Лимитирующие экологические факторы

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума:урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фос­фор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные ве­щества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, сни­жают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лими­тирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторамиследу­ет называть такие факторы, которые ограничивают развитие организ­мов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограни­ченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, осве­щенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицатель­ных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но с другой – высокая влажность ослабляет действие высоких темпе­ратур и т. д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе незави­симости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наобо­рот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может ока­заться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстриро­вать этот закон так: некий организм способен существовать при тем­пературе от минус 5 до плюс 25 °С, т. е. диапазон его толерантности ле­жит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых тре­буются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» – узкий), а способные жить в широком диапазоне температур – эвритермными («эври» – широкий) (рис. 1.3).

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факто­ры, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят, организм стенобионтен по отношению к влажности или эврибионтен к климатическим факторам и т. п.

 

 

 

Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распростране­ны на Земле.

Диапазон толерантности организма не остается постоянным – он, например, сужается, если какой либо из факторов близок к како­му-либо пределу или при размножении организма, когда многие фак­торы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимити­рующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже – на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физио­логической акклиматизации вида-эврибиота, имеющего широкое рас­пространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, которую называют экотипом, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществи от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.

1 .Кругооборот углерода.

Сложный механизм эволюции на Земле определяется химическим элементом «углерод». Углерод - составная часть скальных пород и в виде СО- часть атмосферного воздуха. Источники СО - вулканы, дыхание, лесные пожары, сжигание топлива, промышленность и др.

Атмосфера интенсивно обменивается СО с мировым океаном, где его в 60 раз больше, чем в атмосфере, т.к. СО хорошо растворяется в воде (чем ниже температура - тем выше растворимость, т.е. СОбольше в низких широтах). Океан действует как гигантский насос: поглощает СО в холодных областях и частично «выдувает» в тропиках.

Избыточное количество СО в океане соединяется с водой, образуя угольную кислоту. Соединяясь с Са, К, Na, образует стабильные соединения в виде карбонатов, которые оседают на дно.

Фитопланктон в океане в процессе фотосинтеза поглощает СО. Умирая, организмы попадают на дно и становятся частью осадочных пород. Это показывает взаимодействие большого и малого кругооборота веществ.

Углерод С из молекулы СО2 в ходе фотосинтеза включается в состав глюкозы, а затем в состав более сложных соединений, из которых построены растения. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых организмов в экосистеме и возвращаются в окружающую среду в составе СО2.

Также углерод присутствует в нефти и угле. Сжигая топливо, человек также завершает цикл углерода, содержащегося в топливе - так возникает био- технический кругооборот углерода.

Оставшаяся масса углерода находится в карбонатных отложениях дна океана (1,3-10т), в кристаллических породах (1-10т), в угле и нефти (3,4- 10т). Этот углерод принимает участие в экологическом кругообороте. Жизнь на Земле и газовый баланс атмосферы поддерживается относительно небольшим количеством углерода (5-10т).

2. Кругооборот фосфора.

Этот элемент входит в состав генов и молекул, переносящих энергию внутри клеток, в костную ткань. В различных минералах фосфор содержится в виде ионов PO. Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают ионы PO из водного раствора и включают в состав различных органов соединений. По пищевым цепям он переходит от растений к другим организмам. На каждом этапе фосфор может быть выведен из организма в составе мочи.

Разница с кругооборотом углерода - в кругообороте углерода есть газообразная фаза (СО2), у фосфора - газовой фазы нет.

Фосфаты циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие фосфор отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. В естественных экосистемах так и происходит. Фосфор может также поступать с моющими средствами и удобрениями.