­зи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьша­ется вероятность вспышек численности отдельных видов.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наибо­лее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцес­сий относительна. Динамические процессы при этом не приоста­навливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно боль­шой удельный вес занимают динамические процессы циклическо­го (флуктуационного) плана.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает максимальных или близких к макси­мальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных со­обществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере раз­вития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в кли­максном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ве­дет к дефициту освещенности, следствием чего является сниже­ние интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

Эти положения нельзя распространять на все климаксные сооб­щества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения чис­ленности гетеротрофов в хвойных лесах (завершающие стадии сук­цессий) по сравнению с лиственными (промежуточные стадии). Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и вероятнее вспышки численности отдельных видов-фитофагов.

Нет также ни теоретических предпосылок,ни фактических дан­ных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной сис­теме, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно (!) высоких значений.

Весь опыт лесоводства свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древеси­ны), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выра­щивание и сохранение климаксных стадий лесов.

Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на кли­максной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная ее часть отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.

Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных ста­диях сукцессий высока, как правило, максимальна вследствие бо­лее полного освоения пространства. Однако возможности снятия че­ловеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых зна­чений) вследствие включения ее в цепи питания консументов.

IV.8. Стабильность и устойчивость экосистем

Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно рассматриваются как синонимы, и под ними понимается способ­ность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свой­ства при воздействии внешних факторов.

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, по­нимая под «стабильностью» данное выше определение, а под «ус­тойчивостью» - способность экосистемы возвращаться в исход­ное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной ха­рактеристики реакции экосистем на внешние факторы целесооб­разно пользоваться в дополнение к названным еще двумя термина­ми: «упругость» и «пластичность».

Упругая система способна воспринимать значительные воздей­ствия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вмес­те с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая сис­тема обычно разрушается или переходит в новое качество.

Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состоя­ние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные ста­дии сукцессий. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (па­стьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разно­образнее экосистемы. Данное положение является настолько уни­версальным, что формулируется как закон: разнообразие - сино­ним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (не­стабильные), а тропические леса, максимально богатые по видо­вому составу, - как самые устойчивые (стабильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравнове­шивающие численность различных видов (конкуренция, хищниче­ство, паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны перио­дические резкие увеличения численности мелких грызунов - лем­мингов. В качестве результата низкой устойчивости этих экосис­тем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т. п.). Так, колеи, образующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, везде­ходов), сохраняются десятилетиями.

С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях од­ним видом (сосной), беден в них и напочвенный (травяной, мохо­вой) покров.

Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве приме­ров, рассматривать с позиций названных выше различии устойчиво­сти и стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).

Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем за­висят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно из табл. 4, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она ре­агирует снижением продуктивности и редко - распадом экосисте­мы. Однако и в последнем случае, в силу бедности субстрата пи­тательными веществами и влагой, ее молодое поколение не встре­чает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосисте­ма довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического (почвенного) климакса.

Таблица 4

Характеристики устойчивости и стабильности отдельных эко­систем

* по основным звеньям: фитоценозам и почвам

Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойства­ми. Здесь, несмотря на значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической структуре и т. п.), экосистемы со­сновых лесов характеризуются низкой стабильностью и низкой ус­тойчивостью. Сосна в данном случае выступает как промежуточ­ная стадия сукцессионного ряда. Ей удается занимать и удержи­вать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда унич­тожаются более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы).

IV.9. Агроценозы и естественные экосистемы

Основное свойство экосистем - способность естественного раз­вития и прежде всего самовозобновления хотя бы в течение одно­го-двух поколений. С этой точки зрения нет основания рассматри­вать агроценозы как экосистемы или одну из стадий (начальную, промежуточную) сукцессионного ряда. Агроценозы сельскохозяй­ственных культур, особенно однолетних, существуют только при условии постоянного вмешательства человека. При прекращении такого вмешательства обычно начинается вторичная сукцессия с той стадии, которую называют сорняками. Но эта стадия уже не имеет прямого отношения к агроценозу.

Другими словами, такой агроценоз - это совершенно чуждое ес­тественным условиям образование (сообщество), поэтому ему не присуще ни одно из свойств экосистемы (см. табл. 4).

Несколько иные свойства характерны для агроценозов, создава­емых из долгоживущих лесных растений. Эти творения человека можно относить к экосистемам если не на протяжении всей жизни, то на определенных стадиях развития. Здесь наиболее типичны два варианта.

Первый из них относится к созданию леса искусственным путем в условиях, где сукцессии не являются четко выраженны­ми. Например, сосняков на бедных песчаных почвах (см. выше). Здесь вмешательство человека по уходу за выращиваемыми ра­стениями требуется только на начальных этапах жизни, когда сосенки еще настолько малы и слабы, что могут не выдержать кон­куренции с травами. В дальнейшем (уже с 3-5 лет жизни) сосна начинает создавать сообщество и постепенно занимать позиции доминантного вида, формирующего свою среду. В последующем образуется сообщество со всеми критериями экосистемы. Прав­да, некоторые свойства такой экосистемы оказываются не впол­не реализованными по сравнению с естественными сообщества­ми. В частности, это проявляется в недостаточной жизнеспособ­ности (устойчивости), обусловленной пониженным, по сравнению с естественными экосистемами, разнообразием. Последнее сни­жается в результате практически абсолютной выравненности ра­стений по возрасту (возрастная структура как таковая отсутству­ет) и, в какой-то мере, выравненности почвенного фона в резуль­тате обработки почвы, предшествующей посадкам или посевам растений. Пониженная устойчивость проявляется через слабую дифференциацию деревьев по росту и, как следствие этого, ос­лабление, хотя и в разной степени, всех особей в период смыка­ния крон и острой внутривидовой конкуренции.

Кроме этого, равномерное размещение растений по площади и создание одновидовых древесных фитоценозов из хвойных видов способствует широко распространенному в настоящее время гриб­ному заболеванию - корневой губке. Последняя имеет следстви­ем очаговую, а порой и полную гибель растительных сообществ как систем.

Второй вариант связан с местопроизрастаниями (прежде все­го почвами), характеризующимися значительным богатством пи­тательными веществами и влагой. Здесь создание экосистем, ми­нуя промежуточные стадии сукцессий, требует длительного вме­шательства человека в их жизнь. Во всяком случае, до тех пор, пока вводимый вид (например, ель или сосна) не сформирует сре­ду, препятствующую видам-конкурентам (осина, береза, ивы и др.) внедриться в сообщество и захватить главенствующие позиции. В большинстве же случаев победа оказывается на стороне естествен­ных процессов развития экосистем (сукцессий). И виды, вводимые человеком, вытесняются конкурентами полностью или до такой сте­пени, что они не способны сформировать полноценную экосистему с точки зрения целей, которые преследовал человек. Если удается сформировать желаемую экосистему (насаждение), минуя проме­жуточные стадии сукцессий (обязательно ценой больших затрат), то такие системы, как и в первом случае, оказываются недоста­точно устойчивыми.

Исключить эти недостатки искусственных экосистем в значи­тельной мере возможно посредством создания многовидовых со­обществ, конечно, при постоянной помощи виду, в котором заинте­ресован человек. Иногда эти поправки удачно вносит природа че­рез внедрение умеренного количества видов промежуточных ста­дий сукцессий (береза, осина и др.).

Таким образом, попытки создать сразу климаксные сообщества или их подобие, минуя промежуточные, часто обречены на неуда­чу по разным причинам. Это должен учитывать человек при реше­нии конкретных хозяйственных проблем. Приведенные выше при­меры свидетельствуют, насколько разнообразны взаимосвязи в эко­системах, их зависимость от биотических, абиотических и антропогенных факторов, а также насколько обязателен творческий (си­стемный) подход в каждом конкретном случае, даже при том усло­вии, что выявлены какие-то общие (часто основополагающие) за­кономерности существования экосистем. Возможности моделиро­вания и создания человеком экосистем во многом зависят не толь­ко от биологических свойств видов (в приводимых примерах рас­тительных), но и от условий местопроизрастания. Несомненна так­же относительность и необходимость конкретизации таких осново­полагающих экологических постулатов, как «разнообразие - сино­ним устойчивости», неизбежность резкого снижения продуктивно­сти экосистем в климаксной стадии, неоднозначность терминов «устойчивость» и «стабильность» и др.

Вопросы и задания

1. Из каких основных блоков (звеньев) состоит экосистема? Вспомните определение понятия «Экосистема» из разд.1.

2. Что общего и в чем различаются понятия «Экосистема» и «Биогеоценоз»? Почему каждый биогеоценоз можно назвать эко­системой, но не каждую экосистему можно относить к разряду биогеоценоза, рассматривая последний в соответствии с опреде­лением В. Н. Сукачева?

3. Приведите примеры организмов доминантов и эдификаторов. Чем они различаются по роли в экосистемах (биогеоценозах)?

4. Перечислите связи и взаимоотношения между организмами в соответствии с существующими классификациями. Какое значе­ние такие связи имеют для существования экосистем?

5. Что называется «экологической нишей»? Чем это понятие от­личается от «местообитания»?

6. Что понимается под трофической структурой экосистем? Что называют трофическим (пищевым) звеном и трофической (пище­вой) цепью?

7. Какие энергетические процессы происходят в экосисте­мах? По каким закономерностям энергия рассеивается и пере­дается в цепях питания? Почему «энергетическая цена» жи­вотной пищи существенно выше «энергетической цены» расти­тельной пищи?

8. Что называется продуктивностью и биомассой экосистем? Как связаны эти показатели с воздействием экосистем на среду?

9. Назовите наиболее продуктивные экосистемы суши и океана (пленки жизни и сгущения жизни).

10. Что называется сукцессией? Назовите виды сукцессий. Приведите примеры первичных и вторичных автотрофных и ге­теротрофных сукцессий.

11. Как изменяются основные параметры и свойства экосистем в сукцессионном ряду? Перечислите основные закономерности сукцессионного процесса.

12. Чем создаваемые человеком агроценозы отличаются от естественных экосистем (по видовому богатству, устойчивости, стабильности, продуктивности)? Могут ли агроценозы существо­вать без постоянного вмешательства человека, вложения в них энергии?

V. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВЕНЬ ЖИЗНИ

Если экосистемы - это реально существующие элементы (бло­ки) биосферы, то популяции в изолированном виде нигде не встре­чаются в природе. Они входят в состав экосистем и являются од­ним из элементов их структуры. Популяции выделяются как относительно обособленные части отдельных видов, в пре­делах которых более вероятны скрещивания и передача ин­формации, чем это возможно между различными популяци­ями данного вида. Важнейшим фактором обособления популя­ций внутри вида являются различия условий местообитания. Этот же признак лежит в основе выделения экосистем (биогеоценозов). Поэтому границы популяций часто, хотя далеко не всегда, совпада­ют с границами экосистем.

В конечном счете экосистему можно рассматривать как сумму популяций (или их частей) разных видов, взаимосвязанных между собой и находящихся в тесном единстве с окружающей средой.

Несмотря на абстрактность вычленения популяций из общих систем (биоценозов, экосистем), им свойственен ряд специфичес­ких закономерностей функционирования, важных для существова­ния вида и в целом экосистем различного ранга. На уровне популя­ций происходят основные адаптации, естественный отбор и эволю­ционные процессы. Разнообразие популяций внутри вида резко уве­личивает его приспособительные способности, освоение среды и, в конечном счете, возможности выживания.

Проявляя заботу о сохранении вида, человек должен прежде всего думать о сохранении популяций. Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы. Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше кри­тические значения их численности. Для микроорганизмов это мил­лионы особей, для насекомых - десятки и сотни тысяч, а для круп­ных млекопитающих - несколько десятков. Численность не долж­на уменьшаться ниже тех пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще до­статочно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов. Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а ста­до северных оленей - 300-400 голов.

V.1. Структура популяций

Для понимания механизмов функционирования и решения вопро­сов использования популяций важное значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, территориальную и дру­гие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наи­более важны данные о возрастной структуре, под которой понима­ют соотношение особей (часто объединенных в группы) различ­ных возрастов.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции пре­обладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о на­личии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматривают­ся как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сфор­мировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее от­сутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занима­ют свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

Если популяция находится в нормальном или близком к нормаль­ному состоянии, человек из нее может изымать то количество осо­бей или биомассу (последний показатель обычно используется при­менительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься дол­жны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончив­шие размножение). Если преследуется цель получения определен­ного продукта, то поправки на возраст, пол или другие характерис­тики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления про­дукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максималь­ным накоплением древесной массы на единице площади.

Количество изымаемой продукции и способ ее изъятия сообра­зуется с биологическими особенностями популяций. Например, у животных, ведущих групповой образ жизни, как отмечалось выше, нельзя уменьшать численность групп до такой степени, которая повлекла бы за собой потерю ими свойств оптимизации жизненных процессов.

Лесоводами применительно к решаемым задачам и сообразу­ясь с эколого-биологическими свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Прежде всего, они делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При их проведении, наряду с изъятием про­дукции, преследуется цель создания более благоприятных условий для жизнедеятельности и роста остающейся части древостоя. Ими же создаются условия для увеличения доли более ценных с точки зрения целей хозяйства видов (например, хвойных в смешанных хвойно-лиственных сообществах).

При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Этот урожай может сниматься еди­новременно (сплошные рубки) или в несколько приемов (постепен­ные, выборочные рубки). Изымается при этом такая часть древо­стоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и эко­систем в целом, механизмов их самоподдержания и соморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами.

С целью создания условий для появления молодого поколения леса при сплошных рубках применяются такие лесоводственные приемы, как вырубка последовательно небольшими площадями (лесосека­ми). В таком случае остающиеся рядом с вырубкой древостой являются источником семян, умеренного притенения появляющегося молодого поколения леса, препятствием буйному росту конкурентов из трав, кустарников и нежелательных древесных растений. Появле­нию молодого поколения леса способствует также оставление на вырубках отдельных, как правило, лучших деревьев, которые выполняют роль обсеменителей и носят название семенников.

Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки боль­шими площадями без учета возможностей восстановления их мо­лодым поколением леса. Они проводятся с использованием тяже­лой техники, сопровождаются сильным разрушением и уплотнени­ем почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившие­ся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем бо­лотными. В других случаях, например на песчаных почвах, след­ствием подобного вмешательства в экосистемы является опусты­нивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельно­сти человека.

V.2. Динамика популяций. Гомеостаз

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свой­ственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адапта­ционные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восста­новлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Каждой популяции и виду в целом свойственен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации спо­собности организмов к биологически обусловленному размноже­нию. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающие­ся простым делением, при наличии условий для реализации биоти­ческого потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Круп­ным организмам с низким потенциалом размножения потребова­лось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со зна­чительной степенью полноты только в отдельных случаях и в те­чение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваива­ют какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие ус­ловия создаются, в частности, при освоении экскрементов круп­ных животных насекомыми, при размножении организмов в сре­дах, богатых питательными веществами, например в загрязненных органическими или биогенными веществами водоемах и т. п. В этом случае увеличение численности идет по j-образной кривой. Та­кой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для по­пуляции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая увеличения численности первого типа (рис. 6).

Рис. 6

Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста популя­ций

Для большинства же популяций и видов рост численности харак­теризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, се­мена и т. п.). При таком типе выживаемости (смертности) числен­ность популяции обычно выражается s-образнои кривой (см. рис.6). Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значитель­ны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов - лем­минги, белки) или сглаженный (как у крупных млекопитающих) ха­рактер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых - в 10⁷- 10⁶ раз, для позвоночных животных, например грызунов, - в 10⁵ - 10⁶ раз.

Периоды резкого изменения численности носят название «популяционных волн», «волн жизни», «волн численности». При­чины таких колебаний до конца не ясны. В одних случаях их связы­вают с пищевым фактором, в других - с погодными (климатически­ми) явлениями (например, для леммингов - с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих - с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.

Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности - из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т. п.; при низкой численности - из-за превышения порога ее минимальных значений.

В целом можно выделить динамику популяций, независимую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плот­ности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспонен­циальная кривая роста. Для второго - логистическая кривая. Соот­ветственно различаются и механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности последняя обусловливает­ся в основном абиотическими факторами (погодные явления, нали­чие пищи, различного рода катастрофы и т. п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковре­менного роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Такие факторы обычно называют модифицирующими (лат. модификацио-изменение).

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «ра­ботают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значи­тельнее численность. Тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаи­моотношение организмов типа хищник-жертва. Высокая числен­ность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищ­ника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факто­ры, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят числен­ность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения чис­ленности популяций.

Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) вза­имоотношений организмов.

К межвидовым механизмам гомеостаза относятся отмечен­ные выше взаимоотношения типа хищник-жертва. В таком же пла­не действуют и взаимоотношения паразит- хозяин. При высокой чис­ленности создаются условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов.

Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гоме­остаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так на­зываемого самоизреживания фитоценозов. Например, на стадии всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гек­таре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных расте­ний. К возрасту спелости (100-120 лет для хвойных видов и 50-70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Остальные погибают в процессе острой конкурентной борьбы (рис. 7). В ре­зультате этого, с одной стороны, освобождается пространство для остающихся более сильных особей, а с другой - ослабленные и погибающие особи выполняют положи­тельную роль для со­хранения популяции через включение в процессы круговоро­та, обогащение почвы минеральными веще­ствами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более сильных экземпляров. Это возможно в ре­зультате имеющего место срастания корней. Частным подтверждением таких явлений служат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев («растущие пни»).

Рис. 7

Ход самоизреживания соснового леса с возрастом (по Г. Ф. Морозову).

 

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы про­является часто в форме каннибализма (поедания себе подобных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Например, взрос­лые окуни при высокой численности популяции, особенно в неболь­ших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Явления каннибализма характерны также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях существования в ограниченном про­странстве. Поедание потомства домашними животными, по-види­мому, один из случаев атавизма (лат. атавус - отдаленный предок) данного явления, которое раньше имело место в природных попу­ляциях.

Смягченные формы внутривидовой конкуренции прояв­ляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделе­ния веществ во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий (территориальность), миграции между популяциями.

Выделения во внешнюю среду характерны как для расти­тельных, так и для животных организмов. Показано, в частности, что молодое поколение леса не появляется под материнским поло­гом либо находится в сильно угнетенном состоянии не только в результате дефицита светового и других факторов (минеральное питание, влагообеспеченность и т. п.). Опытным путем было уста­новлено, что в этих процессах существенную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев атмосферные осадки, обогащенные химическими элементами и соединениями, вымыва­ющимися из надземных органов взрослых растений. Препятстви­ем для молодого поколения может также являться мощный слой слаборазложившегося мертвого органического вещества (лесной подстилки), препятствующий прорастанию семян и укоренению всхо­дов. В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьша­ется, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конку­рентную способность особей.

На примере лабораторных животных (крысах, мышах) показано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенасе­ленность, в помещения, где животные свободно размещаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнете­нию последних. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо разви­вались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность орга­низмов была чрезвычайно высокой.

Явления территориальности наиболее четко выражены в жи­вотном мире. Сюда относятся различные способы охраны занимае­мых территорий. Например, пение птиц - это прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего вы­кармливания потомства. У кошачьих и собачьих территориальность проявляется через мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве и т. п.

При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления. Они наиболее характерны для млекопитающих. При стрессах обыч­но часть особей снижает или теряет репродукционные функции (выключается из процессов размножения). Более сильные особи в меньшей степени подвержены стрессу и его следствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса.

Миграции как фактор гомеостаза проявляются чаще всего в двух видах. Первый из них относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (нашествия). Такие явления особенно характерны для леммингов, белок и некоторых других видов с взрывным типом динамики численности. Особи, оставившие популяцию (как правило, молодняк), обычно не возвра­щаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях.

Второй вид миграций связан с более постепенным (спокойным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.

Вообще и при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются, хотя и в меньшей степени, особями. Это важно как для исключения или уменьшения вероятности близкородственного скрещивания, так и для обмена информацией, которая имеет свою специфику в разных популяциях.

Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов. В периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из дру­гих популяций. При низкой численности имеет место явление про­тивоположного порядка: резко уменьшается количество особей, оставляющих популяции, снимаются механизмы, препятствующие вселению особей из других популяций (иммигрантов).

Среди насекомых выселительная способность связана часто с появлением специфических особей, выделяемых обычно в отдель­ную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремле­нием к перемещениям. У тлей, например, появляется фаза с хоро­шо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего раз­вития летательного аппарата, подвижность увеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности.

Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабаты­вают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не наруша­ется резко соотношение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности и т. п.

В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов. Решение вопросов такого пла­на относится прежде всего к области прикладной экологии, знакомству с которой посвящен следующий раздел настоящего пособия.

Вопросы и задания

1. Вспомните и воспроизведите определение популяции. Какие основные критерии используются при расчленении вида на популя­ции?

2. Назовите основные виды структуры популяций. Покажите при­кладное значение возрастной структуры популяций.

3. Что понимается под биотическим потенциалом популяции (вида)? Почему он не реализуется полностью в природных услови­ях? Какие факторы препятствуют реализации потенциала? Нари­суйте теоретически возможную и реальную кривую роста числен­ности особей в популяциях. Как называются эти кривые?

4. Назовите механизмы, за счет которых регулируется числен­ность особей в популяциях. Перечислите механизмы межвидового и внутрипопуляционного регулирования численности особей в попу­ляциях.

5. Применим ли к популяциям термин «гомеостаз» и в чем он проявляется?

Рекомендуемая литература

1. Вернадский В.И. Биосфера. - М.,1975.

2. Вернадский В.И. Живое вещество. - М., 1978.

3. Лапо А.В. Следы былых биосфер. - М., 1987.

4. Одум Ю. Экология. - Т. 1 и 2. - М.,1986.

5. Пономарева И.Н. Общая экология. - М., 1994.

6. Реймерс Н.Ф. Экология. - М., 1994;

7. Уиттекер Н.М. Сообщества и экосистемы. - М., 1980.

8. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. - М., 1988.

9. Шилов И.А. Экология. - М., 1997.

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

СЛОВО К ЧИТАТЕЛЮ! (вместо предисловия)....................................................................................................................... 1

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................................................................... 2

I. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ (ТЕРМИНЫ) ЭКОЛОГИИ. ЕЕ СИСТЕМНОСТЬ................................................................ 6

I.1. Основные понятия............................................................................................................................................................... 6

I.2. Структура общей экологии.............................................................................................................................................. 9

II. СРЕДА ОБИТАНИЯ. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ. СРЕДЫ ЖИЗНИ.......... 10

II.1. Среда и факторы среды, их классификация............................................................................................................ 10

II.2. Некоторые общие закономерности действия факторов среды на организмы............................................... 12

II.3. Среды жизни и адаптации к ним организмов.......................................................................................................... 14

III. БИОСФЕРА.............................................................................................................................................................................. 18

III.1. Биосфера как глобальная экосистема..................................................................................................................... 18

III.2. Живое вещество, его средообразующие свойства и функции в биосфере.................................................... 19

III.3. Основные свойства биосферы.................................................................................................................................... 22

IV. ЭКОСИСТЕМНЫЙ УРОВЕНЬ ЖИЗНИ.......................................................................................................................... 25

IV. 1. Организация (структура) экосистем........................................................................................................................ 25

IV.2. Связи организмов в экосистемах............................................................................................................................... 28

IV.3. Экологическая ниша..................................................................................................................................................... 31

IV.4. Энергетика экосистем................................................................................................................................................... 32

IV.5. Продуктивность и биомасса экосистем................................................................................................................... 34

IV.6. Экологические пирамиды............................................................................................................................................ 37

IV.7. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии.......................................................................................................... 39

IV.8. Стабильность и устойчивость экосистем............................................................................................................... 44

IV.9. Агроценозы и естественные экосистемы................................................................................................................. 45

V. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВЕНЬ ЖИЗНИ......................................................................................................................... 47

V.1. Структура популяций.................................................................................................................................................... 48

V.2. Динамика популяций. Гомеостаз................................................................................................................................ 49

Рекомендуемая литература....................................................................................................................................................... 54

 

Воронков Н.А.

Основы общей экологии

(общеобразовательный курс)

Директор В.В.Миненков

Редактор О.А.Блинникова

Корректор Н.В.Миненкова

Оформление обложки Н.Ю.Медведева

Подписано в печать 02.11.99. Формат 69х90/16.

Бумага газетная. Гарнитура «Таймс». Печать офсетная.

Усл. печ. л. 6. Тираж 10000 экз. Заказ № 2849.

Издательство «Агар»

103045, Москва, Костянский пер., д.6

Тел./факс (095) 956-76-15

232-29-90

Лицензия № ЛР №064411 от 22.01.96

Издательство "Равдеву-АМ"

129272, Москва, Олимпийский проспект, 30

Тел. (095) 976-24-44

Факс 900-70-98

Лицензия ЛР № 065494 от 31.10.1997

По вопросу приобретения обращаться в ООО ЦГЛ «РОН»

103 045, а/я 44, Москва, Костянский пер. д.6

(095) 232-29-90,956-76-15

E-mail: ron @ comail.ru

Отпечатано с готовых диапозитивов

в Государственном ордена Октябрьской Революции,

ордена Трудового Красного Знамени Московском

предприятии «Первая Образцовая типография»

Государственного комитета Российской Федерации

по печати. 113054, Москва, Валовая, 28